마자로사우루스
백악기 초식 생물 종류
Magyarosaurus dacus
학명: "Magyar(마자르, 헝가리인) + saurus(도마뱀) = '헝가리 도마뱀'. 종소명 dacus는 고대 루마니아 지역에 살던 다키아인(Dacian)을 가리킴"
신체 특징
발견
서식지

마자로사우루스(Magyarosaurus dacus Nopcsa, 1915)는 백악기 후기 마스트리흐티안절(약 71~66 Ma)에 현재의 루마니아 트란실바니아 지역에 서식했던 소형 티타노사우루스류 용각류 공룡이다. 성체 기준 전장 약 2.16~6 m, 체중 약 660~972 kg(일부 추정치 약 750~900 kg)으로, 알려진 성체 용각류 중 가장 작은 축에 속한다. 이 극도로 작은 체구는 섬 왜소화(insular dwarfism, phyletic nanism)의 대표적 사례로, 백악기 후기 유럽이 군도를 이루던 시기에 하체그 섬(Hațeg Island)이라는 제한된 육지에서 진화한 결과로 해석된다.
마자로사우루스의 왜소화는 단순히 어린 개체일 가능성이 한때 제기되었으나, Stein et al.(2010)의 골조직학적(histological) 분석이 결정적으로 이를 반박하였다. 가장 작은 표본조차 대형 용각류의 완전한 성체 또는 노년 개체에서만 관찰되는 조직학적 개체발생 단계(HOS 12~14)를 보이며, 피질골이 거의 완전히 2차 골단위(Haversian bone)로 재모형화되어 있다. 이는 마자로사우루스가 성장률을 극도로 줄이면서도 용각류 특유의 높은 기초대사율은 유지한 채 소형화되었음을 시사한다. 2025년 Díez Díaz et al.의 대대적 재검토에 의해 분류학이 안정화되었으며, 이전에 같은 속으로 분류되던 M. hungaricus는 신속 Petrustitan으로 이전되었고, 대형 하체그 티타노사우루스류인 Uriash kadici가 신속신종으로 명명되었다.
하체그 분지의 백악기 최말기 생태계에서 마자로사우루스는 왜소화된 하드로사우루스류 Telmatosaurus, 오르니토포드 Zalmoxes, 노도사우루스류 Struthiosaurus 등과 공존하였으며, 거대 아즈다르키드 익룡 Hatzegopteryx가 이 섬의 정점 포식자 역할을 했을 것으로 추정된다. 이처럼 마자로사우루스는 섬 왜소화가 용각류 공룡에서도 실현될 수 있음을 보여주는 고생물학적으로 매우 중요한 분류군이다.
개요
이름과 어원
속명 Magyarosaurus는 그리스어 saurus(도마뱀)에 헝가리의 민족명인 마자르(Magyar)를 결합한 것으로, '헝가리 도마뱀'이라는 의미이다. 이 이름은 화석이 발견된 당시 해당 지역이 오스트리아-헝가리 제국 영토(트란실바니아)였기 때문에 붙여졌다. 종소명 dacus는 고대 이 지역에 거주했던 다키아인(Dacians)에서 유래한다. 처음에는 Nopcsa(1915)가 Titanosaurus dacus로 기재하였고, 1932년 Friedrich von Huene이 인도의 Titanosaurus indicus와 형태적 차이를 인정하여 신속 Magyarosaurus를 설립하며 현재의 학명이 확립되었다.
분류 상태
Magyarosaurus dacus는 현재 유효한 종으로, 2025년 Díez Díaz et al.의 대규모 재검토에 의해 분류학적 지위가 안정화되었다. 과거 Huene(1932)가 명명한 M. transsylvanicus는 복합 분류군(키메라)으로 판명되어 일부는 M. dacus에 해당하고 나머지는 불확정(indeterminate)으로 처리되었다. M. hungaricus는 별개의 분류군으로 확인되어 신속 Petrustitan hungaricus로 이전되었다. 계통분석에서 Magyarosaurus는 살타사우루스과(Saltasauridae)의 일원 또는 그에 가까운 분류군으로 복원되며, Rapetosaurus, Nemegtosaurus 등과 근연 관계에 있다.
한 줄 요약
백악기 후기 유럽의 하체그 섬에서 진화한 성체 전장 약 2~6 m의 왜소 티타노사우루스류로, 섬 왜소화(phyletic nanism)가 골조직학적으로 확증된 대표 사례이다.
시대·층서·산출 환경
시대 범위
마자로사우루스는 백악기 후기 마스트리흐티안절(Maastrichtian, 약 71~66 Ma)에 속하며, 주로 하부 마스트리흐티안 퇴적층에서 산출된다. 연대 근거는 하위 캄파니안 해성층의 생층서학적 연대 위에 위치하는 대륙성 퇴적층의 층서적 위치(Melinte-Dobrinescu, 2010), 자기층서학(Panaiotu & Panaiotu, 2010), 화분층서학(van Itterbeeck et al., 2005), 일부 방사성 연대측정(Bojar et al., 2011)에 의해 지지된다.
지층과 암상
대부분의 표본은 하체그 분지 내 션페트루층(Sînpetru Formation)에서 산출되며, 일부는 덴수시-치울라층(Densuş-Ciula Formation)에서도 발견되었다. 암상은 하천성 규질쇄설성 퇴적물이 우세하며, 거친 수로상 사암과 미립질 범람원 퇴적물(실트암, 이암)이 교호한다. 하체그 분지의 북서부(덴수시-치울라층 분포 지역)에서는 화산쇄설물, 응회암, 미량의 용암류 및 석탄층 협재가 수반된다(Csiki-Sava et al., 2016).
고환경
마스트리흐티안 시기 하체그 분지는 중생대 네오테티스-알파인 테티스 해양의 북쪽 가장자리에 위치한 아열대 섬(하체그 섬)이었으며, 고자기 연구에 의하면 고위도 약 29°N에 위치하였다(Panaiotu & Panaiotu, 2010). Therrien et al.(2009)의 고토양 분석에 따르면, 하부 마스트리흐티안의 션페트루층 퇴적 당시 경관은 습지, 계절적 습지, 배수가 양호한 범람원 서식지가 모자이크 형태로 분포하는 반건조~아습윤 조건이었다. 상부 마스트리흐티안으로 갈수록 대규모 고환경 변화가 발생하여 광범위한 습지 환경으로 전환되었다(Therrien et al., 2009).
표본 및 진단 형질
홀로타입/대표 표본
렉토타입(lectotype)은 전방 미추 척추골 SZTFH Ob.3091로, Díez Díaz et al.(2025)에 의해 지정되었다. 이 표본은 Nopcsa(1915)가 원기재 시 도해한 세 표본 중 가장 완전하고 진단 가능한 요소이다. 추가로 SZTFH Ob.4215(중위 미추)와 SZTFH Ob.3098(후방 미추)이 함께 M. dacus에 참조된다. 전체적으로 최소 10개체 이상의 잔해가 회수되었으며, 주로 미추 척추골, 배추 척추골, 부속 골격(상완골, 대퇴골, 경골 등)으로 구성되고, 두개골 잔해는 알려져 있지 않다.
표본은 부다페스트 규제당국감독청 컬렉션(SZTFH, 구 헝가리지질조사소 MAFI), 부쿠레슈티 대학교 고생물학연구실(LPB/FGGUB), 런던 자연사박물관(NHMUK) 등에 분산 소장되어 있다.
진단 형질
Díez Díaz et al.(2025)에 따르면 M. dacus는 다섯 가지 고유파생형질(autapomorphy)과 여섯 가지 지역 고유파생형질('local' autapomorphy)로 진단된다. 소형 성체 체구(전장 약 2~6 m, 체중 약 660~972 kg) 자체가 근연 분류군 중 유일한 고유파생형질이며, 미추 척추의 형태학적 세부 특징(추체의 견고성, 신경궁 형태 등)이 핵심 진단 요소이다.
표본의 한계
두개골이 전혀 알려져 있지 않아 두개 형태에 대한 정보가 부재하며, 대부분의 표본이 고립된 개별 골격 요소로 발견되어 하나의 개체를 완전히 재구성하기 어렵다. 과거 M. dacus, M. hungaricus, M. transsylvanicus에 무비판적으로 할당된 자료들이 뒤섞여 있었으나, 2025년 재검토를 통해 세 가지 단일종 조합(monospecific assemblage)이 M. dacus에 귀속되는 것으로 확인되었다.
형태와 기능
체형과 크기
마자로사우루스는 티타노사우루스류 중에서도 극도로 소형인 용각류이다. Díez Díaz et al.(2025)에 의하면 M. dacus에 확실히 귀속되는 표본의 체장은 약 2.16~2.82 m이고, 체중은 약 660~972 kg으로 추정된다. 다만 이 수치는 가장 잘 보존된 개체들의 상완골-대퇴골 둘레 기반 추정치이며, 일부 초기 연구에서는 전체 체장을 약 5~6 m, 체중을 약 750~900 kg으로 추정한 바 있다(Stein et al., 2010; Benson et al., 2014). 어느 추정 방법을 따르든, 성체 M. dacus의 체구는 일반적인 대형 용각류(수십 톤급)에 비해 현저히 작으며, 말(horse) 정도 크기에 해당한다.
Stein et al.(2010)의 표본 측정에 따르면, M. dacus의 상완골 길이 범위는 약 222~488 mm, 대퇴골 길이 범위는 약 346~540 mm이다. 이는 같은 하체그 분지에서 산출된 대형 분류군 Uriash kadici(구 "M. hungaricus" 포함, 상완골 약 914 mm)의 절반 이하 크기이다.
| 분류군 | 추정 전장 | 추정 체중 | 비고 |
|---|---|---|---|
| Magyarosaurus dacus | 약 2.16~6 m | 약 660~972 kg | 왜소 티타노사우루스류 |
| Europasaurus holgeri | 약 6.2 m | 약 800 kg | 쥐라기 후기 독일, 왜소 마크로나리아류 |
| Paludititan nalatzensis | 불명(불완전) | 불명 | 하체그 섬 동시대 중형 티타노사우루스류 |
| Petrustitan hungaricus | 불명 | 불명(M. dacus보다 큼) | 하체그 섬, 구 M. hungaricus |
| Uriash kadici | 약 12 m | 약 8,000 kg | 하체그 섬 대형 티타노사우루스류 |
주요 해부학적 특징
미추 척추골이 가장 풍부하게 보존되어 있으며, 전방 미추는 짧고 견고한 추체에 잘 발달한 신경궁을 가진다. 배추 척추골과 사지골 역시 알려져 있으나, 전족골과 두개골은 미발견이다. 특히 사지골은 비례적으로 길고 가늘어(gracile), 체구 왜소화와 함께 사지 비율도 변화했을 가능성이 제기된다(Díez Díaz et al., 2025).
피부 장갑(골피판)
Csiki(1999)는 하체그 분지 션페트루층의 '라 커라레(La Cărare)' 산지에서 M. dacus에 귀속된 골피판(osteoderm)을 보고하였다. 이 골피판은 독특한 형태와 크기를 가지며, 후기 백악기 티타노사우루스류에서 피부 장갑이 광범위하게 분포하였음을 보여주는 증거이다.
골조직학과 성장 패턴
Stein et al.(2010)의 골조직학 연구는 마자로사우루스의 생물학적 특성을 이해하는 데 결정적이었다. 모든 M. dacus 사지골에서 피질골이 거의 완전히 2차 골단위(secondary osteons, Haversian bone)로 재모형화되어 있어, 조직학적 개체발생 단계(HOS)가 12~14에 해당한다. 이는 Apatosaurus 같은 대형 용각류에서 대퇴골 길이 1.5~1.8 m급 초대형 노년 개체에서나 관찰되는 단계이다. 반면, 가장 작은 M. dacus 표본(MAFI Ob.3092, 상완골 약 222 mm)에서도 HOS 12가 기록되어, 이 작은 개체가 어린 개체가 아닌 성숙한 성체임을 보여준다.
1차 골조직에는 평행섬유골(parallel-fibered bone)과 층판골(lamellar bone)이 많이 포함되어 골 침착 속도가 느렸음을 시사하지만, 혈관 통로망은 여전히 섬유층판골(fibrolamellar bone) 특유의 높은 밀도를 유지한다. 이는 마자로사우루스가 성장률은 극도로 감소시키면서도 용각류 특유의 높은 기초대사율은 유지했음을 의미한다.
식성 및 생태
식성
마자로사우루스는 다른 용각류와 마찬가지로 초식성(herbivore)이었을 것으로 확실시된다. 두개골과 치아가 보존되지 않아 직접적인 치아 형태 근거는 부재하지만, 계통분류학적 위치(Saltasauridae/Lithostrotia 내 파생 티타노사우루스류)와 근연 분류군의 식성에 기반한 추론이다. 근연 분류군인 Rapetosaurus, Nemegtosaurus 등은 모두 초식성이며, 연필 모양의 가는 치아(pencil-shaped teeth)를 가진 것으로 알려져 있다.
생태적 지위
마자로사우루스는 하체그 섬의 소형~중형 초식 공룡 군집의 일원이었다. 동시대 동일 생태계에는 기저 하드로사우루스류 Telmatosaurus transsylvanicus, 유오르니토포드 Zalmoxes(두 종: Z. robustus, Z. shqiperorum), 노도사우루스류 Struthiosaurus transylvanicus 등이 공존하였으며, 이들 역시 섬 왜소화를 겪은 소형 분류군이다. 하체그 섬의 정점 포식자로는 거대 아즈다르키드 익룡 Hatzegopteryx thambema(추정 날개폭 약 10~12 m)가 유력하며, 마니랍토라류 Balaur bondoc 등의 소형 수각류도 공존하였다.
알과 번식
Grellet-Tinner et al.(2012)은 하체그 분지 토테슈티-바라즈(Totești-Baraj) 산지에서 발견된 메갈로올리티드(Megaloolithidae)과의 화석 알 11개를 네메그토사우루스과(Nemegtosauridae), 특히 Magyarosaurus dacus 또는 Paludititan의 산란물로 귀속시켰다. 이 알 중 하나에서는 배아가 보존되었으며, 피부 장갑(dermal armour)의 흔적이 알 내부에서 확인되어 부화 전부터 골피판이 형성되었음을 시사한다. 이는 섬 왜소화에 대한 번식 적응의 첫 번째 증거로 보고되었다.
분포와 고지리
산지 분포
마자로사우루스는 현재의 루마니아 서부 트란실바니아 지역에서만 확실하게 산출된다. 주요 산지는 하체그 분지(Hațeg Basin) 내 션페트루(Sânpetru) 일대의 시비셸(Sibișel) 강 유역, 버리오아라(Vălioara), 치울라 미커(Ciula Mică), 그로아파(Groapa) 등이다. 일부 불확실한 참조 표본이 트란실바니아 분지 남서부의 셰베슈(Sebeș)층에서 보고되었으나(Codrea et al., 2008), 이 자료의 귀속은 확정적이지 않다.
고지리 해석
마스트리흐티안 시기 하체그 분지가 위치한 섬은 고위도 약 29°N의 아열대 위치에 있었으며(Panaiotu & Panaiotu, 2010), 테티스해 북쪽 가장자리의 백악기 후기 유럽 군도(Late Cretaceous European Archipelago)의 일부였다. 하체그 섬의 크기는 현재의 아일랜드 정도로 추정되며, 이 제한된 면적이 거주 동물군의 체구 축소를 유발하는 핵심 선택압으로 작용하였다.
계통·분류 논쟁
최신 계통 분석
Díez Díaz et al.(2025)은 152개 분류군, 570개 형질을 이용한 대규모 계통분석을 수행하였다. 그 결과 Magyarosaurus는 살타사우루스과(Saltasauridae)의 일원 또는 그에 가까운 분류군으로 복원되었다. 이는 Curry Rogers(2005)의 이전 분석에서 Magyarosaurus가 리토스트로티아(Lithostrotia) 내 Rapetosaurus 분기군에 위치한 결과와 일관된다.
흥미롭게도, 하체그 분지의 네 가지 티타노사우루스류(M. dacus, Paludititan, Petrustitan, Uriash)는 계통수에서 서로 흩어진 위치에 놓인다. Paludititan은 로그코사우리아(Lognkosauria)와 관련되고, Petrustitan은 남미 기저 유티타노사우리아류와, Uriash도 곤드와나 분류군과 친연성을 보인다. 이는 하체그 섬의 티타노사우루스류가 단일 조상에서 방산한 것이 아니라, 복수의 독립적 이주 사건을 통해 도래한 복잡한 생물지리학적 역사를 반영한다.
왜소화 가설과 대안
Nopcsa(1914, 1915)는 최초로 하체그 공룡의 소형 체구를 지중해 왜소 코끼리와 유사한 섬 왜소화로 해석하였다. Le Loeuff(2005)는 이를 반박하며 소형 표본들이 대형 분류군의 어린 개체일 수 있다고 주장하였다. 그러나 Stein et al.(2010)의 골조직학 연구가 결정적으로 Nopcsa의 원래 가설을 지지하였다. 소형 M. dacus와 대형 M. hungaricus(현 Uriash/Petrustitan)의 골조직은 동일한 성장 궤적 위에 놓일 수 없으며, 완전히 별개의 분류군임이 확인되었다.
Díez Díaz et al.(2025)은 왜소화가 하체그 도착 이전의 유럽 군도 내 다른 섬에서 이미 진행되었을 가능성, 또는 대형 분류군이 해수면 하강기에 잠시 이주한 후발 집단일 가능성 등 여러 시나리오를 제안하였다.
복원과 불확실성
확정·유력·가설 구분
확정 사항: M. dacus의 분류학적 유효성, 렉토타입(SZTFH Ob.3091), 왜소화된 성체임을 보여주는 골조직학적 증거(HOS 12~14), 살타사우루스과 또는 근연 계통적 위치.
유력 가설: 체중 약 660~972 kg(추정 방법에 따라 변동), 전장 약 2~6 m, 아열대 범람원·습지 환경에서의 서식, 초식성(두개골 미발견이므로 계통적 유추).
가설/추정: 피부 장갑의 범위와 기능(단일 골피판만 보고), 특정 알 화석과의 귀속(Grellet-Tinner et al., 2012; Paludititan일 가능성도 잔존), 정확한 섬 크기와 왜소화 속도, 대형 분류군(Uriash)과의 시·공간적 공존 맥락.
대중 매체 vs. 학계
대중 매체에서 마자로사우루스의 전장이 일률적으로 '6 m'로 인용되는 경우가 많으나, 이는 Díez Díaz et al.(2025) 이전의 초기 추정치이다. 최신 재검토에서 M. dacus에 확실히 귀속되는 표본만을 근거로 하면 전장 약 2.16~2.82 m로 크게 줄어든다. 과거 6 m로 추정된 값은 현재 별도 분류군으로 분리된 Petrustitan 자료가 포함되었기 때문일 수 있다.
근연/동시대 비교
마자로사우루스를 같은 하체그 섬의 다른 티타노사우루스류 및 유일한 다른 왜소 용각류인 Europasaurus와 비교하면 다음과 같다.
| 특성 | Magyarosaurus dacus | Europasaurus holgeri | Paludititan nalatzensis | Uriash kadici |
|---|---|---|---|---|
| 시대 | 마스트리흐티안(약 71~66 Ma) | 킴메리지안(약 154 Ma) | 마스트리흐티안 | 마스트리흐티안 |
| 지역 | 루마니아 하체그 섬 | 독일 니더작센(Lower Saxony) 섬 | 루마니아 하체그 섬 | 루마니아 하체그 섬 |
| 추정 체장 | 약 2.16~6 m | 약 6.2 m | 불명(불완전) | 약 12 m |
| 추정 체중 | 약 660~972 kg | 약 800 kg | 불명 | 약 8,000 kg |
| 왜소화 | 확정(HOS 12~14) | 확정(EFS 확인, HOS 10.5) | 가능(불완전 자료) | 대형(비왜소) |
| 골조직 특이점 | 극도의 2차 재모형화, EFS 미확인 | 섬유층판골 보존, EFS 확인 | 자료 미상 | 전형적 티타노사우루스류 조직 |
| 계통적 위치 | Saltasauridae 부근 | 기저 Macronaria | Lognkosauria 관련 | 곤드와나 계열 |
두 왜소 용각류는 유사한 성체 체중(약 800~900 kg)에도 불구하고 골조직학적으로 매우 다른 성장 전략을 보인다. Europasaurus는 HOS 10.5까지만 도달하고 외부기본체계(EFS)가 명확히 관찰되는 반면, M. dacus는 HOS 14까지 기록되며 피질골이 완전히 재모형화되어 EFS가 소실된다. 이는 두 분류군이 독립적으로 왜소화를 겪었으며, 서로 다른 이종시(heterochrony) 메커니즘을 통해 체구를 줄였음을 시사한다.
재미있는 사실
FAQ
📚참고문헌
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