거대온성

'거대온성(gigantothermy)'이라는 용어는 프랭크 V. 팔라디노(Frank V. Paladino), 마이클 P. 오코너(Michael P. O'Connor), 제임스 R. 스포틸라(James R. Spotila)가 1990년 Nature (344권, 858–860쪽)에 발표한 기념비적 논문 'Metabolism of leatherback turtles, gigantothermy, and thermoregulation of dinosaurs'에서 처음 사용되었다. 이 개념은 현존하는 가장 큰 거북 종인 장수거북(Dermochelys coriacea, 최대 약 700 kg)에 대한 현장 연구에서 비롯되었다. 장수거북은 해수 온도가 7.5°C 이하로 떨어지는 한랭한 아극 해역에서도 약 25°C의 체온을 유지하여 주변 환경과 약 18°C의 온도 차이를 보인다. 저자들은 수학적 모형을 통해 이러한 놀라운 열적 항상성이 동물의 거대한 체질량, 단열 역할을 하는 말초 조직(고래의 피하지방과 유사한 두꺼운 피하 혈관화 지방 조직), 순환계 조절(지느러미의 역류 열교환기) 등의 조합으로 설명될 수 있음을 증명했다. 팔라디노 등은 이 생물물리학적 모형을 확장하여, 대형 비조류 공룡 역시 포유류나 조류 수준의 높은 대사율 없이도 유사하게 높고 안정적인 체온을 유지할 수 있었을 것이라고 주장했다.

대형 체구 자체만으로 열적 안정성을 부여할 수 있다는 발상은 적어도 1970년대 후반부터 정성적으로 논의되어 왔다. Spotila 등(1973)은 이미 대형 파충류의 체온이 주로 체구와 열 환경에 의해 결정될 것이라 예측하는 수학적 모형을 제시한 바 있다. 그러나 1990년 팔라디노 등의 논문이 이 현상에 구체적 용어를 부여하고, 장수거북을 살아있는 증거로 제시함으로써 개념을 공식화했다. 이후 스포틸라, 오코너, 돗슨, 팔라디노는 1991년 Modern Geology (16권, 203–227쪽)에 발표한 'Hot and cold running dinosaurs: body size, metabolism and migration'에서 공룡의 생태와 계절 이동 패턴에 대한 함의를 확장 논의했다.

거대온성의 물리적 토대는 잘 확립된 기하학적 원리에 있다. 3차원 물체의 선형 크기가 증가하면 부피는 세제곱에 비례하여 증가하는 반면, 표면적은 제곱에 비례하여 증가한다. 따라서 체표면적 대 체적비(SA:V)는 체구가 커질수록 감소한다. 열이 체표면을 통해 환경과 교환되고 체적 내에 저장되므로, 큰 동물은 열적 질량 대비 열을 잃거나 얻을 수 있는 표면적이 비례적으로 더 작다.

이 관계는 열관성(thermal inertia)을 만들어낸다. 즉, 큰 열적 질량을 가진 물체가 온도 변화에 저항하는 경향이다. 예를 들어 10톤 공룡의 열적 시간 상수(체온이 일정 비율만큼 변하는 데 걸리는 시간)는 분이나 시간이 아니라 일(日) 단위로 측정될 것이다. 이는 주변 환경의 일간 온도 순환이 거의 완전히 완충되고, 계절 변동마저 크게 감쇠되어 거의 일정한 심부 체온이 유지됨을 의미한다.

시바허(Seebacher), 그리그(Grigg), 비어드(Beard)(1999)는 호주 퀸즐랜드 열대 지역에서 최대 약 1,000 kg에 달하는 야생 하구악어(Crocodylus porosus)의 현장 자료를 통해 이 원리를 실험적으로 검증했다. 대형 악어의 체온은 평균 30°C 이상을 기록하고 일간 변동이 소형 개체보다 훨씬 적었다. 이 악어 자료로 보정한 생물물리학 모형을 사용하여, 시바허(2003)는 유사한 기후에서 10톤 공룡이 내온성 없이도 겨울에도 31°C 이상의 안정적 체온을 유지할 수 있었을 것으로 예측했다. 이 모형은 체구만으로 고체온이 달성될 수 있다면 내온성에 수반되는 높은 대사율에 대한 자연 선택 압력이 줄어들 것임을 보여주었다.

거대온성은 지구 역사상 가장 큰 육상 동물인 용각류 공룡의 맥락에서 가장 광범위하게 논의되어 왔다. 다수 용각류 종의 보수적 추정 체질량은 15,000 kg에서 50,000 kg 이상에 달한다. 이러한 거대한 질량에서는 열관성이 극도로 커서 주변 온도 변동에 관계없이 심부 체온이 사실상 일정하게 유지되었을 것이다. 질룰리(Gillooly), 앨런(Allen), 차르노프(Charnov)(2006)는 PLoS Biology에 발표한 연구에서 최대 성장률로부터 공룡 체온을 추정하려 시도했으며, 체질량에 따른 체온의 곡선적 증가를 예측하여 가장 큰 용각류가 41°C 이상에 도달했을 가능성을 제시했다. 이는 대부분의 동물이 견딜 수 있는 상한(약 45°C)에 근접하는 온도로, 그들은 거대온성(관성 항온성)이 공룡의 지배적 체온조절 방식이었으며, 최대 체구가 궁극적으로 과열에 의해 제한되었을 것이라 가설을 세웠다.

그러나 후속 연구들은 이 결론에 이의를 제기했다. 그리벨러(Griebeler, 2013)는 PLoS ONE에 발표한 보다 광범위한 재분석에서, 더 넓은 공룡 분류군 표본을 대상으로 체질량 증가에 따른 추정 체온의 유의미한 증가를 발견하지 못하여 과열 가설에 의문을 제기했다. 이 연구는 또한 최대 성장률과 체온을 연결하는 방정식(MGR-T_b 방정식)이 현생 종의 심부 체온을 제대로 예측하지 못함을 보여주었다: 조류에서는 체온을 일관되게 과대추정하고 악어류에서는 과소추정했다.

결정적인 실증적 진보는 이글(Eagle) 등(2011)이 대형 쥐라기 용각류(Brachiosaurus와 Camarasaurus)의 화석 치아에 응집 동위원소 온도계(¹³C-¹⁸O 배열)를 적용한 연구에서 이루어졌다. 그들의 자료는 36–38°C의 체온을 나타냈는데, 이는 대부분의 현생 대형 포유류와 유사하지만 질룰리 등(2006)의 관성 항온성 모형 예측치보다 4–7°C 낮은 값이었다. 이 온도는 대형 포유류에 필적하는 진정한 내온성과도 일치하고, 온난한 중생대 기후에서의 거대온성과도 일치하여, 이글 등은 온도만으로는 두 메커니즘을 구분할 수 없었다. 이후 공룡 알껍데기에 대한 동위원소 연구(Dawson 등, 2015; Nature Communications 발표)는 더 넓은 계통학적 범위의 공룡에서 상승된 체온을 추가로 확인하여, 대형종뿐 아니라 소형종도 포함함으로써 단순한 거대온성 서사를 복잡하게 만들었다.

거대온성이 대형 외온동물의 열적 안정성에 대한 설득력 있는 설명을 제공하지만, 비조류 공룡의 생리를 완전히 설명하기에는 충분하지 않다는 여러 증거가 있다.

유산소 능력의 한계. 시모어(Seymour, 2013)는 하구악어(Crocodylus porosus)와 포유류의 최대 유산소·무산소 출력을 비교하는 상세한 생리학적 연구에서, 따뜻한 관성 항온성 악어가 내온성 포유류에 비해 극적으로 낮은 출력을 보임을 증명했다. 1 kg 악어는 유사한 크기의 포유류 총 출력(유산소+무산소)의 약 57%를 생성하지만, 200 kg에서는 겨우 14%로 떨어진다. 이 격차는 주로 악어가 폭발적 활동에 무산소 대사에 의존하는 반면, 포유류는 파충류보다 약 4배 높은 미토콘드리아 밀도에 의해 뒷받침되는 훨씬 더 큰 유산소 능력을 가지기 때문이다. 시모어는 공룡이 악어와 유사한 운동 생리를 가졌다면 육상 생태계에서 포유류에 비해 경쟁적으로 열등했을 것이며, 이는 중생대 내내 공룡이 보여준 생태적 우위와 모순된다고 주장했다.

개체 발생의 문제. 거대온성 가설에 대한 중요한 도전은 유체(幼體) 공룡과 관련된다. 용각류 부화 개체는 겨우 수 킬로그램이었으며, 열관성의 이점을 누리지 못했을 것이다. 잔더(Sander) 등(2011)은 Biological Reviews에 발표한 용각류 생물학의 포괄적 리뷰에서, 약 100 kg 미만의 유체는 거대온성의 혜택을 받지 못했을 것이며, 뼈 조직학에서 기록된 빠른 성장률을 유지하기 위해 현생 포유류에 비견되는 대사율을 가져야 했을 것이라 지적했다. 이는 적어도 유체 용각류는 내온성이었음을 시사하며, 성체가 성장하면서 대사율을 하향 조절했는지에 대한 의문을 제기한다.

뼈 조직학. 빠르게 침착된 직조골(woven bone)과 풍부한 혈관을 특징으로 하는 섬유층판골(fibrolamellar bone)은 비조류 공룡과 현생 내온동물(조류 및 포유류) 모두에서 발견된다. 이 골격 유형은 일반적으로 높은 대사율을 필요로 하는 지속적인 빠른 성장률을 나타내며, 외온성 대사로는 도달할 수 없는 수준이다. 유체부터 성체까지 공룡 개체발생 전반에 걸쳐 섬유층판골이 존재한다는 점은 크기 기반 열관성의 단순한 결과가 아닌, 평생 동안 높은 대사율이 유지되었음을 시사한다.

현대 고생리학은 공룡 대사를 이해하는 데 있어 내온동물–외온동물 이분법이 지나치게 단순하다고 점차 인식하고 있다. 공룡을 완전한 내온동물이거나 거대온성을 가진 완전한 외온동물로 보는 대신, 많은 연구자들은 이제 중간적 대사 전략을 지지한다. 그레이디(Grady) 등(2014)은 Science에 발표한 연구에서, 다수의 공룡이 '중온동물(mesotherm)'—전형적 외온동물과 내온동물 사이의 중간적 대사율을 가진 동물로, 내부에서 열을 생성할 수 있지만 조류나 포유류만큼 정밀한 항온성을 유지하지는 못하는—이었을 것을 제안했다. 이 틀 안에서 거대온성은 대형 종에서 기여 요인(내부 열 생성에 의해 이미 부분적으로 제공되는 열적 안정성을 보강)이었을 것이지 유일한 메커니즘은 아니었을 것이다.

르장드르(Legendre)와 다벤느(Davesne)(2020)는 Philosophical Transactions of the Royal Society B에 발표한 척추동물 내온성 메커니즘의 포괄적 리뷰에서, 장수거북의 거대온성이 특수한 해부학적 적응(피하 단열 조직, 지느러미의 역류 열교환기)과 지속적 수영을 동반하는 대양성·원양성 생활양식에 크게 의존하고 있어, 체구만을 근거로 육상 공룡에게 이 개념을 일반화하는 것은 문제가 있다고 강조했다. 그들은 크기에 따른 열관성은 실재하는 물리적 현상이지만, 이를 공룡의 체온조절 '전략'으로 적용하려면 매우 다른 생태적·생리적 맥락에 대한 신중한 고려가 필요하다고 경고했다.

그리그(Grigg) 등(2022)은 Biological Reviews에서, 전신 내온성이 양막류에서 원시형질(조상적 형질)일 가능성을 제안했으며, 뼈 조직학·영양공(nutrient foramina)·동위원소 프로파일 등의 증거가 비조류 공룡을 포함한 지배파충류 전반에서 높은 대사율의 광범위한 존재를 지지한다고 논증했다. 이 가설 하에서 거대온성은 대부분의 공룡의 주요 체온조절 전략이 아니라, 가장 큰 종에서 나타나는 부가적 물리적 효과였을 것이다.

장수거북은 거대온성에 대해 가장 잘 연구된 현생 사례로, 거대한 체질량(최대 약 700 kg), 두꺼운 피하 단열 조직, 지느러미의 역류 열교환기, 그리고 지속적 수영 중 생성되는 대사열의 조합을 통해 약 25°C의 체온을 유지한다. 대형 하구악어(Crocodylus porosus)는 또 다른 부분적 유사종으로, 열대 환경에서 일광욕, 크기 기반 열관성, 미세서식지 선택의 조합을 통해 행동적으로 30°C 이상의 체온을 유지한다.

해양 분류군 중에서는 대형 어룡, 장경룡, 모사사우루스 등 멸종 해양 파충류도 다른 열 생성 전략과 조합하여 어느 정도의 거대온성을 이용했을 가능성이 있으나, 정확한 메커니즘은 여전히 논쟁 중이다. 백악기 거대 상어 Otodus megalodon도 거대온성의 맥락에서 논의되었으나, 최근 응집 동위원소 증거(Griffiths 등, 2023)는 이 종이 단순한 거대온동물이 아니라 진정한 내온동물이었을 가능성을 시사한다.

거대온성은 물리학·생리학·고생물학의 교차점에 자리한 중요한 개념이다. 이는 체구만으로 단순한 기하학적 비례 관계를 통해 체온조절에 심대한 영향을 미칠 수 있음을 보여준다. 이 용어는 대형 외온동물 또는 중간 대사율 동물이 완전한 내온성의 에너지 비용 없이 열적 안정성을 달성할 수 있는 방식에 대한 공식적 틀을 제공했다. 고생물학에서 거대온성은 공룡 생리에 관한 논쟁의 핵심 개념으로, 동위원소 자료·성장률·생태·다양한 공룡 계통의 진화적 성공에 대한 해석에 영향을 미쳐 왔다. 이 개념은 물리적 현상으로서는 잘 뒷받침되지만, 공룡 체온조절에 대한 완전한 설명으로서의 충분성은 점차 의문시되고 있으며, 상승된 비포유류적 대사율, 개체발생적 변화, 계통별 체온조절 전략의 다양성을 포괄하는 보다 정교한 모형이 선호되고 있다.