드로마에오사우루스과

드로마에오사우루스과의 역사는 1914년 바넘 브라운(Barnum Brown)이 캐나다 앨버타주 레드디어강 유역에서 부분적인 두개골과 발톱을 발견한 것에서 시작된다. 1922년 윌리엄 딜러 매슈(William Diller Matthew)와 바넘 브라운이 이 화석을 드로마에오사우루스 알버텐시스(Dromaeosaurus albertensis)로 기재하면서 드로마에오사우루스과를 설립했다. 그러나 이 과의 진정한 중요성이 부각된 것은 1964년 존 오스트롬(John Ostrom)이 몬태나주에서 데이노니쿠스 안티로푸스(Deinonychus antirrhopus)를 발견한 이후였다. 오스트롬은 1969년 발표한 데이노니쿠스의 상세 기재를 통해 이 동물이 민첩하고 활동적인 포식자였음을 주장했고, 이는 공룡이 느리고 둔한 파충류라는 기존 관념을 뒤집는 이른바 '공룡 르네상스(Dinosaur Renaissance)'의 촉발점이 되었다.

그 이후 드로마에오사우루스과의 다양성은 급격히 확장되었다. Turner, Makovicky & Norell(2012)의 종합적 검토 시점에서 이미 31개 이상의 명명된 속이 있었으며, 이후에도 중국, 몽골, 남아메리카 등지에서 꾸준히 새로운 분류군이 발견되고 있다.

드로마에오사우루스과는 수각류 > 코엘루로사우리아 > 마니랍토라 > 파라베스 > 데이노니코사우리아에 위치한다. Paul Sereno(1998)는 이 과를 "Dromaeosaurus를 포함하지만 Troodon, Ornithomimus, Passer를 포함하지 않는 가장 포괄적인 자연군"으로 정의했다.

현재 인정되는 주요 아과는 다음과 같다:

• 드로마에오사우루스아과(Dromaeosaurinae): 드로마에오사우루스, 유타랍토르, 아킬로바토르 등 주로 대형 종을 포함. 북미와 아시아에 분포.
• 벨로키랍토르아과(Velociraptorinae): 벨로키랍토르, 차강테그 등 주로 아시아 백악기 후기의 중소형 종.
• 사우로르니톨레스테스아과(Saurornitholestinae): 사우로르니톨레스테스, 아트로키랍토르, 밤비랍토르 등 북미 종.
• 마이크로랍토르아과(Microraptorinae): 마이크로랍토르, 시노르니토사우루스, 전원롱 등 주로 중국 여홀 생물군의 소형 깃털 공룡.
• 우넨라기아아과(Unenlagiinae): 부이트레랍토르, 우넨라기아, 라호나비스 등 곤드와나(남아메리카, 마다가스카르) 계열.
• 할즈카랍토르아과(Halszkaraptorinae): 할즈카랍토르, 나토베나토르 등 반수생 생활에 적응한 것으로 추정되는 특이한 그룹. 일부 연구에서는 우넨라기아과에 포함시키거나 별도 과로 분리하기도 한다.

드로마에오사우루스아과, 벨로키랍토르아과, 사우로르니톨레스테스아과를 묶어 에우드로마에오사우리아(Eudromaeosauria)라 부르기도 하며, 이들은 마이크로랍토르아과나 우넨라기아아과에 비해 더 대형이고 땅 위 사냥에 특화된 형태를 보인다.

드로마에오사우루스과의 가장 상징적인 특징은 두 번째 발가락(제II지)의 과대 발달한 낫 모양 발톱이다. 이 발톱은 다른 발가락의 발톱과 달리 극도로 휘어져 있으며, 걸을 때는 지면에서 들어올려 마모를 방지했다. 이족보행 흔적 화석(이크노화석)에서도 두 발가락만의 족적이 확인되어 이를 뒷받침한다.

발톱의 기능에 대해서는 다양한 가설이 제시되어 왔다:

• 배를 가르기(disembowelling) 가설: 전통적으로 낫 발톱이 먹이의 복부를 찢는 데 사용되었다고 추정했으나, BBC 다큐멘터리 "The Truth About Killer Dinosaurs"에서의 기계적 모델 실험과 후속 연구들에서 발톱 형태가 절단에는 비효율적이라는 결과가 나왔다.
• RPR(Raptor Prey Restraint) 가설: 현생 맹금류가 발톱으로 먹이를 눌러 고정한 뒤 먹는 것처럼, 드로마에오사우루스도 낫 발톱으로 먹이를 찔러 고정했을 것이라는 가설이다. Fowler et al.(2011)이 제안했다.
• 근골격 모델링 연구: Bishop et al.(2019)은 데이노니쿠스의 후지 근골격 모델을 구축하여 분석한 결과, 발톱 끝에 전달되는 힘이 상대적으로 작아 체중을 발톱 끝으로 전달하여 먹이를 베기에는 부적합하며, 자기 체구보다 작은 먹이를 움켜잡는 기능에 가장 부합한다고 결론지었다.

발톱의 크기는 종에 따라 상당한 차이를 보인다. 벨로키랍토르는 약 6.5cm, 데이노니쿠스는 약 13cm, 유타랍토르는 약 24cm(9.5인치)에 달했으며, 이들은 케라틴 외피가 덧씌워져 생전에는 화석 골격보다 더 길었을 것이다.

드로마에오사우루스과는 조류와의 관계를 이해하는 데 핵심적인 역할을 한다. 깃털 보존에 대한 증거는 여러 경로로 확인되었다:

• 직접 보존: 중국 랴오닝성 여홀 생물군(Jehol Biota)의 세립질 퇴적암에서 마이크로랍토르, 시노르니토사우루스, 전원롱 등의 깃털이 직접 인상(impression)으로 보존되었다. 특히 전원롱 수니(Zhenyuanlong suni, Lü & Brusatte, 2015)는 약 1.5m 이상의 비교적 큰 몸집에도 불구하고 독수리나 맹금류 수준의 대형 깃펜(quill pen feathers)이 날개에 덮여 있었다.
• 깃촉 돌기(quill knobs): Turner et al.(2007)은 벨로키랍토르의 척골(ulna)에서 깃촉 돌기를 발견했으며, 이는 현생 조류에서 비행깃을 고정하는 인대가 부착되는 부위와 동일한 구조로, 벨로키랍토르가 약 14개의 긴 깃털을 팔에 지니고 있었음을 입증한다.
• 네 날개 구조: 마이크로랍토르 구이(Microraptor gui)는 앞다리뿐 아니라 뒷다리에도 비행깃이 있어 '네 날개'를 가진 공룡으로 유명하다. 이 구조는 활공에 적합한 것으로 분석되며, 비행 진화의 한 단계를 보여준다.

대부분의 드로마에오사우루스는 날지 못했다. 벨로키랍토르의 경우 차골(叉骨, wishbone)은 있었으나 날개 뼈의 형태와 비대칭 깃털의 부재로 비행은 불가능했으며, 깃털은 체온 유지, 구애 디스플레이, 알 품기(brooding) 등에 사용되었을 것으로 추정된다.

벨로키랍토르 몽골리엔시스(Velociraptor mongoliensis): 1924년 오스본(Osborn)이 명명. 몽골 백악기 후기(약 7,500만~7,100만 년 전). 체장 약 1.8m, 체중 약 15~45kg으로 칠면조~큰 개 크기. 프로토케라톱스와의 '격투 화석(Fighting Dinosaurs)'이 1970년대에 발견되어 포식 행동의 직접 증거를 제공했다.

데이노니쿠스 안티로푸스(Deinonychus antirrhopus): 1969년 오스트롬(Ostrom)이 명명. 북미 백악기 전기(약 1억 1,500만~1억 800만 년 전). 체장 약 3m, 체중 약 70~80kg. 테논토사우루스(Tenontosaurus)와 함께 복수 개체가 발견되어 무리 사냥 가설이 제기되었으나, 이후 연구에서는 현생 코모도드래곤처럼 한 시체에 기회주의적으로 모여든 것일 수 있다는 반론도 있다.

유타랍토르 오스트롬마이시(Utahraptor ostrommaysi): 1993년 Kirkland, Burge & Gaston이 명명. 북미 백악기 전기(약 1억 3,900만~1억 3,400만 년 전). 체장 약 5~7m, 체중 약 300~500kg으로 드로마에오사우루스과에서 가장 큰 알려진 속이다. 낫 발톱은 약 24cm에 달한다.

마이크로랍토르(Microraptor): 2000년 쉬싱(Xu Xing) 등이 명명. 중국 백악기 전기(약 1억 2,000만 년 전). 체장 약 77cm~1m의 소형 종으로, 네 날개 활공 공룡으로 유명하다. 흑색 무지개빛(iridescent) 깃털 색상이 멜라노좀 분석을 통해 밝혀지기도 했다.

할즈카랍토르 에스쿨리에이(Halszkaraptor escuilliei): 2017년 Cau et al.이 명명. 몽골 백악기 후기. 오리나 물떼새처럼 반수생 생활에 적응한 것으로 추정되는 특이한 드로마에오사우루스로, 밀도 높은 뼈와 유선형 체형이 잠수와 수영에 적합했을 것이라는 가설이 제시되었다.

드로마에오사우루스의 무리 사냥 여부는 오랜 논쟁 주제이다. 데이노니쿠스가 테논토사우루스와 함께 복수 개체로 발견된 사례가 근거로 인용되어 왔으나, Roach & Brinkman(2007)은 현생 코모도드래곤의 행동을 비교하며 이른바 무리 사냥이 아닌 '급식 난투(mobbing)' 또는 기회주의적 모임일 수 있다고 재평가했다. NHM의 David Button 박사도 벨로키랍토르 크기의 공룡에 대해 무리 사냥의 직접 증거는 현재 없다고 밝혔다.

드로마에오사우루스는 비교적 큰 뇌를 가졌으며, 뇌화지수(encephalisation quotient)는 대부분의 공룡보다 높아 상대적으로 높은 지능을 시사한다. 다만 영화에서 묘사된 것처럼 인간을 속일 수준은 아니며, 현생 맹금류 수준의 지능이었을 것으로 추정된다.

드로마에오사우루스과는 마니랍토라(Maniraptora) 내에서 현생 조류의 가장 가까운 비조류 공룡 친척 중 하나이다. 조류와 공유하는 특징으로는 깃털, 속이 빈 뼈(pneumatic bones), 차골(furcula, wishbone), 반월상 수근골에 의한 손목의 측면 굴곡(비행 스트로크의 전구체), 일부 종의 포란(brooding) 자세 등이 있다.

Turner et al.(2012)의 종합 분석에서 드로마에오사우루스과는 트로오돈과와 함께 데이노니코사우리아를 구성하며, 이것이 조류류(Avialae)의 자매군으로 복원되었다. 이는 깃털, 비행 관련 형질, 조류와 유사한 행동(포란, 수면 자세 등)이 조류의 기원 이전에 이미 비조류 수각류에서 진화했음을 보여준다.

마이크로랍토르의 네 날개 구조는 비행 진화의 중간 단계를 시사하며, 일부 연구자는 조류의 조상이 드로마에오사우루스과 내부에 있을 수 있다고 제안하기도 했으나, 이는 아직 확립된 견해가 아니다.

드로마에오사우루스과가 대중적으로 널리 알려진 것은 마이클 크라이튼의 소설과 스티븐 스필버그의 영화 '쥬라기 공원(Jurassic Park, 1993)'을 통해서이다. 영화에서 '랍토르'로 불린 공룡은 벨로키랍토르라는 이름이 붙어 있지만, 실제 크기와 체형은 데이노니쿠스에 더 가깝다. 영화 속 랍토르에는 깃털이 없지만, 실제로는 대부분의 드로마에오사우루스가 깃털로 덮여 있었을 것이다. 학계에서 '랍토르(raptor)'라는 용어는 이미 현생 맹금류를 지칭하므로 드로마에오사우루스과에 대해 공식적으로 선호되지 않지만, 대중적 사용은 계속되고 있다.