오비랍토로사우리아 (알도둑공룡류)

1923년, 미국 자연사박물관(AMNH)의 중앙아시아 탐사대 소속 조지 올슨(George Olsen)이 몽골 고비 사막의 샤바라크 우수(Shabarakh Usu, 현 바인자그)에서 공룡 알 둥지 위에 놓인 작은 수각류 화석을 발견했다. 1924년 AMNH 관장 헨리 페어필드 오즈번(Henry Fairfield Osborn)은 이 표본을 기재하면서, 인근에 풍부하던 프로토케라톱스(Protoceratops) 알을 훔치려다 모래폭풍에 매몰된 것으로 추정하여 Oviraptor philoceratops("케라톱스류를 좋아하는 알 도둑")라 명명했다. 이 해석은 이후 수십 년간 통용되었으나, 근본적으로 잘못된 추론이었다.

1976년, 몽골의 고생물학자 린첸 바르스볼드(Rinchen Barsbold)가 오비랍토르와 그 근연 분류군을 포괄하는 상위 분류군 오비랍토로사우리아(Oviraptorosauria)를 공식 설정하여, 이들을 독립적인 수각류 계통으로 인정했다.

1993년, AMNH의 마크 노렐(Mark Norell)이 이끄는 팀이 몽골 우카아 톨고드(Ukhaa Tolgod)에서 동일 유형의 알 내부에서 오비랍토르류 배아를 발견함으로써, 1923년에 발견된 알이 프로토케라톱스의 것이 아닌 오비랍토르 자신의 알이었음이 밝혀졌다. 1995년에는 노렐과 동료들이 알 둥지 위에 앉은 자세로 보존된 성체 오비랍토르류(후에 키티파티 Citipati osmolskae로 재동정) 표본을 보고하여, 이 공룡이 알을 훔친 것이 아니라 자기 알을 품고 있었음을 직접적으로 입증했다. 이 유명한 표본은 "빅 마마(Big Mama)"라는 별명으로 널리 알려지게 되었다.

2021년에는 중국 장시성 간저우에서 24개의 알이 포함된 둥지 위에 앉은 오비랍토르류 성체가 발견되었으며, 그중 7개의 알에서 부화 직전 상태의 배아가 확인되었다. 산소 동위원소 분석 결과 배아가 약 30~38°C에서 배양되었음이 밝혀져, 성체의 체온으로 알을 보온했다는 직접 증거가 되었다. 이는 비조류 공룡에서 배아가 포함된 알 위에 성체가 앉은 자세로 보존된 최초의 사례였다.

오비랍토로사우리아는 수각아목(Theropoda) → 코엘루로사우리아(Coelurosauria) → 마니랍토라(Maniraptora) → 페나랍토라(Pennaraptora)에 위치한다. 페나랍토라는 깃자루(rachis)를 가진 깃깃(pennaceous feather)을 공유 파생 형질로 갖는 분기군으로, 오비랍토로사우리아와 파라베스(Paraves, 드로마에오사우루스류·트로오돈류·조류 포함)를 아우른다.

주요 하위 분류군은 다음과 같다.

기저 오비랍토로사우리아: 인키시보사우루스(Incisivosaurus, 약 1억 2,500만 년 전, 중국 제홀층), 카우디프테릭스(Caudipteryx, 약 1억 2,500만 년 전), 프로타르카이옵테릭스(Protarchaeopteryx). 이들은 상·하악에 이빨을 보유하는 원시적 특징을 갖는다.

아비미무스과(Avimimidae): 아비미무스(Avimimus, 약 7,000만 년 전, 몽골). 이빨이 없으며 기저 분류군과 파생 분류군의 중간적 형태를 보인다.

카에나그나투스과(Caenagnathidae): 안주(Anzu, 약 6,600만 년 전, 북아메리카 헬크릭층), 기간토랍토르(Gigantoraptor, 약 7,000만 년 전, 내몽골), 키로스테노테스(Chirostenotes), 카에나그나투스(Caenagnathus) 등. 하악이 비교적 가늘고 앞끝이 위로 올라가며, 설측 분쇄 선반(lingual triturating shelf)을 갖는 것이 특징이다. 아시아와 북아메리카 양 대륙에서 발견된다.

오비랍토르과(Oviraptoridae): 오비랍토르(Oviraptor), 키티파티(Citipati), 코리토랍토르(Corythoraptor), 린체니아(Rinchenia), 네메그토마이아(Nemegtomaia), 콩코랍토르(Conchoraptor), 카안(Khaan) 등. 하악이 더 견고하고 앞끝이 아래로 굽어 있어 강력한 교합력을 생성할 수 있으며, 아시아에서만 알려져 있다.

두개골과 부리: 오비랍토로사우리아의 가장 두드러진 특징은 짧고 깊은 두개골과 고도로 함기화(pneumatized)된 골격이다. 파생형 분류군은 완전히 이빨이 없으며, 생전에는 케라틴으로 된 람포테카(rhamphotheca, 각질 부리)로 덮여 있었을 것으로 추정된다. 기저형인 인키시보사우루스는 상·하악에 이빨을 보유하고, 카우디프테릭스는 상악 전방에만 이빨이 남아 있어, 오비랍토로사우리아 진화 과정에서 점진적인 이빨 상실이 일어났음을 보여준다.

머리 볏: 여러 오비랍토르과 종(린체니아, 코리토랍토르 등)과 카에나그나투스과의 안주는 두개골 상단에 현저한 골질 볏을 발달시켰다. 볏의 기능은 직접 관찰할 수 없으나, 코리토랍토르의 볏을 현생 화식조(cassowary)와 비교한 연구에서 종 인식이나 짝짓기 과시 기능이 제안되었다.

깃털: 카우디프테릭스에서는 팔 끝에 날개 형태로 배열된 깃깃과 꼬리 끝의 깃털 부채가 직접 보존되었다. 인키시보사우루스에서도 유사한 깃깃이 확인된다. 이들 깃털은 비행이 불가능한 구조이며, 전시·보온·포란 시 알 보호 등의 기능이 추정된다.

체구: 대부분의 오비랍토로사우리아는 소형에서 중형(1~3m)이지만, 기간토랍토르는 체장 약 8m, 추정 체중 약 2,000kg에 달하는 초대형 종으로, 알려진 조류형 공룡 중 가장 큰 종 중 하나이다.

오비랍토로사우리아의 식성은 오랫동안 논쟁의 대상이었다. 초기에는 알 포식(oophagy), 연체동물 분쇄(durophagy), 육식 등 다양한 가설이 제기되었다. 기저 분류군인 카우디프테릭스의 위장에서 위석(gastroliths)이 발견된 것은 초식 성향의 증거로 해석된다.

최근 연구에 따르면, 카에나그나투스과와 오비랍토르과는 하악 형태의 차이에 따라 서로 다른 섭식 전략을 추구했을 가능성이 높다. 오비랍토르과의 깊고 아래로 굽은 부리, 높은 관돌기, 넓은 내측 하악와는 강력한 교합력과 관련되어 분쇄(crushing) 위주의 섭식에 적합하다. 반면 카에나그나투스과는 비교적 얕고 가는 하악에 설측 분쇄 선반을 갖추어 절단(shearing) 위주의 섭식에 유리하다. 기간토랍토르의 하악은 카에나그나투스과 중 가장 깊은 상대 부리 깊이를 보이며, 대형 체구와 결합하여 비선택적 잡식 전략이 추정된다.

전체적으로, 오비랍토로사우리아는 수각류의 전형적 육식 식성에서 벗어나 초식 또는 잡식으로 전환한 대표적 사례로 평가된다.

오비랍토로사우리아는 비조류 공룡 중 번식 생물학이 가장 잘 알려진 그룹이다. 알은 길쭉한 타원형으로, 둥지 내에 원형 또는 나선형 패턴으로 20~36개가 배열되며, 쌍으로 산란된 점은 한 쌍의 수란관을 보유했음을 시사한다(현생 조류는 하나만 보유). 알 껍질에서 프로토포르피린과 빌리베르딘 색소가 검출되어, 이들의 알이 현생 조류처럼 색깔을 띠었음이 밝혀졌다.

포란 자세로 보존된 다수의 표본(키티파티, 2021년 간저우 표본 등)은 골반을 둥지 중앙에 놓고 앞팔을 양옆으로 펼쳐 알을 감싸는 자세를 보여준다. 소형 종은 알 위에 직접 앉았을 것으로 추정되며, 기간토랍토르 같은 대형 종은 체중에 의한 알 파손을 방지하기 위해 둥지 중앙의 빈 공간 위에 앉아 둥지 주변부의 알만 체온으로 보온했을 가능성이 제기되었다.

오비랍토로사우리아는 공룡-조류 진화 전환을 이해하는 핵심 분류군이다. 깃깃의 존재, 이빨 상실, 알 색소, 포란 행동 등 현생 조류의 주요 특징 여러 가지가 이미 비조류 오비랍토로사우리아에서 나타나며, 이는 이러한 형질들이 조류의 출현 이전에 진화했음을 보여준다. 특히 이빨 상실 과정의 점진적 단계(인키시보사우루스 → 카우디프테릭스 → 완전 무치형)는 수각류에서 일어난 거시진화적 변화의 모델 사례로 연구되고 있다.

일부 연구자(Maryańska et al., 2002)는 오비랍토로사우리아를 조류강(Aves) 내부에 배치하는 대안적 계통 가설을 제안하기도 했으나, 대다수의 계통분석에서는 오비랍토로사우리아를 파라베스 외부, 페나랍토라 내부의 비조류 수각류로 위치시키는 것이 표준적 견해이다.