용어사전

**깃털 공룡(Feathered Dinosaur)**은 깃털 또는 깃털 유사 피부 부속물을 가진 것으로 화석 증거가 확인된 비조류 공룡 및 초기 조류를 포괄하는 개념이다. 주로 수각류(Theropoda) 공룡에서 확인되며, 특히 코일루로사우리아(Coelurosauria) 계통에서 광범위하게 나타난다. 단순한 단섬유(monofilament) 형태에서 분지(branched) 솜깃, 대칭 우상깃(pennaceous feather), 비대칭 비행깃(flight feather)에 이르기까지 다양한 진화 단계의 깃털이 화석으로 보존되어 있다. 깃털은 원래 체온 조절(보온)을 위한 단순 섬유 구조로 시작되었으며, 이후 종 간 시각 신호(과시·위장), 알 품기(포란), 그리고 최종적으로 활공 및 동력 비행에 이르는 다양한 기능으로 적응 방산하였다. 1996년 중국 랴오닝성 이시엔 층(Yixian Formation)에서 시노사우롭테릭스(Sinosauropteryx)가 발견된 이래, 수십 종의 깃털 공룡 화석이 발굴되었으며, 이 발견들은 조류가 소형 수각류 공룡에서 진화했다는 가설을 결정적으로 뒷받침하여 공룡 생물학과 조류 기원 연구를 근본적으로 변혁시켰다.

비조류 공룡은 공룡상목(Dinosauria)에 속하면서 조류(Aves)에 포함되지 않는 모든 구성원을 가리키는 용어이다. 현대 계통분류학에서 새(조류)는 수각류 공룡, 구체적으로 마니랍토라(Maniraptora) 내 코엘루로사우루스류의 파생 계통으로 인정되므로, 전통적으로 '공룡은 모두 멸종했다'는 관념은 과학적으로 부정확해졌다. '비조류 공룡'이라는 용어는 멸종한 공룡 계통과 현존하는 조류 친척을 정확히 구분하기 위한 필수 수식어로 도입되었다. 비조류 공룡은 후기 트라이아스기(약 2억 3,300만~2억 3,000만 년 전)에 처음 출현했으며, 아르헨티나 이시구알라스토층에서 발견된 헤레라사우루스(Herrerasaurus)와 에오랍토르(Eoraptor) 같은 초기 형태가 대표적이다. 이후 쥐라기와 백악기를 거치며 체형, 생태적 역할, 크기 면에서 극도로 다양하게 분화했는데, 1kg 미만의 소형 깃털 마니랍토라류부터 70톤을 초과하는 용각류까지 폭넓은 범위를 아우른다. 이 집단은 공룡상목의 두 주요 전통 분류군인 용반목(Saurischia, 수각류와 용각형류 포함)과 조반목(Ornithischia, 조각류·각룡류·장순류·후두류 포함)을 수각류 내 조류 분기군을 제외한 채 포괄한다. 모든 비조류 공룡은 약 6,600만 년 전 백악기–팔레오기(K-Pg) 대멸종 사건에서 절멸하였으며, 이 사건은 유카탄반도 칙술루브에 충돌한 지름 약 10km의 소행성과 그에 따른 전 지구적 한랭화, 산불, 광합성 교란 등 환경 파괴가 주요 원인으로 널리 인정된다. '비조류 공룡'이라는 표현은 공룡상목의 단계통성(monophyly)을 보존하면서도 논의 대상이 멸종한 구성원에 한정됨을 정확히 전달하기 때문에, 현재 고생물학 문헌에서 표준적으로 사용된다.

시조새(Archaeopteryx)는 후기 쥐라기(약 1억 5,080만~1억 4,850만 년 전) 독일 남부에서 발견된 깃털 달린 수각류 공룡 속(屬)으로, 비조류 공룡과 현생 조류를 연결하는 가장 상징적인 전이 화석으로 널리 인정받고 있다. 이 동물의 모자이크 해부학은 이빨, 긴 골질 꼬리, 날개 위의 세 개 갈고리 발톱, 복늑골(gastralia), 손·골반의 미유합 골격 등 명백한 파충류적 특징과, 비대칭 깃깃(pennaceous flight feather), 차골(叉骨, furcula), 전반적으로 새와 유사한 체형 등 분명한 조류적 특징을 한 몸에 결합하고 있다. 이 속은 1861년 헤르만 폰 마이어(Hermann von Meyer)가 바이에른 졸른호펜 석회암에서 발견된 깃털 화석 하나를 근거로 최초 기재하였으며, 이는 다윈의 『종의 기원』 출간 불과 2년 뒤의 일이었고, 진화론과 전이 형태(transitional form) 개념의 강력한 증거로 즉각 활용되었다. 현대 계통분류학에서 시조새는 모든 새와 그 가장 가까운 친척을 포함하는 분기군인 조류류(Avialae) 안에, 대체로 가장 기저적 구성원 중 하나로 배치되지만, 중국에서 발견된 새로운 화석들(안키오르니스, 샤오팅기아 등)에 따라 정확한 위치는 변동되어 왔다. 2025년 현재 14구의 골격 표본과 분리된 깃털 1점이 알려져 있으며, 대부분 알트뮐탈층과 파인텐층에서 산출되었다. 이 속에 의해 촉발된 조류 진화 연구는 깃털, 중공 골격, 차골, 기낭(air sac), 내온성 생리 등 조류의 많은 특징이 진정한 새가 출현하기 수천만 년 전에 걸쳐 다양한 수각류 계통에서 점진적으로 진화했음을 밝혀냈으며, 공룡에서 새로의 전환은 척추동물 화석 기록에서 가장 잘 문서화된 주요 진화적 전이 중 하나가 되었다.

**조류 공룡(Avian Dinosaur)**은 공룡강(Dinosauria) 내에서 현생 조류(Aves)와 그에 가장 가까운 화석 근연종을 포함하는 하위 계통군을 가리키는 용어이다. 계통분류학(cladistics)에 따르면, 조류는 수각류(Theropoda) 공룡 중 마니랩토라(Maniraptora)에 속하는 계통에서 쥐라기 후기(약 1억 6,500만~1억 5,000만 년 전)에 진화하였다. 조류 공룡은 깃털과 날개, 차골(叉骨, furcula), 반월상 손목뼈(semi-lunate carpal), 속이 빈 함기골(含氣骨), 높은 대사율 등 비조류 수각류 공룡과 공유하는 다수의 형태·생리 특징을 가지면서도, 이빨 없는 부리, 퇴화·융합된 골격, 비대칭 비행깃 등 독자적 파생 형질을 발전시켰다. 약 6,600만 년 전 백악기-팔레오기(K-Pg) 대멸종에서 비조류 공룡이 전멸한 반면, 조류 공룡의 일부 계통이 살아남아 오늘날 약 10,000~11,000종에 이르는 현생 조류로 다양화하였다. 따라서 "조류 공룡"이라는 용어는 새가 공룡의 후손이 아니라 살아남은 공룡 그 자체라는 현대 계통분류학적 인식을 반영한다.