내온성 / 온혈성

내온성(endothermy)은 체열의 원천을 기준으로 한 분류이다. 즉, 체내 대사에서 열을 생산한다는 점이 핵심이다. 이와 혼동되기 쉬운 개념으로 항온성(homeothermy)이 있는데, 이는 체온이 환경 변화와 무관하게 일정하게 유지되는 현상을 뜻한다. 대부분의 내온성 동물은 동시에 항온성이지만, 두 개념이 반드시 일치하지는 않는다. 예를 들어 테렉(tenrec)이나 동면 중인 포유류는 내온성 동물이지만 체온이 크게 변동하는 이온성(heterothermy) 상태를 보이며, 반대로 거대한 외온성 동물(예: 대형 악어)은 체질량에 의한 열 관성 때문에 체온이 비교적 안정적으로 유지되는 관성 항온성(inertial homeothermy)을 나타낼 수 있다.

한편 외온성(ectothermy)은 체열의 주된 원천이 외부 환경(태양 복사열 등)인 경우를 말하며, 변온성(poikilothermy)은 체온이 환경에 따라 크게 변동하는 현상을 가리킨다. 이들 용어는 구식 분류인 '온혈(warm-blooded)' 및 '냉혈(cold-blooded)'을 대체하기 위해 도입되었으나, 현실의 동물 생리는 이러한 이분법보다 훨씬 복잡한 연속체(spectrum)를 이룬다.

내온성은 척추동물 역사에서 최소 두 번 독립적으로 진화한 것으로 알려져 있다: 한 번은 포유류로 이어지는 단궁류(Synapsida) 계통에서, 다른 한 번은 조류로 이어지는 주룡류(Archosauria) 계통에서이다.

포유류 계통에서 내온성이 정확히 언제 출현했는지는 오랫동안 논쟁의 대상이었다. 2022년 Araújo 등이 Nature에 발표한 연구는 반고리관(semicircular canal)의 기능형태학을 이용해 내이 림프액(endolymph)의 점도를 추정함으로써 체온을 간접 측정하는 새로운 방법을 제시했다. 이 연구에 따르면, 포유류 조상인 포유류형류(Mammaliamorpha)에서 체온이 약 5~9°C 급격히 상승한 시점은 약 2억 3,300만 년 전(후기 트라이아스기)이며, 이는 이전에 가정했던 점진적 과정이 아닌 비교적 급격한 변화였음을 시사한다. 이전의 비포유류형 단궁류 조상들은 현생 도마뱀과 유사한 24~29°C 정도의 체온을 가진 것으로 추정되었다.

Benton(2021)은 트라이아스기가 단궁류와 주룡류 양쪽 계통에서 내온성이 독립적으로 출현한 결정적 시기였으며, 두 계통 사이의 생태적 '군비경쟁(arms race)'이 내온성 진화의 주요 추동력이었을 가능성을 제안했다.

내온성이 왜 진화했는가에 대해서는 여러 가설이 제안되어 왔다.

유산소 능력 모형(Aerobic Capacity Model): Bennett & Ruben(1979)이 제안한 고전적 가설로, 내온성은 체온 조절 자체를 위해서가 아니라 지속적인 유산소 활동 능력에 대한 자연선택의 부산물로 진화했다는 주장이다. 높은 유산소 대사율에 대한 선택은 안정 대사율의 상승을 동반하며, 이로 인한 대사열 생산이 내온성으로 이어졌다는 것이다. 이 모형은 내온성 동물이 외온성 동물에 비해 지구력(stamina)과 장거리 활동 능력에서 압도적 우위를 보이는 현상을 잘 설명하며, 현재까지 가장 널리 수용되는 가설 가운데 하나이다. Hillman & Hedrick(2015)은 이후의 메타분석을 통해 내온성 동물의 심혈관계가 외온성 동물에 비해 최대 심박수와 상대 심실 질량에서 유의미하게 높으며, 이것이 약 10배에 달하는 최대 산소 소비량 차이를 뒷받침한다는 기계론적 증거를 제시했다.

부모 돌봄 모형(Parental Care Model): Farmer(2000)는 알과 새끼를 돌보기 위한 지속적 열 공급의 필요성이 내온성 진화의 핵심 선택압이었을 수 있다고 제안했다.

체온 조절 모형(Thermoregulatory Model): 가장 전통적인 설명으로, 외부 환경과 독립적인 체온 유지 자체가 생존 이점을 부여했다는 주장이다. 야행성·고위도 환경 등에서의 활동 가능성이 그 이점에 해당한다.

공룡이 내온성이었는지, 외온성이었는지는 고생물학에서 가장 오래되고 치열한 논쟁 가운데 하나이다.

공룡 르네상스와 온혈 가설: 1960년대 후반~1970년대에 John Ostrom과 Robert T. Bakker는 공룡이 종래의 인식과 달리 활동적이고 온혈성인 동물이었다는 혁명적 주장을 전개했다. Bakker는 1968년에 공룡 내온성에 관한 첫 논문을 발표하고, 1975년 Scientific American에 '공룡 르네상스(Dinosaur Renaissance)'라는 제목의 영향력 있는 논문을 게재했다. 그가 제시한 주요 근거는 다음과 같다: (1) 직립 보행 자세, (2) 낮은 포식자-피식자 비율, (3) 포유류형 골조직(fibrolamellar bone)의 존재, (4) 극지방 서식, (5) 높은 성장률이었다.

이러한 증거들에 대해 UCMP(캘리포니아대학교 고생물학 박물관) 등의 기관에서는 각 논거에 대한 반론도 존재한다고 정리하고 있다. 예를 들어, 직립 자세가 반드시 내온성과 연결되지는 않으며(카멜레온 같은 외온성 동물도 직립 자세를 취함), 포식자-피식자 비율은 불완전한 화석 기록의 표본 편향에 취약하다는 점이 지적된다.

중온성(Mesothermy) 가설: Grady 등(2014)은 Science에 발표한 연구에서 공룡의 존재성장률(ontogenetic growth rate)을 분석한 결과, 공룡의 대사율이 순수 내온성도 외온성도 아닌 중간 수준이었다고 주장했다. 현생 참치나 백상아리처럼 체온이 외부 환경보다는 높지만 포유류·조류만큼 엄격하게 항상성을 유지하지는 않는 상태, 즉 중온성(mesothermy)이 공룡의 대사 전략이었다는 것이다. 이 논문은 상당한 영향력을 지녔으나, 성장률만으로 대사율을 추정하는 방법론에 대한 비판도 제기되었다.

Wiemann 등(2022)의 생체분자 연구: 가장 최근의 주요 성과로, Wiemann 등은 화석 뼈에 남아 있는 대사 부산물인 진행지질산화말단생성물(ALEs, advanced lipoxidation end-products)을 분석하여 공룡의 대사율을 직접적으로 추정하는 새로운 방법을 제시했다. 연구 결과, 수각류(Tyrannosaurus, Allosaurus, Deinonychus 등)와 용각류(Brachiosaurus 등)는 현생 내온성 동물과 유사한 높은 대사율을 보인 반면, 조반류(Ornithischia)인 Triceratops, Stegosaurus 등은 외온성에 가까운 낮은 대사율을 나타냈다. 이는 공룡과 익룡(Pterosauria)의 공통 조상이 이미 내온성이었으며(약 2억 4,700만 년 이전), 이후 일부 계통(특히 조반류)에서 내온성을 이차적으로 상실했을 가능성을 시사한다.

그러나 Natural History Museum의 Paul Barrett은 이 연구가 각 주요 그룹에서 단일 종만을 분석했다는 한계를 지적하며, 더 많은 표본을 통한 검증이 필요하다고 언급했다. 또한 Chiarenza 등(2022)의 별도 연구는 반대되는 패턴—조반류가 온혈성이고 용각류가 오히려 한랭 환경을 회피하는 외온성에 가까웠다—을 제시하여, 이 문제가 아직 해결되지 않았음을 보여준다.

포유류에서 열 생산의 주요 메커니즘은 갈색 지방 조직(brown adipose tissue, BAT)의 비떨림 열발생(non-shivering thermogenesis)이다. 갈색 지방은 미토콘드리아 내막의 탈커플링 단백질(uncoupling protein 1, UCP1)을 통해 산화적 인산화의 양성자 구배를 ATP 합성이 아닌 열 생산으로 전환한다. 그러나 단공류(monotremes)에는 BAT가 없는 것으로 보이며, 이들은 사르코리핀(sarcolipin) 경로를 통해 근소포체의 칼슘 펌프가 열을 생산하는 대안적 기전을 사용할 수 있다. 이는 사르코리핀 경로가 진화적으로 더 원시적인 열발생 메커니즘일 가능성을 시사한다.

조류에서는 비행근의 높은 대사 활성과 효율적인 기낭(air sac) 시스템에 의한 산소 공급이 열 생산의 핵심이다. 털(fur)과 깃털(feather)은 생산된 열을 보존하는 단열재 역할을 하며, 내온성의 유지에 필수적이다.

한랭 환경에서 내온성 동물은 떨림(shivering)을 통한 급성 열발생, 혈관 수축을 통한 체표면 열 손실 감소, 역류 열교환(countercurrent heat exchange)을 통한 사지 말단의 열 보존 등 다층적 체온 유지 전략을 구사한다. 과열 시에는 발한(sweating), 헐떡임(panting), 체표면 혈류 증가 등의 방열 메커니즘이 작동한다.

내온성은 포유류·조류에만 국한되지 않는다. 참치(Thunnus), 청상아리(Isurus oxyrinchus)를 포함한 악상어류(Lamnidae), 황새치류(Istiophoridae) 등 일부 해양 어류에서 국소적 내온성이 독립적으로 진화했다. 이들은 혈관의 역류 열교환기(rete mirabile)를 이용하여 적색 운동근, 뇌, 눈, 또는 내장의 온도를 주변 수온보다 높게 유지한다. 이러한 국소적 내온성은 심해의 저온 환경에서도 근육 출력과 감각 기관의 기능을 유지할 수 있게 하여, 광범위한 수온대에서의 활동을 가능하게 한다.

내온성의 진화는 척추동물 역사에서 가장 중요한 전환 사건 가운데 하나로 평가된다. 내온성은 동물이 점유할 수 있는 서식지의 범위를 극적으로 확장했으며, 야행성 생활, 극지방·고산 서식, 장거리 이동, 비행 등 에너지 집약적 생활 전략의 진화를 가능하게 했다. Wiemann 등(2022)은 수각류와 익룡의 높은 대사율이 동력 비행(powered flight)의 진화를 위한 전제 조건이었을 가능성을 제시했으며, 내온성이 트라이아스기-쥐라기 경계 대멸종(약 2억 100만 년 전) 당시 화산 겨울에 대한 내성을 부여하여 공룡의 생존을 도왔을 수 있다고 추론했다.

반면 내온성의 대가도 상당하다. 내온성 동물은 같은 체중의 외온성 동물에 비해 약 10배 이상의 에너지를 소비하며, 이에 따라 훨씬 많은 먹이를 필요로 한다. 이는 개체군 밀도의 감소, 서식지 규모 요구의 증가, 기근 시 취약성의 증대 등 생태적 비용으로 이어진다.