이리타토르

이름과 어원

속명 Irritator는 라틴어 'irritare(짜증나게 하다)'에서 파생되었으며, 화석 수집상이 상업적 가치를 높이기 위해 두개골을 석고로 조작한 것을 발견한 기재 저자들의 감정을 반영한 것이다. 원기재 논문에서 Martill et al. (1996)은 "주둥이가 인위적으로 늘어났다는 사실을 발견했을 때 저자들이 느낀 (여기서 절제하여 표현한) 짜증에서 유래했다"고 기술하였다. 종소명 'challengeri'는 아서 코난 도일의 모험 소설 속 인물인 챌린저 교수에 대한 헌정이다.

분류 상태

Irritator challengeri는 현재 유효한 학명으로, 스피노사우루스과 스피노사우루스아과에 위치한다. 초기에 Martill et al. (1996)은 이를 마니랩토라(Maniraptora)의 일원으로 잘못 분류하고 이리타토르과(Irritatoridae)를 신설하였으나, 같은 해 Kellner (1996)가 스피노사우루스과로 재분류하였고, 이는 Sues et al. (2002)의 재기재에서 확인되었다. 같은 시기·같은 지층에서 기재된 Angaturama limai Kellner & Campos, 1996은 많은 연구자들에 의해 이리타토르의 후행 이명(junior synonym)으로 간주되지만, Sales & Schultz (2017)는 두 홀로타입이 같은 개체에 속하지 않을 가능성을 제시하였으며, Schade et al. (2023)도 이 문제를 확정적으로 해결하지는 못했다.

핵심 요약

이리타토르는 알려진 스피노사우루스과 중 가장 완전한 두개골을 보유한 소형 스피노사우루스아과 수각류로, 어식 위주의 일반적 포식자(generalist predator)로 추정되며, 반수생(semiaquatic) 적응의 증거를 보여준다.

시대 범위

이리타토르의 홀로타입은 호무알두층(Romualdo Formation)에서 산출되었으며, 이 지층의 연대는 알비안절(Albian)에 해당하는 약 1억 1300만~1억 1000만 년 전으로 추정된다. 과거에는 '산타나층(Santana Formation)의 호무알두 부층원(Romualdo Member)'으로 알려졌으나, 현재는 독립적인 호무알두층으로 분류된다. 지층 연대는 개형충류(Pattersoncypris)와 어류(Cladocyclus) 등의 생층서학적 근거와 탄산염 지화학 분석으로 뒷받침된다.

지층과 암상

호무알두층은 브라질 북동부의 아라리페 분지(Araripe Basin)에 위치하며, 페르남부쿠(Pernambuco)·피아우이(Piauí)·세아라(Ceará) 주의 접경 지역에 분포한다. 이 지층은 셰일(shale)에 협재된 석회암 단괴(limestone concretions)로 구성된 콘세르바트-라게르슈테테(Konservat-Lagerstätte)로, 화석을 3차원적으로 우수한 상태로 보존하는 것으로 유명하다. 이리타토르의 홀로타입은 분필질 단괴(chalk concretion)에서 산출되었으며, 산타나두카리리(Santana do Cariri) 인근 부셰셰(Buxexé) 마을 부근의 아라리페 고원(Chapada do Araripe) 사면에서 채집된 것으로 추정된다.

고환경

호무알두층은 간헐적 담수 유입이 있는 연안 석호(coastal lagoon) 환경으로 해석된다. 해침(transgression)과 해퇴(regression) 주기가 반복되었으며, 열대 기후 조건 하에서 주변 지역은 건조~반건조 환경이었다. 소철류(Cycadales)와 멸종 침엽수 Brachyphyllum이 대표적인 식물상이었으며, 건생식물(xerophyte)이 우세한 식생이 배후지를 덮고 있었다 (Aureliano et al., 2018).

홀로타입

홀로타입 SMNS 58022(슈투트가르트 자연사 박물관, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart 소장)는 거의 완전한 아성체 두개골로, 주둥이 선단부와 하악골 전방부가 결실되어 있다. 보존된 두개골의 높이는 16.5 cm, 너비 10 cm이며, Baryonyx와의 비교를 통해 완전한 두개골 길이는 약 60 cm로 추정된다 (Sues et al., 2002). 일부 두개골 봉합이 완전히 골화되지 않은 점에서 아성체 개체임이 확인되었다.

진단 형질(자가공유파생형질)

이리타토르를 다른 스피노사우루스과로부터 구별하는 주요 특징은 다음과 같다 (Sues et al., 2002; Sales & Schultz, 2017; Schade et al., 2023): 비골(nasal)로 이루어진 얇은 시상 볏(sagittal crest)이 두개골 중앙선을 따라 이어지다 전두골(frontal) 위에서 혹 모양의 돌기로 끝나는 점, Spinosaurus보다 비례적으로 크고 더 전방에 위치한 외비공(external nares)이 전상악골(premaxilla)에 의해서도 형성되는 점, 그리고 상악골(maxilla)의 치아 수가 약 11개로 Baryonyx, Suchomimus, Cristatusaurus의 절반 수준인 점 등이다.

표본의 한계

홀로타입은 채집 과정에서 좌측이 심하게 손상되었으며, 화석 수집상에 의한 석고 및 차체 충전재 조작이 이루어져 있었다. CT 촬영을 통해 주둥이 선단에 상악골 일부가 접합되어 있었음이 밝혀졌고, 산처리(acid preparation)의 흔적도 관찰되었다 (Sues et al., 2002). 이러한 조작으로 인해 Martill et al. (1996)의 원기재에는 다수의 오류가 포함되었으며, 추정 두개골 길이도 실제보다 약 24 cm 과대평가되었다.

체형과 크기

Gregory S. Paul (2010)은 이리타토르의 체장을 약 7.5 m, 체중을 약 1톤으로 추정하였다. Thomas R. Holtz Jr.는 체장 약 8 m, 체중 약 0.9~3.6톤의 범위를 제시하였다. Dougal Dixon은 체장 약 6 m, 체고 약 2 m의 보다 보수적인 추정치를 발표하였다. Aureliano et al. (2018)에 따르면, SMNS 58022 홀로타입 기반 추정은 약 6.5 m, Angaturama 홀로타입 기반 추정은 약 8.3 m이다. 홀로타입이 아성체라는 점을 감안하면 성체는 더 컸을 가능성이 있다. 특히 경골 단편 LPP-PV-0042 기반 추정치는 약 10 m에 달하며, 이 개체 역시 아성체여서 성체는 더 큰 크기에 도달했을 수 있다.

두개골 구조

이리타토르의 두개골은 길고 좁으며 단면이 대략 삼각형이다. 뇌함(braincase)은 후방으로 기울어져 있고, 길이보다 깊이가 컸다. 비공(nostrils)은 스피노사우루스과의 특징대로 주둥이 선단에서 크게 뒤로 물러나 위치하며, Suchomimus와 Baryonyx보다 비례적·절대적으로 작지만 Spinosaurus보다는 크다 (Sues et al., 2002; Sales & Schultz, 2017). 구개에는 악어류에서 관찰되는 이차경구개(secondary palate)가 발달하여, 대부분의 수각류와 달리 구강과 비강이 분리된다. 이 구조는 주둥이가 물에 잠기거나 먹이를 물고 있는 동안에도 호흡을 가능하게 했을 것이다 (Rayfield et al., 2007). 홀로타입에서는 매우 드물게 등골(stapes)이 보존된 비조류 공룡 표본이기도 하다.

치아 구조

이리타토르의 치아는 직선형 또는 아주 약간 뒤로 굽은 원뿔형으로, 날카로운 능선이 있으나 톱니(serration)가 없다. 치관(tooth crown)에는 종방향 홈(flutes)이 양쪽 면에 존재하며, 이는 Spinosaurus와 유사하나 Baryonyx(설측에만 존재)와는 구별된다. 법랑질(enamel)은 얇고 미세한 주름 질감을 보인다. 상악골에는 양쪽 각각 약 9~10개의 치아가 보존되어 있으며, 전방의 치아가 가장 크고(치관 길이 32~40 mm) 후방으로 갈수록 작아진다 (Sues et al., 2002).

신경해부학과 감각 능력

Schade et al. (2020)의 CT 기반 연구에서, 이리타토르는 비교적 긴 후각로(olfactory tract), 비정상적으로 큰 소뇌편엽와(floccular recess), 그리고 큰 전반고리관(anterior semicircular canal)을 가진 것으로 밝혀졌다. 이러한 특징은 빠르고 잘 제어된 두부 하향 운동(pitch-down head movement)에 적합하며, 측반고리관(lateral semicircular canal) 배향으로부터 추론된 '경계 상태' 두부 자세는 주둥이를 약 45° 아래로 기울인 상태였다. 이로써 긴 주둥이에 의한 시야 차단 없이 양안 입체 시각이 가능했을 것으로 해석되었다. 추정 청각 범위는 약 350~3,550 Hz로, 악어보다 높고 조류 청각 하한 부근에 해당한다.

하악의 펠리컨형 개폐 가설

Schade et al. (2023)의 재기재 연구에서는 이리타토르의 하악골이 대각선 축을 중심으로 회전하여 좌우로 벌어질 수 있었으며, 이는 현생 펠리컨과 유사한 입벌림(gape)을 가능하게 했을 것이라는 가설이 제시되었다. 이러한 구조는 매우 큰 먹이를 삼킬 수 있도록 했을 것이나, 동시에 교합력(bite force)은 약했을 것으로 분석되었다. 이 가설은 논쟁적이며 추가적인 검증이 필요하다.

식성 근거

이리타토르의 어식성(piscivory)은 여러 독립적 근거에 의해 뒷받침된다. 첫째, 길고 좁은 주둥이와 톱니 없는 원뿔형 치아는 현생 가비알(gharial)과 유사한 어류 포획에 적합한 형태이다. 둘째, 이차경구개와 후퇴된 비공은 주둥이를 물에 담근 상태에서도 호흡을 가능하게 한다. 셋째, Rayfield et al. (2007)의 유한요소해석(finite-element analysis)에서 이러한 두개골 구조가 먹이에 의한 비틀림(torsion)에 강한 저항력을 제공함이 확인되었다. 넷째, 시상 볏에 부착된 강력한 경부 근육은 수중에서의 빠른 두부 운동에 필요했을 것이다.

일반적 포식자(generalist)

그러나 이리타토르가 순수한 어식 전문종은 아니었을 가능성이 높다. Sues et al. (2002)은 이리타토르의 두개골 형태가 소형 동물을 전반적으로 먹는 일반적 포식 전략을 시사한다고 지적하였다. 이를 뒷받침하는 직접 증거로, Buffetaut et al. (2004)은 호무알두층의 안항게리드(anhanguerid) 익룡(추정 날개폭 약 3.3 m)의 경추에 이리타토르의 이빨이 박힌 채 발견된 사례를 보고하였다. 이는 능동적 사냥 또는 시체 청소를 통한 익룡 섭식의 증거이다. Aureliano et al. (2018)은 호무알두층 먹이그물에서 스피노사우루스아과가 어류 외에도 악어형류, 거북류, 소형~중형 공룡, 자기 종의 유체(juvenile)까지 포식했을 수 있는 정점 포식자(apex predator)였을 것으로 제안하였다.

반수생 적응

스피노사우루스과의 반수생(semiaquatic) 적응에 대한 증거는 다양하다. 산소 동위원소 분석(Amiot et al., 2010)은 스피노사우루스과가 생애의 상당 부분을 수중에서 보냈음을 시사한다. Arden et al. (2018)은 이리타토르, Spinosaurus, Sigilmassasaurus의 전두골이 궁형(arched)이고 상면이 오목하며 전방이 좁아지는 공통된 특징을 가져, 눈이 다른 수각류보다 머리 위쪽에 위치했을 것이라고 분석하였다. 특히 이리타토르의 넓은 하악골과 좁은 전두골은 안와가 두개골 중앙선 쪽으로 가파르게 기울어, 수중 잠수 시 수면 위를 볼 수 있는 적응으로 해석되었다. Aureliano et al. (2018)은 경골 단편 LPP-PV-0042에서 골경화증(osteosclerosis)을 확인하였으며, 이는 기존에 Spinosaurus aegyptiacus에서만 보고되었던 특징으로, 무거운 뼈를 통한 잠수 보조 기능으로 추정된다. 이 발견은 골경화증이 Spinosaurus보다 최소 1000만 년 전에 이미 스피노사우루스아과에서 진화했음을 시사한다.

산지 분포

이리타토르와 Angaturama의 모든 확인된 화석은 브라질 북동부 아라리페 분지의 호무알두층에서 산출되었다. 이 지역은 알비안절 당시 남대서양이 개열(opening)하는 과정에 있었으며, 브라질 북동부와 서아프리카는 여전히 연결되어 있었다. 이는 스피노사우루스과의 범대서양(circum-Atlantic) 분포를 설명하는 고지리적 맥락을 제공한다.

공존 생물상

호무알두층은 익룡류가 특히 풍부한 지층으로, Anhanguera, Brasileodactylus, Cearadactylus, Tapejara, Thalassodromeus, Tupuxuara, Tropeognathus 등 다양한 익룡이 공존하였다. 공룡 동물상으로는 코엘루로사우루스류인 Santanaraptor와 Mirischia가 알려져 있으며, 다양한 어류(특히 Cladocyclus, Vinctifer 등), 거북류, 악어형류도 산출된다.

초기 분류 혼란

이리타토르의 분류사는 혼란의 연속이었다. 최초 발견 시에는 대형 기저 익룡으로 오인되어 익룡 전문가에게 연구가 의뢰되었으나, 동료 심사 과정에서 수각류임이 밝혀졌다. 1996년 원기재에서 Martill et al.은 이를 마니랩토라의 불라토사우리아(Bullatosauria, 현재 비단계통군으로 인정)에 배치하고 이리타토르과(Irritatoridae)를 신설하였다. 같은 해 Kellner (1996)가 스피노사우루스과로 재분류하였고, 이후 Sues et al. (2002)의 재기재에서 이 분류가 확정되었다.

현재 계통적 위치

Sereno et al. (1998)의 스피노사우루스과 이분 체계에서 이리타토르는 톱니 없는 직선형 치아와 넓은 치아 간격 등을 근거로 Spinosaurus와 함께 스피노사우루스아과(Spinosaurinae)에 배치되었다. 그러나 Sales & Schultz (2017)는 이리타토르의 비공 위치가 바리오닉스아과(Baryonychinae)의 특징인 전방 배치를 보이면서도 치아는 스피노사우루스아과의 특징(톱니 없음)을 가진다는 점에서, 이리타토르와 Angaturama가 초기 바리오닉스아과와 후기 스피노사우루스아과의 중간 형태(intermediate form)를 나타낼 수 있다고 지적하였다. Sales & Schultz (2017)의 계통 분석에서 이리타토르는 Suchomimus 이후, Oxalaia와 Spinosaurus 이전에 위치한다.

Angaturama와의 동의어 논쟁

Angaturama limai는 같은 지층·같은 시대에서 기재된 스피노사우루스과로, 1997년 이래 Charig & Milner (1997), Sereno et al. (1998), Sues et al. (2002) 등 다수의 연구자가 이리타토르의 후행 이명으로 간주하였다. 두 홀로타입이 서로 결합하여 하나의 두개골을 완성할 수 있다는 제안도 있었으나 (Sereno et al., 1998), Sales & Schultz (2017)는 보존 양상의 차이(색상, 균열 양상, 치아 손상 정도)와 크기 차이를 근거로 두 표본이 동일 개체에 속하지 않을 가능성을 제시하였다. 속 수준의 동의어 여부는 더 많은 중복 부위 화석이 필요한 상태이다.

확정된 사실

이리타토르가 스피노사우루스과 스피노사우루스아과에 속하는 수각류라는 분류적 위치, 홀로타입이 아성체 두개골이라는 점, 호무알두층(알비안절)에서 산출되었다는 층서적 배경, 그리고 원뿔형 무거치(unserrated) 치아, 후퇴된 비공, 이차경구개 등의 해부학적 특징은 확정적이다.

유력한 추론

어식을 포함한 일반적 포식 생활양식, 반수생 경향, 약 6~8 m의 체장과 약 1톤 내외의 체중, 시상 볏의 과시 기능 등은 다수의 독립적 증거에 의해 지지되는 유력한 추론이다.

가설 단계

하악의 펠리컨형 좌우 개폐 가설(Schade et al., 2023), 등에 돛(sail)의 존재 여부(두개골만으로는 확인 불가하며, 배정이 불확실한 후두부 골격 MN 4819-V에 근거한 추정), Angaturama와의 동종 여부 등은 가설 단계이다.

대중 매체에서의 오해

이리타토르에 대해 자주 발생하는 오해가 있다. 첫째, 이리타토르를 조반목(Ornithischia)으로 분류하는 것은 완전한 오류이며, 이는 용반목(Saurischia) 수각아목(Theropoda)에 속한다. 둘째, 네 발 보행이 가능했다거나 나무를 기어올랐다는 서술은 학술적 근거가 없다. 셋째, 이리타토르가 카르카로돈토사우루스와 공존했다는 서술도 사실이 아니며, 카르카로돈토사우루스는 아프리카 백악기 중기(세노마니안절)의 동물이다.