하드로사우루스과

하드로사우루스과는 1869년 에드워드 드링커 코프(Edward Drinker Cope)에 의해 설립되었으며, 당시에는 하드로사우루스(Hadrosaurus) 속만을 포함했습니다. 모식속인 하드로사우루스 폴키이(Hadrosaurus foulkii)는 1858년 조지프 레이디(Joseph Leidy)가 미국 뉴저지주 해든필드의 백악기 이회토 퇴적층에서 발견된 부분 골격을 바탕으로 기재한 것입니다. 이 표본은 고생물학 역사에서 특별한 위치를 차지합니다. 1868년, 조각가 벤자민 워터하우스 호킨스(Benjamin Waterhouse Hawkins)의 감독하에 이 골격은 필라델피아 자연과학아카데미에서 세계 최초로 대중에게 공개 전시된 공룡 골격이 되었습니다. 하드로사우루스 폴키이의 발견은 일부 공룡이 이족 보행을 했다는 사실을 입증하는 데 결정적이었으며, 모든 공룡이 사족 보행 도마뱀과 같았다는 기존 관점을 뒤집었습니다. 설립 이후 하드로사우루스과는 가장 종이 풍부한 공룡 과 중 하나로 성장하여, 백악기 후기 캄파니아절과 마스트리흐트절에 걸쳐 수십 개의 인정된 속을 포함하게 되었습니다.

하드로사우루스과는 조각아목(Ornithopoda) 내 하드로사우루스상과(Hadrosauroidea)에 속하며, 이구아노돈과 및 기타 기저 조각류도 포함하는 조반류 공룡 그룹입니다. 하드로사우루스류는 쥐라기 후기 또는 백악기 초기의 이구아노돈류급 조상에서 유래한 것으로 추정됩니다. 이 과는 계통학적으로 하드로사우루스 폴키이, 에드몬토사우루스 레갈리스, 사우롤로푸스 오스보르니, 람베오사우루스 람베이의 가장 최근 공통 조상과 그 모든 후손으로 정의됩니다.

두 주요 아과인 사우롤로푸스아과와 람베오사우루스아과는 주로 두개골 장식으로 구별됩니다. 람베오사우루스아과는 전상악골과 비골의 확장에 의해 형성된 속이 빈 두개골 볏을 가지며, 이 볏 내부에 비강 통로가 포함되어 있습니다. 잘 알려진 람베오사우루스아과 종류로는 파라사우롤로푸스(긴 관형의 뒤로 돌출된 볏), 코리토사우루스(높은 헬멧 형태의 볏), 람베오사우루스(도끼 모양의 볏) 등이 있습니다. 사우롤로푸스아과는 속이 찬 볏을 가지거나 눈에 띄는 두개골 장식이 없으며, 대표 속으로는 에드몬토사우루스, 사우롤로푸스, 그리포사우루스, 마이아사우라, 브라킬로포사우루스 등이 있습니다.

코바야시 등(Kobayashi et al., 2021)의 계통분석에서 일본 마스트리흐트절 지층의 야마토사우루스 이자나기이(Yamatosaurus izanagii)는 사우롤로푸스아과-람베오사우루스아과 분지의 외부에 위치하는 기저 하드로사우루스류로 배치되었으며, 이는 하드로사우루스과 내 가장 초기의 분기가 아시아에서 일어났을 가능성을 시사합니다. 역사적 분류는 여러 차례 수정을 거쳤는데, 일부 학자는 하드로사우루스과 대신 사우롤로푸스과(Saurolophidae)를 사용했으며, 하드로사우루스아과라는 이름은 하드로사우루스 자체의 불확실한 계통학적 위치에 따른 혼란을 피하기 위해 사우롤로푸스아과로 대체되기도 했습니다.

하드로사우루스류의 가장 주목할 만한 해부학적 혁신은 치열판(dental battery)입니다. 각 턱 가지에 최대 60개의 치열 위치(tooth position)가 있으며, 각 위치에 수직으로 여러 개의 이빨이 겹쳐져 있어—일부 표본에서는 한 위치에 최대 6개의 이빨이 존재하여—한쪽 턱에 총 300개에 달하는 이빨이 포함됩니다. 치열판은 질긴 식물 재료를 처리하기 위한 끊임없이 보충되는 연삭면으로 기능했습니다.

르블랑 등(LeBlanc et al., 2016)의 획기적 조직학 연구에 따르면, 하드로사우루스류의 이빨은 이전에 추정했던 것처럼 경조직으로 서로 융합된 것이 아니라, 치주인대에 의해 각각 개별적으로 턱뼈와 인접 이빨에 매달려 있었습니다. 이러한 치아결합(gomphosis) 기반의 부착 방식은 중세 갑옷의 개별 비늘처럼 치열판 내에서 미세한 수준의 유연성을 허용했습니다. 이 연구는 또한 하드로사우루스류의 치아 발달이 이시성 가속(heterochronic acceleration)으로 특징지어진다는 것을 보여 주었습니다. 상아질과 백악질의 형성 속도가 다른 파충류에 비해 크게 증가하여, 각 이빨의 치수강(pulp cavity)이 맹출 전에 상아질로 완전히 채워졌고, 결과적으로 맹출된 이빨은 비활성(죽은 상태)이었습니다. 따라서 하드로사우루스류의 이빨은 일반적인 파충류처럼 탈락하지 않고, 뿌리까지 포함해 사용 중에 완전히 마모되어 사라졌습니다. 치열판은 배아 단계부터 형성되기 시작했으며, 이는 배아기 히파크로사우루스 표본의 조직학적 절편에서 확인되었습니다.

치열 외에도 하드로사우루스류는 전상악골과 전치골로 형성된 넓고 이빨 없는 주둥이 부리("오리 부리")를 가져 식물을 뜯어 먹는 데 사용했습니다. 두개골은 운동성이 있어 저작 시 상악이 약간의 내외측 운동을 할 수 있었고, 이는 연삭 효율을 높였습니다. 윌리엄스 등(Williams et al., 2009)의 미세마모 분석은 하드로사우루스류가 섭식 시 후방 방향(palinal) 턱 운동을 사용했음을 확인했습니다.

체간부에서는 이족 보행과 사족 보행 모두에 적합한 튼튼한 사지를 가졌습니다. 앞다리는 뒷다리보다 짧았으며, 진화속도 분석에 따르면 흉대(pectoral girdle)와 앞다리의 변형이 이 과의 초기 진화에서 중요한 역할을 했으며, 이는 보다 상습적인 사족 보행으로의 전환과 관련되었을 가능성이 있습니다. 꼬리는 미추의 신경극과 혈관궁을 따라 달리는 골화건 격자에 의해 경직되어 있었습니다. 여러 미라화 표본에서 알려진 피부 인상은 몸 대부분을 덮는 자갈 모양의 비중첩 비늘 조직을 보여 줍니다.

람베오사우루스아과의 두개골 볏은 공룡 해부학에서 가장 시각적으로 인상적인 구조 중 하나입니다. 이 볏에는 비강 기도의 연장인 복잡한 내부 통로가 포함되어 있습니다. 볏의 기능에 대해서는 여러 가설이 제안되었습니다. 수중 호흡을 위한 스노클 역할(볏에 외부 개구부가 없으므로 기각됨), 흡입 공기를 따뜻하게 하는 역할(이미 따뜻한 백악기 기후에서는 불필요), 잠수용 여분의 공기 저장(부피가 너무 작음), 또는 코로 불을 내뿜는 능력(뒷받침하는 증거 없음) 등이 있습니다. 오늘날 가장 널리 수용되는 가설은 속이 빈 볏이 공명실 역할을 하여 람베오사우루스아과가 깊고 저주파의 소리를 낼 수 있게 했다는 것입니다. 파라사우롤로푸스 볏의 CT 스캔 및 전산 음향 모델링은 볏이 장거리 의사소통에 적합한 주파수의 소리를 낼 수 있었음을 보여 주었습니다. 볏은 종 인식과 배우자 선택을 위한 시각적 과시 구조로도 기능했을 것으로 추정됩니다.

속이 빈 볏이 없는 사우롤로푸스아과는 오랫동안 머리에 장식이 없었다고 가정되었습니다. 그러나 2013년 벨 등(Bell et al.)은 캐나다 앨버타주 와피티층에서 발견된 놀라울 정도로 잘 보존된 에드몬토사우루스 레갈리스(Edmontosaurus regalis) 미라화 표본에서 수탉의 벼슬과 유사한 연조직 볏이 두개골 위에 존재함을 기술했습니다. 이 발견은 일반적인 화석 보존에서는 보이지 않는 연조직 과시 구조가 하드로사우루스류에서 널리 퍼져 있었을 수 있음을 보여 주었습니다. 이 육질 벼슬은 성적 과시 또는 사회적 신호와 관련되었을 가능성이 가장 높습니다.

하드로사우루스류는 비조류 공룡 중 복잡한 사회적 행동에 대한 가장 강력한 증거를 제공합니다. 1970년대 후반 잭 호너(Jack Horner)와 로버트 마켈라(Robert Makela)가 몬태나주 투메디슨층에서 마이아사우라 피블소럼(Maiasaura peeblesorum) 번식지를 발견하면서 집단 둥지 행동이 밝혀졌습니다. 둥지는 약 7미터(성체 한 마리의 체장) 간격으로 배치되었고, 각 둥지에는 30~40개의 알이 있었으며, 다양한 성장 단계의 유체들이 함께 발견되었습니다. 유체에서 심하게 마모된 이빨이 발견된 것은 어린 하드로사우루스류가 둥지에서 식물 재료를 먹었으며, 어쩌면 어미가 가져다준 것일 수 있다는 증거로, 공룡의 부모 양육에 대한 증거를 제공했습니다. 같은 지층의 마이아사우라 집골층(bonebed)에는 수천 개체의 유해가 포함되어 있으며, 이는 계절적 번식지로의 이동을 포함하는 대규모 무리 행동의 증거로 해석됩니다.

유사한 단일종 우점 집골층이 에드몬토사우루스 및 람베오사우루스아과를 포함한 다른 하드로사우루스류에서도 알려져 있습니다. 한 장소에 단일 종의 수많은 개체가 집적되는 현상은 무리 생활(herding)의 증거로 널리 해석되며, 이는 포식자 감지, 집단 이동을 통한 체온 조절, 효율적 섭식 등의 이점을 제공했을 것입니다. 람베오사우루스아과의 두개골 볏과 발성은 무리의 결속과 원거리 의사소통을 촉진했을 수 있습니다.

하드로사우루스류는 캄파니아절과 마스트리흐트절(약 8,360만~6,600만 년 전) 동안 생태적으로 가장 지배적인 육상 초식동물이었습니다. 이들의 화석은 북아메리카 서부(다이노소어파크층, 투메디슨층, 헬크릭층, 호스슈캐니언층 등), 동아시아(중국, 몽골, 일본), 유럽(루마니아, 스페인, 프랑스), 그리고 아프리카(모로코의 람베오사우루스아과 아즈나비아 오디세우스), 남아메리카(아르헨티나의 세케르노사우루스, 우아야사우루스, 켈루마푸사우라, 보나파르테사우루스 등 다수), 남극(보고된 바 있으나, 알라르콘-무뇨스 등[Alarcón-Muñoz et al., 2023]의 칠레 분류군 곤코켄 나노이(Gonkoken nanoi) 연구에 따르면 아남극 및 남극의 일부 하드로사우루스과 화석은 실제로는 비하드로사우루스과 하드로사우루스상과에 속할 수 있음)의 지층에서 풍부하게 산출됩니다. 이러한 거의 범세계적인 분포는 공룡 과 중에서도 예외적이며, 해양 장벽을 섬 사슬을 통해 건너는 것을 포함한 이 그룹의 뛰어난 분산 능력을 증명합니다.

북아메리카에서 하드로사우루스류는 백악기 후기 생태계의 대형 초식동물 중 다수를 차지하는 경우가 많았습니다. 이들의 성공이 일부 지역에서 각룡류 등 다른 초식 공룡 그룹의 다양성 감소에 기여했을 것이라는 가설이 제기되었습니다. 곤드와나 대륙에서 캄파니아절-마스트리흐트절 동안 로라시아로부터 하드로사우루스류가 도래한 것은 북아메리카와 남아메리카 사이의 대륙간 동물상 교류의 가장 초기 사례 중 하나입니다.

하드로사우루스류는 넓은 범위의 체형을 나타냈습니다. 알려진 가장 큰 하드로사우루스류이자 가장 큰 조반류 공룡 중 하나는 중국 산둥성 백악기 후기 지층의 산둥고사우루스 기간테우스(Shantungosaurus giganteus)로, 추정 체장 15~17미터, 체중 13~16톤에 달합니다. 북아메리카에서 가장 잘 알려진 하드로사우루스류 중 하나인 에드몬토사우루스는 최대 12~13미터 길이에 약 5.6톤의 몸무게에 달했습니다. 반대쪽 극단에는 일부 람베오사우루스아과와 초기 분기 하드로사우루스류처럼 상당히 작은 종류도 있었습니다. 갓 부화한 하드로사우루스류는 길이 35센티미터 미만, 체중 약 0.7킬로그램이었으며, 골조직학 연구에서 확인되듯이 수년 내에 성체 크기로 빠르게 성장했습니다.

하드로사우루스류는 다른 모든 비조류 공룡과 함께 약 6,600만 년 전 칙술루브 소행성 충돌과 그에 따른 환경 재앙에 의해 촉발된 백악기-고제3기(K-Pg) 대멸종 사건으로 절멸했습니다. 멸종 당시 하드로사우루스류는 여전히 다양하고 풍부했으며, 북아메리카의 헬크릭층 및 랜스층 등 최후기 마스트리흐트절 지층에서 가장 흔하게 발견되는 공룡 화석에 속합니다. 충돌 직전에 하드로사우루스류의 다양성이 감소하고 있었다는 강력한 증거는 없으나, 이 문제는 여전히 논의 중입니다.

하드로사우루스류는 고생물학의 역사와 과학에서 핵심적인 위치를 차지합니다. 하드로사우루스 폴키이는 최초로 조립·전시된 공룡 골격으로, 공룡에 대한 대중적 관심을 촉발시켰습니다. 마이아사우라 피블소럼은 부모 양육과 집단 번식을 입증하여 공룡 행동에 대한 이해를 혁명적으로 변화시켰습니다. 하드로사우루스류 치열판 연구는 척추동물의 복잡한 치열 진화에 대한 근본적 통찰을 제공하여, 조상 파충류의 조직 유형이 이시성 과정을 통해 재배치됨으로써 전례 없는 복잡성의 구조를 생산할 수 있음을 밝혀냈습니다. 백악기 후기 하드로사우루스류의 거의 범세계적 분포는 대륙 간 고지리적 연결과 동물상 교류 경로를 재구성하는 데 중요한 역할을 해 왔습니다. 피부, 연조직, 심지어 위 내용물까지 보존된 미라화 하드로사우루스 표본은 비조류 공룡의 생물학에 대한 비할 데 없는 창을 제공합니다.