모사사우루스류

모사사우루스류 최초의 화석은 1764년 네덜란드 마스트리흐트 인근 석회암 채석장에서 발견되었다. 이후 1770~1774년경 두 번째 두개골이 같은 지역에서 출토되어 유럽 학계의 관심을 끌었다. 외과의 겸 화석 수집가인 요한 레오나르트 호프만(Johann Leonard Hoffmann)이 이 표본의 중요성을 인식하고 학자들과 서신을 교환하였다. 1795년 프랑스 혁명군이 네덜란드를 침공했을 때 이 두개골은 파리로 이송되었으며, 전설에 따르면 600병의 와인과 교환되었다고 한다.

분류학적 정체에 대한 논쟁이 이어지다가, A.G. 캄퍼(Adriaan Camper)가 1799년 이 생물이 거대한 도마뱀의 일종임을 최초로 제안하였다. 이후 조르주 퀴비에(Georges Cuvier)가 1808년 캄퍼의 결론을 지지하면서 파충류로서의 정체가 확립되었다. 1822년 윌리엄 대니엘 코니비어(William Daniel Conybeare)가 제임스 파킨슨의 저서에서 속명 Mosasaurus를 명명하였고, 1829년 기디언 맨텔(Gideon Mantell)이 종소명 hoffmannii를 추가하여 완전한 이명법 명칭이 확립되었다. 과명 Mosasauridae는 1853년 폴 제르베(Paul Gervais)가 설립하였다.

이 발견은 고생물학 역사에서 중요한 의미를 가진다. 퀴비에는 이 화석을 근거로 종이 멸종할 수 있다는 혁명적 이론을 발전시켰으며, 마스트리흐트 지역의 이름은 백악기 최후 약 600만 년을 지칭하는 지질학적 절기명 '마스트리흐트절(Maastrichtian)'의 어원이 되었다.

모사사우루스류는 유린목(Squamata) 내 모사사우리아(Mosasauria) 분기군에 속하며, 상과 모사사우로이데아(Mosasauroidea) 안에서 과 Mosasauridae를 구성한다. 유린목 내에서의 정확한 계통적 위치는 오랜 논쟁의 대상이다. 주요 가설로는 왕도마뱀류(Varanidae)에 가까운 왕도마뱀상과(Varanoidea) 가설과, 뱀류(Serpentes)에 가까운 피토노모르파(Pythonomorpha) 가설이 있다. 최근 형태·분자 통합 분석에서는 독이빨목(Toxicofera) 내에서 뱀류와 근연 관계를 보이는 결과가 보고되기도 하였으나(Reeder et al., 2015), 아직 합의에 이르지 못한 상태이다.

Madzia & Cau(2017)의 계통 분석에 따르면, Mosasauridae 내부는 다음의 주요 아과·분기군으로 구분된다: 할리사우루스아과(Halisaurinae), 모사사우루스아과(Mosasaurinae), 틸로사우루스아과(Tylosaurinae), 플리오플라테카르푸스아과(Plioplatecarpinae), 테티사우루스아과(Tethysaurinae), 야구아라사우루스아과(Yaguarasaurinae). 이 중 틸로사우루스아과의 단계통성이 가장 강하게 지지되며(사후 확률 0.98), 기저부 분기군 간의 관계는 아직 불안정하다.

현재 약 40~50개의 유효 속이 인정되며(유효 속 약 47개, 총 기재 속은 90개 이상), 반수생 선조인 아이기알로사우루스류(Aigialosauridae)는 자매군 또는 기저 계통으로 간주된다.

두개골과 턱: 모사사우루스류의 두개골은 길고 가벼우며 운동성(kinetic)이 높아 먹이를 삼킬 때 뼈들이 유연하게 움직였다. 하악은 중간 부분에 관절(intramandibular joint)이 있어 좌우로 벌어질 수 있었고, 전방은 인대로만 연결되어 큰 먹이를 조작할 수 있었다. 구개부에는 익상골치(pterygoid teeth)라 불리는 제2열의 이빨이 있어 미끄러운 먹이가 빠져나가지 못하게 하였다.

체형과 추체: 100개 이상의 척추로 이루어진 긴 몸체를 가지며, 초기에는 장어와 같은 전신 파동(anguilliform) 유영을 했으나, 파생된 종들은 몸통 전방이 비교적 경직되고 꼬리 위주로 추진력을 얻는 아치근형(subcarangiform~carangiform) 유영으로 전환하였다.

꼬리지느러미: 2013년 요르단 하라나(Harrana)의 마스트리흐트절 화석에서 연조직 인상이 보존된 표본(Lindgren et al., 2013)이 발견되어, 파생된 모사사우루스류가 하미형(hypocercal) 초승달 모양의 이엽성 꼬리지느러미를 가졌음이 확인되었다. 이는 상어와 수렴 진화한 형태로, 효율적인 추진을 가능하게 했다.

사지: 네 개의 사지는 노 형태의 지느러미발(flipper)로 변형되었으며, 다지증(hyperphalangy: 지골 수 증가)이 나타났다. 이 지느러미발은 추진 기관이 아니라 조향 및 안정 역할을 수행하였다.

피부: 현생 도마뱀과 유사하지만 유선형으로 간소화된 비늘이 몸을 덮었다. Plotosaurus의 피부 화석에서는 뱀과 유사한 비늘이 확인되었으며, Tylosaurus 피부 화석에서 멜라닌이 검출되어 검은색 체색을 가졌을 가능성이 제시되었다(Lindgren et al., 2014, Nature).

식성: 모든 모사사우루스류는 육식성으로, 이빨 형태에 따라 다양한 먹이 전략을 가졌다. 대부분의 종은 원추형의 날카로운 이빨로 어류·두족류·상어를 포식하였다. Globidens는 둥근 분쇄 이빨로 암모나이트·조개류를 깨먹었고, Xenodens는 톱날 형태의 이빨로 먹잇감의 살점을 잘라내는 데 특화되었다. 위 내용물이 보존된 표본에서는 어류, 해조류, 수장룡, 심지어 다른 모사사우루스류의 뼈까지 발견되어 종내 포식(cannibalism)이 확인되었다.

서식 범위: 백악기 후기의 해수면은 현재보다 약 220m 높았으며, 대륙 내부까지 얕은 바다가 확장되어 있었다. 북아메리카 서부 내해수로(Western Interior Seaway), 유럽의 테티스해, 아프리카, 남극 인근 섬까지 전 세계에 분포하였다. 유일한 담수 서식 종인 Pannoniasaurus inexpectatus가 헝가리에서 발견되어 일부 모사사우루스류가 민물 환경에도 적응했음이 알려졌다.

체온 조절: 산소동위원소 분석에 따르면 적어도 일부 모사사우루스류는 주변 수온보다 높은 체온을 유지하는 내온성(endothermy)을 가졌을 가능성이 있다. 이는 극지 해역까지 진출할 수 있었던 이유를 설명해 줄 수 있으나, 아직 학계에서 논쟁 중이다.

모사사우루스류는 알을 낳지 않고 새끼를 직접 출산하는 태생(viviparity)을 하였다. Caldwell & Lee(2001)가 성체 내부에 배아 화석이 보존된 표본을 보고하면서, 유린목 화석에서의 최초 태생 증거가 확인되었다. 이는 이들이 일생 전체를 바다에서 보냈음을 의미한다. 2016년에는 원양 환경에서 발견된 신생 개체(neonatal) 화석이 보고되어, 갓 태어난 새끼가 연안이 아닌 외해에서 독립적으로 생존(precocial life history)하였을 가능성이 제기되었다.

뼈 조직학 분석에 따르면 모사사우루스류는 현생 파충류에 비해 상대적으로 빠른 성장률을 보였으며, 이는 높은 대사율을 시사한다.

모사사우루스류의 기원은 육상에 있다. 약 1억 년 전 백악기 초~중기에 해안가에 서식하던 작은 유린목 도마뱀으로부터 출발하였다. 텍사스에서 발견된 Dallasaurus turneri는 아직 무게를 지탱할 수 있는 기능적 사지를 유지하면서도 수영에 적합한 형질을 동시에 가진 과도기적 형태를 보여준다. 시간이 지나면서 사지는 지느러미발로, 골반은 척추에서 분리되었으며, 꼬리는 유영용 지느러미로 발달하였다.

어룡(약 9,400만 년 전 멸종)과 장경룡의 쇠퇴가 모사사우루스류에게 생태적 기회를 제공하였고, 이들은 불과 약 2,000만~3,000만 년 사이에 반수생 연안 도마뱀에서 전 세계 해양의 정점 포식자로 급속히 방산하였다. Madzia & Cau(2017)의 베이즈 분석에 따르면, 모사사우로이데아의 기원은 약 1억 500만 년 전(알비안기)으로 추정된다.

백악기 말기까지 모사사우루스류는 여전히 번성하고 있었다. 모로코의 마스트리흐트절 암석에서는 최대 16종의 모사사우루스류 화석이 공존하는 것이 확인되었으며, 이는 멸종 직전까지 높은 다양성을 유지하고 있었음을 보여준다. 약 6,600만 년 전 멕시코 유카탄반도 인근에 충돌한 소행성(칙술루브 충돌)이 촉발한 K-Pg 대멸종 사건으로 광합성 플랑크톤이 붕괴되면서 해양 먹이사슬 전체가 무너졌고, 정점 포식자였던 모사사우루스류는 비조류 공룡·암모나이트 등과 함께 완전히 멸종하였다.

영화 《쥬라기 월드》(2015)에서 거대한 수조에 사는 Mosasaurus가 등장하면서 대중적 인지도가 크게 높아졌다. 다만 영화 속 개체는 실제보다 훨씬 크게 묘사되었으며(대왕고래에 필적하는 크기), 장어형 유영 방식도 실제 파생 모사사우루스류의 꼬리지느러미 추진 방식과 다르다. 반면 구개의 익상골치(pterygoid teeth)가 정확하게 묘사된 점은 전문가들로부터 긍정적 평가를 받았다.