조류 공룡

전통적인 린네식 분류 체계에서는 파충류(Reptilia)와 조류(Aves)를 별개의 강(綱)으로 분리하였다. 그러나 1960년대 이후 계통분류학(cladistics)이 발전하면서, 분류의 기준이 '겉모습의 유사성'에서 '공통 조상으로부터의 계통적 관계'로 전환되었다. 계통분류학에서는 공통 조상과 그 모든 후손을 포함하는 단계통군(monophyletic group)만을 유효한 분류 단위로 인정한다. 공룡강(Dinosauria)이 단계통군이 되려면, 공룡의 공통 조상에서 파생된 모든 후손—조류를 포함하여—을 반드시 포함해야 한다. 따라서 현대 고생물학에서는 조류를 공룡의 일부로 간주하며, 흔히 말하는 멸종 공룡(티라노사우루스, 트리케라톱스 등)은 비조류 공룡(non-avian dinosaur)으로 구분한다.

이 개념은 인간이 포유류인 것과 정확히 같은 논리적 구조이다. 인간이 포유류에서 '진화한 별개의 존재'가 아니라 포유류의 일원인 것처럼, 새 역시 공룡에서 '진화한 별개의 존재'가 아니라 공룡의 일원이다.

토머스 헨리 헉슬리(Thomas Henry Huxley): 1868년 발표한 논문 On the Animals which are Most Nearly Intermediate between Birds and Reptiles에서 새와 수각류 공룡 사이의 골격 유사성을 최초로 체계적으로 지적하였다. 그는 다윈의 열렬한 지지자로서, 1860년에 발견된 시조새(Archaeopteryx lithographica) 화석이 보여주는 파충류와 조류의 중간 형태에 주목하였다.

존 오스트롬(John H. Ostrom): 1969년 드로마에오사우루스과의 공룡 데이노니쿠스(Deinonychus antirrhopus)를 기재하면서, 이 소형 수각류와 시조새 사이의 현저한 해부학적 유사성을 입증하였다. 오스트롬의 연구는 '공룡 르네상스(Dinosaur Renaissance)'를 촉발하여, 공룡이 둔하고 느린 파충류가 아니라 활동적이고 역동적인 동물이었다는 인식의 전환을 이끌었다.

자크 고티에(Jacques Gauthier): 1986년 Saurischian Monophyly and the Origin of Birds라는 기념비적 논문에서, 용반류 공룡의 단계통성과 새의 수각류 기원을 분기학적 방법론으로 최초로 체계적으로 입증하였다. 이 논문은 이후 새-공룡 관계 연구의 분석적 토대가 되었으며, 독립적인 후속 분석들이 반복적으로 같은 결과를 지지하였다.

조류와 비조류 수각류 공룡(특히 마니랩토라)은 다음과 같은 골격 및 생리적 특징을 공유한다. 이러한 공유 파생형질(synapomorphies)은 두 그룹의 계통적 유연관계를 뒷받침하는 핵심 증거이다.

골격 구조: 반월상 손목뼈(semi-lunate carpal)를 통해 손을 전완부에 접을 수 있는 기능, 차골(furcula, wishbone)의 존재, 후방으로 향한 치골(pubis), 속이 비고 벽이 얇은 함기골, 3지(指) 수부(手部)와 3지를 주축으로 한 족부(足部), S자형 경부(頸部), 경직된 미부(尾部), 연장된 중족골(metatarsals), 직립 보행 자세(digitigrade stance) 등이 있다.

깃털: 1996년 중국에서 시노사우롭테릭스(Sinosauropteryx prima)가 발견되면서, 비조류 수각류에서도 깃털 구조가 확인되었다. 이후 카우딥테릭스(Caudipteryx), 시노르니토사우루스(Sinornithosaurus), 안키오르니스(Anchiornis huxleyi) 등 수십 종의 깃털 공룡 화석이 보고되었다. 깃털은 처음에는 보온 기능을 수행했으며, 이후 과시, 알 보호, 활공, 그리고 최종적으로 동력 비행에 적응한 것으로 추정된다.

행동: 오비랍토르류 공룡이 둥지 위에 앉아 알을 품는 자세로 화석화된 사례가 발견되어, 포란 행동이 새의 조상에서도 존재했음을 시사한다. 또한 메이 롱(Mei long)이라는 비조류 코에루로사우루스는 머리를 앞다리 밑에 넣은 채 잠든 자세로 보존되어 있어, 현대 조류의 수면 자세와 유사한 행동을 보인다.

조류 공룡의 계통 분류학적 위치는 다음과 같이 중첩된 분기군으로 구성된다:

공룡강(Dinosauria) → 용반목(Saurischia) → 수각아목(Theropoda) → 코에루로사우리아(Coelurosauria) → 마니랩토라(Maniraptora) → 파라베스(Paraves) → 아비알레(Avialae) → 조강(Aves)

아비알레(Avialae, '새 날개')는 데이노니코사우리아보다 현생 조류에 더 가까운 모든 수각류 공룡을 포함하는 분기군으로, 시조새(Archaeopteryx)와 그보다 현생 조류에 가까운 모든 종이 여기에 속한다. 조류 공룡이라는 용어는 넓게는 아비알레와 동의어로, 좁게는 현생 조류(Aves = Neornithes)만을 가리키는 용어로 사용되며, 문맥에 따라 그 범위가 달라진다.

약 6,600만 년 전, 지름 10km 이상의 소행성이 현재의 멕시코 유카탄 반도에 충돌하면서 백악기-팔레오기(K-Pg) 대멸종이 발생하였다. 이 사건으로 비조류 공룡뿐만 아니라 익룡(pterosaurs), 이빨 달린 조류(에난티오르니스류 등), 해생 파충류 등 지구 생물종의 약 75% 이상이 소멸하였다.

부리를 가진 조류 공룡의 일부 계통만이 이 대멸종을 통과하였다. 스미소니언 자연사박물관과 Royal BC Museum의 연구자들에 따르면, 생존의 핵심 요인으로는 이빨 없는 부리(씨앗과 견과류를 섭취할 수 있는 능력), 소형 체구, 강력한 모이주머니(gizzard)를 통한 단단한 먹이 분쇄 능력, 그리고 숲이 파괴된 이후에도 지상의 종자·곤충을 먹이로 활용할 수 있었던 식성의 유연성이 지목된다.

에난티오르니스류(Enantiornithes)를 포함한 이빨 달린 원시 조류들은 대멸종에서 살아남지 못했다. 이는 단순히 부리 유무뿐 아니라, 부리와 모이주머니가 결합된 식이 전략이 삼림 생태계가 붕괴한 극한 환경에서 결정적인 생존 이점을 제공했음을 시사한다.

대멸종에서 살아남은 조류 공룡은 팔레오기와 신생대를 거치면서 폭발적으로 다양화하였다. 화석 기록과 분자계통학 분석에 따르면, 현생 조류의 주요 목(目)—닭목(Galliformes), 기러기목(Anseriformes), 참새목(Passeriformes) 등—의 초기 분화는 대멸종 직후 수백만 년 안에 시작된 것으로 추정된다.

오늘날 지구상에는 약 10,000~11,000종의 현생 조류가 존재하며, 이들은 거대한 타조에서 벌새에 이르기까지 극도로 다양한 체형·식성·서식지를 차지하고 있다. 이 모든 종은 계통분류학적으로 수각류 공룡의 일부이다. 타조의 다리 구조가 벨로키랍토르와 유사하고, 분자생물학 연구에서 닭이 티라노사우루스와 단백질 서열의 유사성을 보인 것은, 현생 조류와 멸종 공룡 사이의 계통적 연속성을 구체적으로 보여주는 사례이다.

중국, 몽골, 아르헨티나, 마다가스카르 등에서의 지속적인 화석 발견은 새와 비조류 공룡 사이의 경계를 더욱 모호하게 만들고 있다. 특히 마이크로랩토르(Microraptor)와 같은 4날개 활공 공룡, 이(Yi qi)와 같은 막 날개를 가진 공룡 등의 발견은 비행의 기원이 단선적이지 않았음을 시사한다. 2015년 Brusatte, O'Connor & Jarvis의 리뷰 논문은, 조류의 체제(body plan)가 한 번의 혁신적 도약이 아니라 약 1억 년에 걸친 점진적 진화를 통해 조립되었다고 결론짓고 있다.