헤스페로르니스

백악기 어식 생물 종류

Hesperornis regalis

학명: "그리스어 hésperos(서쪽) + órnis(새) = '서쪽의 새'; 종소명 regalis = 라틴어 '왕의, 장엄한'"

🕐백악기

🐟어식

신체 특징

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크기1.5~2m

⚖️

무게9~11kg

발견

📅

발견 연도1872년

👤

발견자Othniel Charles Marsh

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발견 장소미국 캔자스주 스모키힐 강(Smoky Hill River) 인근; 북미(사우스다코타, 몬태나, 아칸소, 앨버타, 엘즈미어 섬 등), 러시아(볼고그라드), 스웨덴(Ivö Klack)

서식지

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주요 지층Niobrara Formation (Smoky Hill Chalk Member); Pierre Shale (Sharon Springs Member); Judith River Formation; Foremost Formation; Kanguk Formation 등

🌍

환경서부내해수로(Western Interior Seaway) 등의 아열대~열대성 천해 해양 환경(marine chalk 퇴적); 일부 종은 내륙 담수 환경에서도 산출

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암상백악질 석회암(chalky limestone / chalk), 해양 셰일(marine shale), 일부 담수 사암·이암

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헤스페로르니스(Hesperornis regalis Marsh, 1872)는 후기 백악기 캄파니아절(약 83.6~72 Ma)에 살았던 대형 비행 불능 잠수 바닷새로, 조반류(Ornithuromorpha)에 속하는 헤스페로르니스목(Hesperornithiformes)의 대표 속이다. 몸길이 약 1.5~2 m, 체중 약 9~11 kg으로 추정되며, 거의 퇴화된 날개와 강력한 뒷다리를 이용해 발로 추진하는 잠수(foot-propelled diving) 방식으로 물속에서 먹이를 사냥했다. 현생 조류 중 아비(loon)나 가마우지(cormorant)와 수렴 진화의 양상을 보이지만, 이들과는 직접적인 계통 관계가 없다.

가장 주목할 만한 특징은 부리 안에 이빨(teeth)을 가진 조류라는 점이다. 하악(치골, dentary) 거의 전체와 상악(maxilla) 뒷부분에 작고 날카로운 후곡 치아가 종방향 홈(groove)에 배열되어 있는데, 이는 개별 치조(socket)에 박히는 다른 이빨 조류나 비조류 수각류와 달리 모사사우루스류와의 수렴 진화를 보여주는 독특한 구조이다. 부리 앞쪽 전상악골(premaxilla)과 하악 선단에는 이빨이 없고 각질 부리(rhamphotheca)가 있었던 것으로 판단된다.

19세기 '화석 전쟁(Bone Wars)' 시대에 O. C. 마쉬(Marsh)가 캔자스주 스모키힐 강 인근에서 발견하여 1872년에 기재한 이후, Hesperornis는 파충류와 조류의 중간적 진화 단계를 보여주는 결정적 증거로 학사적 중요성을 가져왔다. 현재까지 11개 종이 명명되어 있으며, 북미를 중심으로 러시아, 스웨덴 등 북반구 전역에서 화석이 발견되고 있다. 주로 서부내해수로(Western Interior Seaway)의 아열대~열대성 천해 해양 환경에서 어류를 사냥한 전문적인 해양 잠수 조류였으며, 일부 종은 내륙 담수 환경에서도 발견되어 서식 범위가 해양에만 국한되지 않았을 가능성도 제기된다.

개요

이름과 어원

헤스페로르니스(Hesperornis)라는 이름은 고대 그리스어 ἕσπερος(hésperos, '서쪽')와 ὄρνις(órnis, '새')의 합성어로, '서쪽의 새'를 뜻한다. 종소명 regalis는 라틴어로 '왕의, 장엄한'이라는 의미이다. 이 이름은 1872년 O. C. 마쉬가 미국 서부 캔자스주에서 발견된 이 대형 바닷새에 대해 처음 기재하면서 붙인 것으로, 당시 발견된 가장 큰 화석 조류 중 하나였기 때문에 '장엄한'이라는 수식어가 붙었다(Marsh, 1872).

분류 상태

Hesperornis는 헤스페로르니스과(Hesperornithidae)에 속하며, 이 과는 헤스페로르니스목(Hesperornithiformes)의 가장 다양한 분류군이다. 현재 인정되는 종은 H. regalis(모식종), H. crassipes, H. gracilis, H. altus, H. montana, H. rossicus, H. bairdi, H. chowi, H. macdonaldi, H. mengeli, H. lumgairi 등 11종이다(Bell & Chiappe, 2022). 다만, 이들 중 상당수는 단편적인 표본에 기반하고 있어 유효성에 논쟁이 있는 종도 존재한다. 동의어로는 Lestornis Marsh, 1876, Coniornis Marsh, 1893, Hargeria Lucas, 1903 등이 있다.

한 줄 요약

후기 백악기의 이빨 달린 비행 불능 잠수 바닷새로, 조류와 파충류의 진화적 연결을 보여주는 상징적인 화석 조류이다.

시대·층서·산출 환경

시대 범위

Hesperornis의 화석 기록은 후기 백악기 캄파니아절(Campanian)에 집중되며, 약 83.6~72 Ma(백만 년 전)의 범위에 걸친다. 일부 표본은 초기 마스트리히트절(early Maastrichtian)까지 생존했을 가능성을 시사한다(Hills et al., 1999). 홀로타입 산지의 재조사에 의하면, H. regalis의 최초 산출 시기는 기존에 알려진 것보다 약간 더 이른 층준(Smoky Hill Chalk 하부)에 해당할 수 있다(Everhart, 2011).

지층과 암상

모식종 H. regalis의 화석은 주로 나이오브라라층(Niobrara Formation)의 스모키힐 초크 부층원(Smoky Hill Chalk Member)에서 산출된다. 스모키힐 초크는 캔자스주 서부를 중심으로 분포하며, 상부 코니아시안(upper Coniacian)부터 하부 캄파니아(lower Campanian)에 해당하는 약 87.3~80.6 Ma 범위의 해양 백악질 석회암(chalky limestone)이다(Hattin, 1982; Carpenter, 2008). 이 외에도 피어 셰일(Pierre Shale)의 샤론 스프링스 부층원(Sharon Springs Member)에서 H. bairdi, H. chowi, H. macdonaldi, H. mengeli 등이 산출되었으며(Martin & Lim, 2002), 러시아 볼고그라드 인근의 하부 캄파니아 퇴적층에서 H. rossicus가 보고되었다(Nessov & Yarkov, 1993).

퇴적 환경과 고환경

스모키힐 초크는 서부내해수로(Western Interior Seaway)의 아열대~열대성 천해 환경에서 퇴적된 해양 백악(marine chalk)으로, 코콜리스(coccolith) 등 석회질 미화석이 주를 이루는 원양성 퇴적물이다. 동반 화석으로는 모사사우루스류, 수장룡류, 대형 경골어류(Xiphactinus 등), Pteranodon 등이 풍부하게 산출되어, 생산성이 높은 해양 환경이었음을 지시한다. 다만, H. altus는 몬태나주 주디스 리버층(Judith River Formation) 기저부의 담수 퇴적층에서 발견되어, 일부 종은 담수 환경에도 진출했을 가능성이 있다(Fox, 1974). 캐나다 포어모스트층(Foremost Formation)의 담수 퇴적층에서도 헤스페로르니스류 표본이 알려져 있다.

표본 및 진단 형질

홀로타입과 주요 표본

Hesperornis regalis의 홀로타입은 YPM 1200으로, 1871년 O. C. 마쉬가 캔자스주 스모키힐 강 남안에서 직접 수집한 부분 골격이다. 이 표본은 후지골(hindlimb) 대부분을 포함하지만 두개골이 결여되어 있다(Marsh, 1872). 이듬해인 1872년에 마쉬의 학생 토머스 H. 러셀(Thomas H. Russell)이 발견한 거의 완전한 골격(YPM 1206)에는 두개골 일부가 보존되어 있어 처음으로 이빨의 존재가 확인되었다(Marsh, 1873). YPM 1476은 또 다른 주요 표본으로, 비교적 완전한 후두부 골격과 골반을 포함한다. 마쉬는 생전에 약 50개체분의 Hesperornis 표본을 축적했으며, 대부분 예일 피바디 자연사박물관(Yale Peabody Museum)에 소장되어 있다.

표본 번호	산지/지층	구성 부위	비고
YPM 1200 (홀로타입)	캔자스, Smoky Hill Chalk	부분 후지골(대퇴골~발가락)	1871년 Marsh 직접 수집
YPM 1206	캔자스, Smoky Hill Chalk	거의 완전한 골격(두개골 일부 포함)	1872년 Russell 발견; 이빨 확인
YPM 1476	캔자스, Smoky Hill Chalk	부분 골격(골반, 후지골)	골반 구조 연구에 활용
YPM 1201 (부모식표본)	캔자스, Smoky Hill Chalk	부분 골격	1871년 수집

진단 형질

Hesperornis 속의 진단 형질은 다음과 같다(Bell & Chiappe, 2015, 2022 종합): (1) 극도로 퇴화된 전지(forelimb)로 삼각근릉(deltopectoral crest)과 원위 과(condyles)가 거의 식별 불가능한 수준, (2) 굵고 각진 오훼골(coracoid), (3) 확장된 전자(trochanter)를 가진 강건한 대퇴골, (4) 확장된 근위부와 강건한 경골릉(cnemial crests)을 가진 경족근골(tibiotarsus), (5) 족근중족골(tarsometatarsus) 제4 도르래(trochlea IV) 및 제4 발가락 기절(pedal phalanx IV)의 확대, (6) 치골(dentary)과 상악골(maxilla)의 종방향 홈(groove)에 배열된 후곡 치아.

표본의 한계

모식종 H. regalis는 수십 개체분의 표본이 알려져 있어 비교적 풍부하지만, 완전한 두개골이 보존된 개체는 극히 드물다. 다른 종들(H. montana, H. gracilis, H. mengeli 등)은 대부분 단일 골격 요소(척추, 중족골 등)에 기반하고 있어 종간 비교와 유효성 판단에 한계가 있다(Bell & Chiappe, 2022).

형태와 기능

체형과 크기

Hesperornis regalis는 몸길이 약 1.5~2 m, 체중 약 9~11 kg으로 추정된다(Bell & Chiappe, 2022; Zelenitsky et al., 2011 보조 자료 참고). 체형은 유선형(streamlined)으로, 긴 두개골과 목, 극도로 퇴화된 전지, 그리고 체강 뒤쪽에 위치한 강건한 후지가 특징이다. 가장 큰 종인 H. rossicus는 약 1.4 m 이상에 달하며, 가장 작은 종인 H. macdonaldi와 H. mengeli는 이보다 훨씬 소형이다.

두개골과 치아

두개골은 길쭉하며, 주둥이(rostrum)는 전상악골(premaxilla)의 신장으로 인해 길다. 전상악골과 하악 선단에는 이빨이 없고 각질 부리로 덮여 있었다(Hieronymus & Witmer, 2010). 하악 치골(dentary)에는 거의 전장에 걸쳐, 상악골(maxilla)에는 후반부에 작고 날카로운 후곡 치아가 종방향 홈에 배열되어 있다. 이 홈 배열(aulacodonty)은 헤스페로르니스목의 자기공유파생형질(autapomorphy)로, 다른 이빨 조류(Ichthyornis, Archaeopteryx 등)에서는 발견되지 않는다(Dumont et al., 2016). 싱크로트론 영상 분석 결과, 치근은 완전한 유치질 부착(gomphosis)을 보이지만, 치주인대(periodontal ligament)의 이차적 소실로 인해 홈에 식립되는 독특한 방식이 진화한 것으로 밝혀졌다(Dumont et al., 2016). 치아 교체 주기는 평균 약 66일로 추정된다.

구개(palate)에는 하악의 이빨이 맞물릴 수 있는 작은 함입(pit)이 존재하며, 하악골 사이에는 원시적인 하악내관절(intramandibular joint)이 유지되어 하악 후방부의 독립적 회전이 가능했을 것으로 추정된다(Gregory, 1952). 이는 모사사우루스류의 하악 운동학과의 수렴 진화를 보여주는 주목할 만한 사례이다.

전지와 비행 불능

전지(forelimb)는 극도로 퇴화되어 비행이 완전히 불가능했다. 상완골(humerus)에서 삼각근릉이나 원위 과와 같은 형태학적 표지가 거의 소실되었으며, Martin & Tate(1976)는 척골·요골·수근중수골 등 더 말단부의 전지 요소가 아예 발달하지 않았을 가능성도 제기했다. 이러한 비행 불능은 헤스페로르니스목 전체에서 관찰되며, 발 추진 잠수에 대한 극도의 특수화를 반영한다.

후지와 수중 이동

후지(hindlimb)는 대퇴골이 짧고, 경족근골(tibiotarsus)이 크게 신장되어 있으며, 족근중족골(tarsometatarsus)은 상대적으로 짧다. 이는 현생 발 추진 잠수 조류(아비, 논병아리, 가마우지 등)와 유사한 비율이다. 특히 대퇴골의 극도의 후방 회전으로 인해 후지가 몸통 바로 뒤에 위치하여, 수중 추진력의 효율은 극대화되었지만 육상 보행에는 심각한 제약이 있었을 것이다(Marsh, 1880). 전통적으로 아비(Gavia immer)와 유사한 이동 방식이 추정되었으나(Reynaud, 2006), Bell et al.(2019)의 형태계측학적 비교 분석에 따르면 헤스페로르니스목은 아비·논병아리보다는 가마우지 및 잠수오리와 더 가까운 형태공간(morphospace)을 점유하며, 육상에서의 직립 보행이 어느 정도 가능했을 수 있다.

발가락 형태에 대해서는 논병아리형의 판족(lobed toes)인지 아비형의 물갈퀴(webbed toes)인지에 대한 논쟁이 있다. Stolpe(1935)는 판족을 지지했으나, Bell et al.(2019)의 형태계측학적 분석은 물갈퀴 가능성도 동등하게 시사하여 확정되지 않았다.

골 미세구조와 성장

Hesperornis의 골 미세구조 분석(Chinsamy et al., 1998)에 따르면, 지속적이고 빠른 골 침착(rapid, sustained bone deposition)이 확인되어, 반대조류(Enantiornithes)의 단속적 성장과는 달리 현생 조류와 유사한 빠르고 연속적인 성장 패턴을 보인다. 이는 내온성(endothermy)과 관련이 있을 것으로 추정된다.

식성 및 생태

식성

Hesperornis의 치아는 작고 날카로우며 후방으로 만곡(recurved)되어, 미끄러운 어류를 붙잡는 데 적합한 형태이다. 종방향 홈에 배열된 치아 구조와 후곡 형태는 먹이가 입 안에서 뒤로 빠져나가지 못하도록 기능했을 것이다. 직접적인 위내용물(stomach contents) 증거는 Hesperornis 자체에서 보고된 바 없지만, 근연 속인 Baptornis의 표본에서 어류 잔해가 확인된 사례가 있다. 치아 형태, 해양 퇴적 환경, 동시대 동물상 등을 종합하면, 소형~중형 어류를 주로 사냥한 어식성(piscivore)이었을 가능성이 유력하다. 두족류(ammonite, belemnite) 등도 먹이에 포함되었을 수 있다는 추정이 있으나, 직접적인 증거는 부족하다.

생태적 지위

Hesperornis는 서부내해수로의 중~상부 수층에서 활동한 전문적 추적 잠수 포식자(pursuit diver)로 추정된다. 동시대에 공존한 생물로는 대형 포식자인 모사사우루스류(Tylosaurus, Clidastes 등), 수장룡류(Dolichorhynchops 등), 대형 경골어류(Xiphactinus), 상어류, 그리고 비행 가능한 이빨 조류인 Ichthyornis 등이 있다. 이들 포식자는 Hesperornis의 천적이었을 가능성이 있으며, 실제로 피어 셰일 출토 Hesperornis 경골에서 폴리코틸리드 수장룡(polycotylid plesiosaur)의 이빨 자국과 감염 흔적이 확인되어, 공격에서 살아남은 개체의 존재가 보고되었다(Martin, Rothschild & Burnham, 2016).

행동과 생활사

현생 아비류·가마우지류와의 유사성에 근거하면, Hesperornis는 수중에서 발을 이용한 고속 추적 잠수로 먹이를 사냥하고, 육상에서는 이동이 매우 제한적이었을 것이다. 둥지를 틀 때는 해안선에 가까운 곳을 이용했을 가능성이 높으며, 현생 바다표범처럼 배를 이용해 밀며 이동했을 수 있다는 추정이 있다(Martin et al., 2012). 다만 Bell et al.(2019)의 분석은 가마우지처럼 어느 정도 직립 보행이 가능했을 수 있음을 시사한다. 골 미세구조로 판단하면, 유조는 현생 조류와 마찬가지로 비교적 빠르게 성체 크기에 도달했을 것이다(Chinsamy et al., 1998).

분포와 고지리

산지 분포

Hesperornis 화석은 북반구 전역에서 발견된다. 가장 풍부한 산출지는 미국 캔자스주의 나이오브라라층(Smoky Hill Chalk)이며, 사우스다코타·몬태나·아칸소·와이오밍 등 북미 내륙 여러 지역에서도 보고되었다. 캐나다에서는 앨버타, 서스캐처원, 엘즈미어 섬 등의 고위도 지역에서도 발견되었다(Hills et al., 1999). 유럽에서는 러시아 볼고그라드 인근과 스웨덴 이뵈 클랙(Ivö Klack)에서 H. rossicus가 보고되었으며(Rees & Lindgren, 2005), 알래스카에서도 헤스페로르니스류 화석이 확인되었다(Bryant, 1983).

고지리학적 해석

후기 백악기의 고지리를 고려하면, Hesperornis는 주로 서부내해수로(Western Interior Seaway), 투르가이 해협(Turgai Strait), 북해(North Sea) 등 당시의 천해 환경에서 서식했다(Rees & Lindgren, 2005). 이 해역들은 현재보다 훨씬 따뜻한 아열대~열대 기후 아래에 있었다. 그러나 캐나다 엘즈미어 섬(약 고위도 75°N)에서의 발견은 상당히 높은 위도까지 분포가 확대되었음을 보여준다.

계통·분류 논쟁

대안 가설

초기 분류 체계에서는 Hesperornis를 현생 아비류·논병아리류와 가까운 것으로 분류했으나(Cracraft, 1982), 이는 수렴 진화에 의한 오류로 밝혀졌다. 현재 논쟁의 핵심은 헤스페로르니스목이 (1) 신조류(Neornithes)의 직접적 자매군인지, (2) Ichthyornis와 신조류를 포함하는 보다 큰 분기군에 대한 자매군인지에 집중된다. 포함되는 분류군과 형질 코딩에 따라 결과가 달라지며(Bell & Chiappe, 2022), 이전 연구의 표본 코딩 오류가 결과에 영향을 미친 사례도 보고되었다.

분류군	과	알려진 종 수	지리적 분포	층서 범위
Enaliornis	Enaliornithidae	3	영국(Cambridge Greensand)	세노마니안(약 100 Ma)
Baptornis	Baptornithidae	1	북미, 유럽, 몽골	세노마니안~캄파니안/마스트리히트
Brodavis	Brodavidae	4	북미, 몽골	캄파니안~마스트리히트
Hesperornis	Hesperornithidae	11	북미, 러시아, 스웨덴	캄파니안(~마스트리히트?)
Parahesperornis	Hesperornithidae	1	북미(캔자스)	캄파니안
Canadaga	Hesperornithidae	1	캐나다	캄파니안

복원과 불확실성

확정·유력·가설 구분

확정된 사항: 비행 불능의 대형 잠수 바닷새였으며, 하악과 상악에 종방향 홈에 배열된 이빨을 가지고 있었다. 발 추진 잠수 방식으로 이동했으며, 북반구 백악기 해양 퇴적층에서 풍부하게 산출된다.

유력한 추정: 어류를 주식으로 하는 어식성(piscivore)이었을 가능성이 매우 높다(치아 형태 + 해양 환경 근거). 현생 조류와 유사한 빠른 성장률을 보였다(골 미세구조 근거). 체중은 약 9~11 kg 범위로 추정된다.

가설 단계: 발가락의 물갈퀴 여부(판족 vs. 물갈퀴)는 미확정. 육상 이동 방식(배밀기 vs. 직립 보행)에 대해서도 논쟁이 진행 중이다. 둥지 형태나 번식 생태에 대한 직접적 증거는 없다.

대중 매체 vs. 학계

대중 매체에서는 종종 Hesperornis를 '펭귄과 비슷한 새'로 묘사하지만, 이는 정확하지 않다. 펭귄은 날개 추진(wing-propelled) 잠수 조류인 반면, Hesperornis는 발 추진(foot-propelled) 잠수 조류이다. 또한 양자는 계통적으로 매우 먼 관계이다. Hesperornis의 수중 이동 방식은 오히려 아비·가마우지와 더 유사하며, 체형의 유사성은 수렴 진화의 결과이다.

근연/동시대 비교

분류군	시대	체장(m)	비행	치아	서식 환경	이동 방식
Hesperornis regalis	캄파니아절(약 83~72 Ma)	1.5~2.0	불가	홈 배열	해양(천해)	발 추진 잠수
Ichthyornis dispar	코니아시안~캄파니아절	약 0.6	가능	치조식	해양(천해)	비행 + 잠수(추정)
Baptornis advenus	코니아시안~캄파니아절	약 1.0	불가	홈 배열	해양(천해)	발 추진 잠수
Parahesperornis alexi	캄파니아절	약 1.0	불가	홈 배열	해양(천해)	발 추진 잠수
Canadaga arctica	캄파니아절	약 1.5+	불가	불명	해양	발 추진 잠수

Hesperornis는 동시대 발 추진 잠수 바닷새들 중 Ichthyornis를 제외하면 가장 유명하며, 같은 나이오브라라 지층에서 공존한 Parahesperornis, Baptornis 등과 크기·형태 차이를 통해 생태적 지위 분화(niche partitioning)가 이루어졌을 것으로 추정된다(Bell & Chiappe, 2022).

재미있는 사실

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헤스페로르니스의 이빨은 개별 치조(소켓)가 아니라 턱뼈의 길쭉한 홈(groove)에 배열되어 있으며, 이는 모사사우루스와의 수렴 진화를 보여주는 독특한 구조이다.

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1872년 O. C. 마쉬가 '이빨 달린 새'를 발표했을 때, 이 발견은 찰스 다윈의 진화론을 뒷받침하는 결정적 증거로 주목받았다.

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헤스페로르니스의 날개는 너무 퇴화되어 상완골에서 삼각근릉조차 식별이 불가능하며, 척골과 요골이 아예 발달하지 않았을 가능성도 있다.

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피어 셰일에서 발견된 헤스페로르니스 경골에는 수장룡의 이빨 자국과 감염 흔적이 남아 있어, 포식자의 공격에서 살아남은 개체의 존재가 확인되었다.

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헤스페로르니스의 화석은 미국 캔자스주뿐만 아니라 러시아, 스웨덴, 캐나다 북극권(엘즈미어 섬) 등 북반구 전역에서 발견된다.

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헤스페로르니스의 뒷다리는 몸통 바로 뒤에 위치하여 수중 추진력은 뛰어났지만, 육상에서는 바다표범처럼 배를 밀며 이동했을 것으로 추정되기도 한다.

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골 미세구조 분석에 따르면, 헤스페로르니스는 현생 조류와 유사하게 빠르고 연속적인 성장을 보여, 내온성(온혈)이었을 가능성을 시사한다.

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헤스페로르니스의 이빨은 평균 약 66일마다 교체되었으며, 이는 싱크로트론 X선 영상을 통한 상아질 성장선 분석으로 밝혀졌다.

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헤스페로르니스 속에는 현재 11개 종이 명명되어 있지만, 그중 18개 이상의 종(속 전체로 확장 시)이 단 하나의 뼈에 기반하고 있어 분류학적 재검토가 필요하다.

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마쉬와 코프의 화석 전쟁(Bone Wars) 중, 코프가 마쉬에게 보내진 헤스페로르니스 표본이 담긴 상자를 실수로 받아 '정말 훌륭하다'고 감탄한 일화가 전해진다.

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형태계측학적 분석에 따르면, 헤스페로르니스는 아비나 논병아리보다 오히려 가마우지·잠수오리와 더 가까운 형태공간을 점유한다.

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가장 큰 종인 H. rossicus는 러시아에서 발견되었으며, 북미의 Canadaga를 약간 하회하는 크기로 헤스페로르니스 속 내 최대종이다.

FAQ

?헤스페로르니스는 날 수 있었나요?

아닙니다. 헤스페로르니스는 날개가 극도로 퇴화되어 비행이 완전히 불가능했습니다. 상완골에서 삼각근릉 등의 형태학적 표지가 거의 소실되었으며, 척골·요골 등 더 말단부의 뼈가 아예 발달하지 않았을 가능성도 제기됩니다(Martin & Tate, 1976). 대신 강력한 뒷다리를 이용한 발 추진 잠수에 극도로 특수화되었습니다.

?헤스페로르니스의 이빨은 어떤 구조인가요?

하악(치골) 거의 전장과 상악 뒷부분에 작고 날카로운 후곡(recurved) 치아가 있었습니다. 특이하게도 개별 치조(socket)가 아닌 종방향 홈(groove)에 배열되어 있는데, 이는 헤스페로르니스목만의 독특한 자기공유파생형질(autapomorphy)입니다. 싱크로트론 영상 분석에 의하면 치근 자체는 완전한 유치질 부착(gomphosis)이지만, 치주인대의 이차적 소실로 홈 식립이 진화한 것으로 밝혀졌습니다(Dumont et al., 2016).

?헤스페로르니스는 펭귄과 관련이 있나요?

아닙니다. 펭귄은 날개 추진(wing-propelled) 잠수 조류이고, 헤스페로르니스는 발 추진(foot-propelled) 잠수 조류로 수중 이동 방식이 근본적으로 다릅니다. 또한 계통적으로도 매우 먼 관계에 있으며, 체형의 유사성은 수렴 진화의 결과입니다.

?헤스페로르니스는 어디에서 발견되었나요?

가장 풍부한 산출지는 미국 캔자스주의 나이오브라라층(Smoky Hill Chalk)입니다. 그 외에도 사우스다코타, 몬태나, 아칸소 등 북미 여러 지역과 캐나다(앨버타, 서스캐처원, 엘즈미어 섬), 러시아(볼고그라드 인근), 스웨덴(Ivö Klack), 알래스카 등 북반구 전역에서 화석이 발견되었습니다.

?헤스페로르니스는 육지에서 어떻게 움직였나요?

후지가 몸통 뒤쪽에 극단적으로 위치해 있어 육상 이동에 심각한 제약이 있었습니다. 전통적으로는 바다표범처럼 배를 밀며 이동했을 것으로 추정되었으나(Martin et al., 2012), Bell et al.(2019)의 형태계측학적 분석은 가마우지처럼 어느 정도 직립 보행이 가능했을 수 있음을 시사합니다. 정확한 육상 이동 방식은 아직 확정되지 않았습니다.

?헤스페로르니스는 무엇을 먹었나요?

작고 날카로운 후곡 치아의 형태와 해양 퇴적 환경 산출을 근거로, 소형~중형 어류를 주로 사냥한 어식성(piscivore)이었을 가능성이 매우 높습니다. 직접적인 위내용물 증거는 아직 보고되지 않았지만, 근연 속 Baptornis에서 어류 잔해가 확인된 바 있습니다.

?헤스페로르니스의 천적은 무엇이었나요?

동시대의 모사사우루스류, 수장룡류, 대형 경골어류, 상어류 등이 천적이었을 가능성이 있습니다. 실제로 피어 셰일 출토 헤스페로르니스 경골에서 폴리코틸리드 수장룡의 이빨 자국과 감염 흔적이 확인되어, 포식 시도에서 생존한 개체가 있었음이 입증되었습니다(Martin, Rothschild & Burnham, 2016).

?헤스페로르니스는 '공룡'인가요?

분류학적으로 조류(Avialae)는 수각류(Theropoda) 공룡의 한 분기군에 포함되므로, 넓은 의미에서 헤스페로르니스도 공룡(Dinosauria)에 속합니다. 다만 오르니투라류(Ornithurae)에 속하는 파생된 조류로, 현생 조류에 가까운 위치의 중생대 조류입니다.

?헤스페로르니스 속에는 몇 개의 종이 있나요?

현재까지 11개 종이 명명되어 있습니다: H. regalis(모식종), H. crassipes, H. gracilis, H. altus, H. montana, H. rossicus, H. bairdi, H. chowi, H. macdonaldi, H. mengeli, H. lumgairi. 그러나 이들 중 상당수는 매우 단편적인 표본에 기반하고 있어 유효성에 논쟁이 있습니다(Bell & Chiappe, 2022).

?헤스페로르니스의 발가락은 물갈퀴였나요?

확정되지 않았습니다. Stolpe(1935)는 논병아리형의 판족(lobed toes)을 지지했으나, Bell et al.(2019)의 형태계측학적 비교 분석은 물갈퀴(webbed toes) 가능성도 동등하게 시사합니다. 직접적인 연부조직 보존이 없어 현재로서는 두 가설 모두 열려 있습니다.

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