스피노사우루스

이름과 어원

속명 Spinosaurus는 라틴어 spina(가시, 등뼈)와 그리스어 sauros(σαῦρος, 도마뱀)의 합성어로, "가시 도마뱀"을 의미한다. 이는 등의 거대한 신경극을 반영한 이름이다. 종소명 aegyptiacus는 홀로타입이 발견된 이집트(Aegyptus)에서 유래한다(Stromer, 1915). 2026년에 명명된 S. mirabilis의 종소명은 라틴어로 "경이로운"을 뜻하며, 독특한 초승달 모양 볏에서 영감을 받은 이름이다(Sereno et al., 2026).

분류 상태

스피노사우루스는 스피노사우루스과(Spinosauridae) 스피노사우루스아과(Spinosaurinae)의 모식속이다. 현재 두 유효종이 인정된다: 모식종 S. aegyptiacus(이집트·모로코)와 S. mirabilis(니제르, Sereno et al., 2026). 과거 1996년 러셀(Russell)이 기재한 S. maroccanus는 대부분의 연구자에 의해 의문명(nomen dubium)이나 S. aegyptiacus의 후행 이명으로 간주된다(Hendrickx et al., 2016; Ibrahim et al., 2014). Sigilmassasaurus brevicollis의 유효성도 논쟁적이며, 일부 연구(Ibrahim et al., 2020; Smyth et al., 2020)는 이를 Spinosaurus의 이명으로 처리하지만, 에버스 등(Evers et al., 2015)과 아르덴 등(Arden et al., 2018)은 별개 속으로 유지한다. 브라질의 Oxalaia quilombensis도 잠재적 이명으로 제안되었으나(Smyth et al., 2020), 이후 연구(Lacerda et al., 2021; Isasmendi et al., 2023)에서는 별개 분류군으로 유지되고 있다.

한 줄 요약

현재까지 알려진 가장 큰 어식성/육식성 수각류 공룡으로, 등의 돛(sail)과 노 형태의 꼬리 등 반수생 적응을 보여주는 독특한 분류군이다.

시대 범위

스피노사우루스는 백악기 후기 세노마니안(Cenomanian, 약 1억~9,400만 년 전)에 주로 서식했으며, 일부 표본(튀니지 셰니니층)은 알비안(Albian) 초기까지 소급될 가능성이 있다(Buffetaut & Ouaja, 2002; Taquet & Russell, 1998). 기존 포스팅에서 "백악기 전기, 약 1억 2,577만~8,360만 년 전"으로 기술한 것은 부정확하다. 세노마니안은 백악기 후기(Late Cretaceous)의 첫 번째 기(stage)이며, 약 1억 50만~9,390만 년 전에 해당한다(ICS 2023 기준).

지층과 암상

스피노사우루스의 표본이 산출된 주요 지층은 다음과 같다. 이집트 바하리야 오아시스의 바하리야층(Bahariya Formation)은 세노마니안 초기에 해당하며, 이암·실트암·사암·해록석질 사암으로 구성된다. 모로코 동부의 켐켐 그룹(Kem Kem Group)은 하부 가라 스바아층(Gara Sbaa Formation)과 상부 두이라층(Douira Formation)으로 구분되며(Ibrahim et al., 2020), 적색 사암과 이암이 주를 이룬다. 니제르의 파라크층(Farak Formation)은 세노마니안에 해당하는 내륙 퇴적층이다(Sereno et al., 2026). 기존 포스팅에서 언급한 "Echkar 지층"은 Carcharodontosaurus iguidensis가 기재된 지층(일부 문헌에서 Echkar Formation으로 인용)이며, 스피노사우루스의 주산지가 아니다.

퇴적 환경과 고환경

바하리야층은 저에너지 연안 평원에서 퇴적된 것으로 해석되며, 석호(lagoon), 조간대(tidal flats), 맹그로브 숲이 발달한 환경이었다(Smith et al., 2001). 켐켐 그룹은 삼각주 하천·범람원 환경이 우세하며, 해양~연안의 전이 환경이 포함된다(Ibrahim et al., 2020). 두 산지 모두 따뜻하고 습한 아열대~열대 기후였으며, 대형 어류(Onchopristis, Mawsonia 등), 악어형류, 거북류가 풍부하게 공존했다. 세노마니안 시기 바하리야 오아시스 지역의 고위도는 약 북위 12°, 고경도는 약 동경 27° 부근으로 추정된다(테티스 해 남안의 저위도 연안 지역).

홀로타입과 소실

홀로타입 BSP 1912 VIII 19는 1912년 가을 리하르트 마르크그라프가 이집트 바하리야 오아시스에서 수집하고, 슈트로머가 1915년 기재했다. 이 표본은 좌·우 치골, 비장골 등 하악 요소, 상악골 파편, 20개의 치아, 2개의 경추, 7개의 배추, 3개의 천추, 1개의 미추, 흉곽 늑골 4개, 복골(gastralia), 그리고 최대 1.65 m에 달하는 신경극을 포함했다(Stromer, 1915; Smith et al., 2006). 1944년 4월 24/25일 밤 뮌헨 폭격으로 바이에른 고생물학 박물관이 파괴되면서 홀로타입을 포함한 슈트로머의 스피노사우루스 화석이 모두 소실되었다. 현재 슈트로머의 원본 사진, 삽화, 기재문만이 남아 있다(Smith et al., 2006).

제안된 신모식표본(Neotype)

FSAC-KK-11888은 모로코 켐켐 그룹 두이라층(Zrigat 산지)에서 산출된 준아성체 부분 골격으로, 이브라힘 등(2014)이 S. aegyptiacus의 신모식표본으로 제안했다. 두개골 파편, 축추, 경추, 배추, 완전한 천추, 30개 이상의 미추, 양쪽 대퇴골·경골·비골, 거의 완전한 우측 족부, 골반 등을 포함하여 스피노사우루스에 대해 가장 완전한 골격 자료를 제공한다. 2020년에는 꼬리 부분이 추가 기재되어 노(paddle) 형태의 꼬리 구조가 밝혀졌다(Ibrahim et al., 2020). 다만 에버스 등(2015)은 산지 정보 부족, 홀로타입과의 지리적 분리, 해부학적 차이 등을 이유로 신모식표본 지정에 반대한다.

진단 형질

스피노사우루스는 다음의 형질 조합에 의해 다른 스피노사우루스과 공룡과 구별된다: (1) 매우 신장된 배추·천추 신경극(최대 1.65 m 이상); (2) 길고 좁은 악어형 두개골; (3) 톱니가 거의 없는 원뿔형 치아; (4) 축소된 골반과 극히 짧은 뒷다리(체장 대비); (5) 높은 신경극과 신장된 혈궁(chevron)으로 이루어진 노 형태의 꼬리; (6) 높은 골밀도의 사지골(Ibrahim et al., 2014, 2020).

체형과 크기

스피노사우루스는 현재까지 알려진 가장 큰 수각류 공룡 중 하나이다. 크기 추정치는 연구에 따라 상당한 차이가 있다. 이브라힘 등(2014)은 FSAC-KK-11888(준아성체)을 기반으로 체장 약 15 m를 추정했고, 세레노 등의 2022년 연구에서는 S. aegyptiacus의 최대 체장을 약 14 m, 체중을 약 7.4 t으로 수정했다. 돛을 포함한 최대 높이는 약 5 m, 엉덩이 높이는 약 2~2.5 m로 추정된다. 과거 일부 대중 출처에서 인용되는 "18 m, 20 t" 수치는 극단적 외삽에 기반한 것으로, 현재 학술적 합의와는 거리가 있다. 브리태니커 등에서 인용하는 "14~18 m" 범위는 불확실성이 큰 상한을 포함한 것이며, 주류 학술 추정치는 14~15 m, 6~7.4 t 범위에 집중된다.

두개골과 치열

두개골은 길고 좁으며 저평한 형태로, 현생 가리알(gharial)이나 악어의 주둥이와 수렴 진화한 구조이다. 두개골 길이는 약 1.75 m로 추정된다(Britannica). 전상악골에는 측면으로 확장된 '로제트(rosette)' 구조가 있어 먹이를 효과적으로 붙잡을 수 있었다. 치아는 원뿔형(conical)으로 톱니(serration)가 거의 없거나 아예 없으며, 어류를 찌르거나 붙잡는 데 최적화되어 있다. 가장 큰 치아의 길이는 약 12~15 cm에 달한다. 비공(nostril)은 두개골 후방에 위치하여 물속에서 호흡하기에 유리했을 가능성이 있다. 2005년 달 사소 등(Dal Sasso et al.)이 기재한 대형 주둥이 표본 MSNM V4047은 길이 98.8 cm에 달한다.

돛(Sail) 구조

신경극의 최대 길이는 홀로타입에서 1.65 m이다(Stromer, 1915). 이 신경극들은 가늘고 칼날 형태이며, 치밀한 골질로 이루어져 있고 혈관 통로가 적다(Sereno, uchicago.edu). 돛의 기능에 대해서는 세 가지 주요 가설이 제시된다: (1) 과시/종 인식(display): 짝짓기 유인, 경쟁자 위협, 사회적 소통(현재 가장 유력); (2) 체온 조절(thermoregulation): 초기에 제안되었으나 혈관 밀도가 낮은 점에서 약화; (3) 지방 저장 혹(hump): 습윤 환경에서의 적응적 이점이 불분명하여 비주류. 수중 안정성 제공 가설도 제시되었으나 검증이 부족하다.

사지 구조와 보행 방식

뒷다리는 체구에 비해 극히 짧으며(FSAC-KK-11888 기준), 대퇴골이 경골보다 짧지 않거나 거의 같은 길이로 물가 활동에 적합한 비율을 보인다. 사지골은 높은 골밀도를 가져 부력 조절에 유리했을 것으로 해석된다(Ibrahim et al., 2014). 앞다리는 상대적으로 크고 강건하며, 세 개의 발가락에 첫 번째 발가락에 확대된 발톱을 보유한다. 이브라힘 등(2014)은 육상에서 간헐적 사족보행(quadrupedal)이 가능했을 것으로 제안했으나, 이 가설은 논쟁적이며 대부분의 연구자는 이족보행을 주된 육상 이동 방식으로 본다.

꼬리 구조

2020년 이브라힘 등이 Nature에 발표한 연구는 FSAC-KK-11888의 꼬리가 높은 신경극과 신장된 혈궁으로 이루어진 노(paddle) 형태임을 밝혔다. 보존된 꼬리 길이는 약 4 m이며, 전체 꼬리 길이는 약 5.3 m로 추정된다. 축소 모형 로봇 실험에서 이 꼬리 형태는 육상 수각류 꼬리보다 8배 이상 높은 추력을 생성했다(Ibrahim et al., 2020). 이 발견은 스피노사우루스의 능동적 수영 능력을 강하게 지지한다.

식성

스피노사우루스는 주로 어식성(piscivorous)으로 추정된다. 근거는 다음과 같다: (1) 악어형 주둥이와 톱니 없는 원뿔형 치아(어류 포획에 최적화); (2) 홀로타입 치아와 연관된 노코프리스티스(Onchopristis, 톱상어) 이빨의 반복 발견(Dal Sasso et al., 2005); (3) 스피노사우루스과 근연종 Baryonyx walkeri의 위내용물에서 어류 비늘·뼈 발견(Charig & Milner, 1997). 다만, Baryonyx의 위내용물에는 소형 초식공룡 뼈도 포함되어 있어, 스피노사우루스 역시 기회적으로 육상 먹이를 섭취했을 가능성이 있다. 위키피디아에 따르면 "수생과 육상 먹이 모두를 먹었다는 증거가 있다."

반수생 생태 논쟁

스피노사우루스의 반수생 생태 가설은 2014년 이브라힘 등의 연구 이후 활발히 논의되고 있다. 이 가설을 지지하는 근거에는 짧은 뒷다리, 높은 사지골 밀도, 노 형태의 꼬리, 후방 비공, 악어형 두개골 등이 포함된다. 2022년 포파 등(Fabbri et al.)은 골밀도 데이터를 기반으로 Spinosaurus가 잠수 사냥(subaqueous foraging)을 했다고 제안했다.

그러나 2024년 머볼드 등(Myhrvold et al.)은 PLOS ONE에 발표한 연구에서 골밀도와 pFDA(phylogenetic flexible discriminant analysis)를 이용한 생태 추론 방법에 중대한 결함이 있음을 지적하며, 스피노사우루스의 잠수 사냥 능력에 의문을 제기했다. 같은 해 세레노 등도 스피노사우루스가 물속에 서서(wading) 먹이를 잡는 "왜가리형(heron-like)" 포식자였을 가능성을 제안했다. 핸더슨(Henderson, 2018)은 부력 모델링을 통해 스피노사우루스가 물에 뜨는 경향이 있어 잠수가 어려웠을 것으로 추정했다. 현재 "반수생"이라는 점에 대해서는 대체로 합의가 있으나, "능동적 수중 추적 사냥자(active aquatic pursuit predator)"인지 "섭수형 포식자(wading predator)"인지에 대해서는 논쟁이 진행 중이다.

생태적 지위와 공존 동물상

스피노사우루스는 세노마니안 북아프리카 생태계에서 수변 최상위 포식자의 지위를 차지했을 것이다. 동시대 공존 동물상은 매우 다양하다. 바하리야층에서는 대형 수각류 Carcharodontosaurus saharicus, 아벨리사우루스류, 용각류 Paralititan stromeri, 악어형류 Stomatosuchus 등이 공존했다. 켐켐 그룹에서는 Carcharodontosaurus, Deltadromeus, 거대 톱상어 Onchopristis, 폐어 Mawsonia, 악어형류, 거북류, 익룡류, 수장룡류 등이 함께 산출된다. 특히 켐켐 그룹의 포식자 편중 현상(포식자가 동물상의 약 70%를 차지)은 퇴적학적 편향의 결과로 해석된다.

산지 분포

S. aegyptiacus의 확실한 산출 지역은 이집트(바하리야층)와 모로코(켐켐 그룹)이며, 알제리·튀니지에서도 치아 및 하악 파편이 보고되었다. S. mirabilis는 니제르 중부의 파라크층에서만 알려져 있다(Sereno et al., 2026). 브라질 알칸타라층의 Oxalaia는 잠재적 이명으로 제안되었으나, 현재 대부분의 연구에서 별개 분류군으로 유지되고 있다.

고지리적 위치

세노마니안 시기 바하리야 오아시스 지역은 테티스 해의 남안에 위치한 저위도 연안 지역이었으며, 고위도 약 북위 12°, 고경도 약 동경 27° 부근으로 추정된다. 켐켐 지역도 유사한 위도대에 위치했다. 당시 아프리카와 남미는 대서양의 확장에도 불구하고 아직 비교적 가까운 거리에 있었으며, 일부 분류군(스피노사우루스과, 카르카로돈토사우루스과 등)의 범대륙적 분포는 세노마니안 이전까지 이어진 동물 교류를 시사한다.

스피노사우루스과 내 위치

스피노사우루스는 스피노사우루스과(Spinosauridae)의 두 아과 중 하나인 스피노사우루스아과(Spinosaurinae)에 속한다. 다른 아과는 바리오닉스아과(Baryonychinae)로, Baryonyx, Suchomimus, Irritator 등이 포함된다(일부 계통 분석에서 Irritator는 스피노사우루스아과로 배치). 아르덴 등(2018)은 Spinosaurus와 Sigilmassasaurus를 통합하는 스피노사우루스족(Spinosaurini)을 설정했다. S. mirabilis(Sereno et al., 2026)는 S. aegyptiacus와 자매군 관계에 있으며, 독특한 초승달(scimitar) 모양의 전전두골-비골 볏이 고유파생형질이다.

Sigilmassasaurus 논쟁

Sigilmassasaurus brevicollis(Russell, 1996)를 Spinosaurus의 이명으로 처리할지 별개 속으로 유지할지에 대해 두 진영이 대립하고 있다. 이명 처리를 지지하는 측(Ibrahim et al., 2014, 2020; Smyth et al., 2020)은 형태학적 변이가 단일 종 내 변이 범위에 속한다고 주장하며, 독립 속 유지를 지지하는 측(Evers et al., 2015; Arden et al., 2018; Lacerda et al., 2024)은 경추 형태·비율의 차이가 유의미하다고 본다. 이 논쟁은 켐켐 그룹에 두 개의 스피노사우루스아과 분류군이 공존했는지 여부와 직결되며, 아직 합의에 이르지 않았다.

FSAC-KK-11888 신모식표본 논쟁

FSAC-KK-11888의 신모식표본 지정을 둘러싼 논쟁은 2015년 에버스 등의 반대 이후 지속되고 있다. 주요 쟁점은 산지 정보의 불완전성, 홀로타입과의 지리적 분리(이집트 vs 모로코), 일부 해부학적 차이 등이다. 또한 일부 연구자는 FSAC-KK-11888이 복합 표본(composite)일 가능성을 제기했으나, 이브라힘 등(2020)은 현장 발굴을 통해 단일 개체임을 입증했다.

확정 사항

다음은 학술적으로 확정된 사항이다: (1) 대형 스피노사우루스과 수각류; (2) 세노마니안 북아프리카 서식; (3) 악어형 두개골과 원뿔형 치아; (4) 신장된 신경극에 의한 등의 돛 구조; (5) 어식성 위주의 식성; (6) 높은 사지골 밀도; (7) 노 형태의 꼬리.

유력 추정

다음은 유력하지만 논쟁이 있는 사항이다: (1) 반수생 생태; (2) 체장 약 14~15 m, 체중 약 6~7.4 t(추정 방법에 따라 변동); (3) 짧은 뒷다리(FSAC-KK-11888 기준, 다른 개체에 일반화 가능 여부 논쟁); (4) Sigilmassasaurus와의 이명 관계; (5) 육상에서의 주된 이족보행.

가설·미확인 사항

다음은 가설 수준이거나 미확인인 사항이다: (1) 능동적 수중 추적 사냥 능력; (2) 간헐적 사족보행 가능성; (3) 돛의 정확한 기능; (4) 최대 체장 18 m 이상, 체중 20 t 이상(극단적 추정, 근거 부족); (5) Oxalaia와의 이명 관계; (6) 사회적 행동.

대중 매체와 학계의 차이

영화 쥬라기 공원 III(2001)에서 스피노사우루스가 티라노사우루스를 패배시키는 장면은 대중적으로 널리 알려져 있으나, 이 두 종은 시공간적으로 공존한 적이 없다(T. rex는 마스트리히시안, Spinosaurus는 세노마니안). 또한 기존 포스팅에서 사용된 "백악기 전기"라는 시대 표기는 부정확하며, 세노마니안은 백악기 후기(Late Cretaceous)에 속한다. 체중 20톤이라는 수치도 학술적 근거가 부족한 극단적 추정치이다.