뇌 내형

뇌 내형 연구의 기원은 19세기 초로 거슬러 올라간다. 조르주 퀴비에(Georges Cuvier)는 1804년 파리 몽마르트르의 에오세 포유류 두개강 내부 자연 주형을 최초로 인식하고 기술·도시(圖示)한 인물로 평가된다. 1822년 저서 Recherches sur les Ossemens fossiles에서 퀴비에는 같은 산지에서 출토된 화석 조류 표본('Ornitholithe')에서 관찰되는 자연 내형도 언급했다. 이러한 관찰은 이후 고신경학이 될 학문의 개념적 토대를 마련했다.

19세기 후반에는 오스니엘 찰스 마시(Othniel Charles Marsh)가 공룡과 화석 조류의 인공 내형을 제작하여 이 분야에 크게 기여했다. 1880년 Hesperornis와 Ichthyornis에 관한 논문, 1884년 디노케라타(Dinocerata) 논문에는 비조류 공룡과 대형 화석 포유류의 최초기 물리적 내형이 포함되어 있다. 리처드 오웬(Richard Owen, 1871)은 멸종 조류인 거대 모아(Dinornis)의 내형을 최초로 도시하여 출판했다.

고신경학이라는 학문 분야는 독일계 미국인 고생물학자 오틸리에('틸리') 에딩거(Ottilie 'Tilly' Edinger, 1897–1967)에 의해 공식적으로 확립되었다. 에딩거는 박사 학위 논문(1921)에서 트라이아스기 해양 파충류 Nothosaurus의 내형을 연구하며, 화석 두개강의 내면이 뇌의 흔적을 보존하고 있음을 인식했다. 1929년에는 포괄적인 종합서 Die fossilen Gehirne('화석 뇌')를 출판하여, 고신경학의 방법론과 핵심 연구 질문을 체계화했다. 이 저작은 해당 학문 분야의 창립 문헌으로 간주된다. 에딩거는 내형이 뇌의 직접적 재현은 아니지만, 지질학적 시간에 걸쳐 의미 있는 진화적 비교를 수행할 수 있을 만큼 충분한 뇌 형태·크기 정보를 보존한다는 사실을 입증했다. 이후 하버드 대학교 비교동물학 박물관에서 이어진 경력 동안, 1975년 주해 서지목록 Paleoneurology 1804–1966을 통해 지속적으로 분야를 형성했다.

자연 내형(Steinkern)은 매장된 두개골의 두개강을 퇴적물이 채우고 이후 석화되면서 형성된다. 주변의 골격이 침식되거나 제거되면 두개강 내부의 석화 주형이 드러난다. 이는 비교적 희귀하며, 특정 매몰학적 조건에 의존한다.

인공 물리적 내형은 대공(foramen magnum)을 통해 라텍스 등 주형 재료를 두개강에 주입하고, 주형을 추출한 뒤 석고 주형을 제작하는 방식이다. 이 기법은 Gratiolet(1858)이 기술하고 Radinsky(1968) 등이 정교화했으며, 20세기 대부분에 걸쳐 표준적인 방법이었다.

가상(디지털) 내형은 CT, 마이크로 CT(μCT), 또는 싱크로트론 스캔 데이터에서 생성된다. 두개내 공간은 Avizo, Amira, VGStudio MAX, 3D Slicer, OsiriX 등의 소프트웨어를 사용하여 연속 단면에서 디지털로 분할된다. 가상 내형은 1990년대 후반 이후 주류 방법이 되었으며, 표본의 비파괴적 접근, 높은 해상도, 내형을 기능적 신경해부학 영역으로 구획화하는 능력 등의 이점을 제공한다. 비조류 수각류 공룡의 최초 디지털 내형 복원은 Knoll(1997)이 수행했으며, Brochu(2000)는 Tyrannosaurus rex의 디지털 내형을 제작했다.

내형이 실제 뇌 형태의 대리 지표로서 갖는 신뢰도는 분류군과 개체발생 단계에 따라 크게 달라진다. 이 관계는 흔히 뇌-두개내강(BEC) 지수로 표현된다. 고도 뇌화 그룹—특히 포유류와 조류의 성체—에서는 뇌가 두개강을 거의 채우므로, 내형이 뇌 부피와 형태를 밀접하게 근사한다. Iwaniuk와 Nelson(2002)은 82종의 조류에서 이 관계를 입증했다. Watanabe 등(2019)은 집닭(Gallus gallus)에서 신생아의 뇌가 두개내 공간의 약 60%를 차지하지만 체성숙 개체에서는 90% 이상을 차지하며, 강한 부피 상관관계(R² > 0.92)를 보인다는 정량적 데이터를 제시했다. 이와 대조적으로 미국악어(Alligator mississippiensis)에서는 추세가 역전되어, 주산기 개체에서 뇌가 두개내 공간의 약 90%를 차지하나 대형 성체에서는 비결정 성장과 뇌의 체중 대비 음의 상대성장으로 인해 29~32%까지 감소할 수 있다.

Watanabe 등(2019)은 뇌-내형 형태 대응이 뇌 영역에 따라 균일하지 않음을 추가로 입증했다. 대뇌와 시엽은 높은 대응을 보이는 반면, 소뇌와 연수에서는 등쪽 종방향 정맥동 및 기타 경막 구조로 인해 편차가 더 크다. 이 발견은 비조류 공룡을 포함한 멸종 주룡류의 내형을 해석하는 데 직접적인 함의를 지닌다.

뇌 내형은 비조류 공룡의 신경해부학과 잠재적 인지 능력을 추론하는 데 핵심적인 역할을 해왔다. 해리 제리슨(Harry Jerison)은 1973년 저서 Evolution of the Brain and Intelligence에서 뇌화 지수(encephalization quotient, EQ)—주어진 체중에 대해 예상되는 뇌 크기 대비 실제 뇌 크기의 비율—개념을 도입하고 공룡 내형에 적용했다. 내형 연구는 일부 수각류 공룡, 특히 조류 기원에 가까운 마니랍토라류가 상대적으로 큰 뇌를 가졌음을 밝혀냈다. Balanoff 등(2013)은 고해상도 CT를 사용하여 현생 조류, Archaeopteryx lithographica, 그리고 근연 비조류 코엘루로사우루스류의 두개 부피를 비교하여, 조류형의 확대된 뇌가 비행의 기원 이전에 진화했음을—즉 비행에 대한 직접적 적응이 아니라 전적응(exaptation)이었음을—보여주었다.

특정 공룡 분류군에서도 내형은 중요한 정보를 제공했다. Tyrannosaurus rex의 내형은 Brochu(2000)에 의해 최초로 디지털 복원되었고, Witmer와 Ridgely(2009), Hurlburt 등(2013)이 추가 연구하여 예민한 후각을 시사하는 큰 후각망울과 중간 정도의 상대적 크기를 가진 대뇌를 드러냈다. Zanabazar junior와 Saurornithoides mongoliensis 같은 트로오돈과 공룡의 내형은 비조류 공룡 중 체중 대비 가장 큰 부류에 속하며, 일부 현생 조류에서 관찰되는 수치에 근접한다.

2023년, 신경과학자 수잔나 에르쿨라노-우젤(Suzana Herculano-Houzel)은 Tyrannosaurus rex가 현대 개코원숭이에 필적하는 뉴런 수(종뇌에 30억 개 이상)를 가졌을 수 있으며, 이는 영장류 수준의 인지 능력을 의미한다고 주장하는 연구를 발표했다. 이 주장은 내형 부피와 현생 조류에서 도출한 뉴런 스케일링 법칙에 기반한 외삽에 근거했다. 그러나 에르쿨라노-우젤의 연구는 T. rex에서 내형 부피가 뇌 부피와 같다고 가정했는데, 이는 수각류 공룡의 뇌가 두개내강을 완전히 채우지 않았다는 대부분의 고신경학적 증거와 상충된다. 2024년, Hady George, Darren Naish, Cristián Gutierrez-Ibáñez 등을 포함한 대규모 국제 연구팀이 상세한 반론을 발표하여, 원래의 뉴런 수 추정치가 뇌-내형 비율에 대한 오류 가정, 비조류 공룡에 대한 조류 스케일링 법칙의 부적절한 적용, 단순화된 인지 추론에 기반했다고 논증했다. 반론은 T. rex의 인지가 영장류형이 아니라 '파충류형'이었을 가능성이 높다고 결론지었다. 이 논쟁은 내형에서 인지적 추론을 도출할 때 뇌-내형 관계를 정확히 이해하는 것이 얼마나 중요한지를 부각시킨다.

내형 접근법은 뇌강을 넘어 확장된다. 반고리관과 와우를 포함한 내이(골미로, bony labyrinth)의 디지털 내형은 멸종 척추동물의 전정 감각, 운동 민첩성, 청각 능력, 습관적 두부 자세를 추론하는 데 널리 사용된다. 비강, 신경혈관관, 함기동(pneumatic sinus) 의 내형 또한 호흡 기능, 체온 조절, 감각 체계에 관한 정보를 제공한다. 이러한 응용은 익룡(Witmer 등, 2003), 초기 포유류(Rowe 등, 2011), 공룡 연구에서 특히 가치 있었다.

디지털 내형의 구축에는 결과에 영향을 미칠 수 있는 여러 핵심 결정이 수반된다. 스캐너 선택은 의료용 CT(널리 이용 가능하나 해상도가 낮음)부터 마이크로 CT 및 싱크로트론 스캐닝(해상도가 높고 치밀한 화석에 더 적합함)까지 범위를 가진다. 분할(segmentation)—두개내 공간을 디지털로 격리하는 과정—은 역치 기반(보다 객관적) 또는 자유 손 도구(보다 주관적) 방법, 혹은 둘의 조합으로 수행할 수 있다. Balanoff 등(2016)이 제시한 모범 사례는 두개강을 통해 약 1,000개의 단면을 취하고, 공(孔)과 열공(裂孔)에서의 경계를 신중히 정의할 것을 권장한다.

일반적인 아티팩트로는 빔 경화(다색 X선의 차등 여과로 인한 불균일한 그레이스케일 값), 빔 기아(치밀한 표본에 대한 불충분한 X선 투과), 링 아티팩트(검출기 보정 오류) 등이 있다. 이들은 특히 골편과 기질 사이의 대비가 낮은 고도 광물화 화석에서 분할을 복잡하게 만들 수 있다.

불완전하거나 변형된 표본의 경우, 역변형(retrodeformation) 알고리즘과 양측 대칭 미러링(손상되지 않은 쪽의 반영)을 사용하여 완전한 내형을 추정할 수 있으나, 이러한 접근법은 그 자체의 불확실성을 수반한다.

뇌 내형은 멸종 분류군의 뇌 외부 형태에 대해 현재 이용 가능한 최선의 대리 지표이지만, 몇 가지 내재적 한계를 가진다. 내형은 뇌 내부 구조, 뉴런 밀도, 연결성, 세포 조성에 대한 정보를 제공하지 않는다. 뇌와 두개내벽 사이의 공간—수막, 혈관, 뇌척수액이 점유—은 특히 후뇌 영역에서 체계적 오차를 도입한다. Watanabe 등(2019)이 입증한 바와 같이, 내형은 실제 뇌에 비해 인위적으로 '유태형(pedomorphic)' 형태를 보이는 경향이 있어, 성체 뇌 형태보다 더 어린 발달 단계와 닮는 경향이 있다. 더불어 개체발생 단계가 뇌-내형 대응에 극적인 영향을 미칠 수 있어, 분류군 간 비교 시 개체 성숙도를 반드시 고려해야 한다.

최근의 발전에는 확산성 요오드 기반 조영 증강 CT(diceCT)를 사용하여 동일 표본에서 뇌와 내형을 동시에 영상화함으로써 직접적인 정량 비교를 가능하게 하는 기술이 포함된다. 내형에 적용된 3차원 기하학적 형태측정학(3D geometric morphometrics)은 단순한 부피 비교를 넘어 정교한 형태 분석을 가능하게 한다. 내형을 기능적 신경해부학 영역—대뇌, 시엽, 소뇌, 연수, 후각망울—으로 구획화하는 작업은 보다 세밀한 진화적 분석을 가능하게 한다. 계통발생학적 비교 방법과 결합된 대규모 디지털 내형 비교 데이터베이스는 포유류 신피질의 기원부터 수각류 줄기 계통을 따른 조류형 뇌의 출현에 이르기까지, 척추동물 진화 전반의 주요 신경해부학적 전환의 순서와 시기를 밝혀내기 시작하고 있다.