스피노사우루스 미라빌리스
백악기 어식 생물 종류
Spinosaurus mirabilis
학명: "Spinosaurus(가시 도마뱀: 라틴어 spina '가시' + 그리스어 sauros '도마뱀') + mirabilis(라틴어 '놀라운, 경이로운') — 거대한 두개골 볏의 놀라움을 표현"
신체 특징
발견
서식지

스피노사우루스 미라빌리스(Spinosaurus mirabilis Sereno et al., 2026)는 후기 백악기(세노마니안절, 약 9,500만 년 전) 니제르 중앙 사하라 사막의 파라크층(Farak Formation)에서 발견된 스피노사우루스과(Spinosauridae)에 속하는 대형 수각류 공룡이다. 2026년 2월 19일 Science 저널에 발표된 이 종은, 1915년 에른스트 슈트로머(Ernst Stromer)가 Spinosaurus aegyptiacus를 명명한 이래 111년 만에 스피노사우루스 속(genus)에 추가된 두 번째 종으로서 고생물학계에 큰 반향을 일으켰다.
S. mirabilis의 가장 두드러진 특징은 두개골 위에 솟아오른 거대한 시미터(초승달 칼) 형태의 골질 볏(cranial crest)이다. 비골(nasal)과 전전두골(prefrontal)이 융합하여 형성된 이 볏은 골질 높이만 약 50cm에 달하며, 표면 질감과 내부 혈관 구조로 미루어 생전에는 케라틴 초(sheath)로 덮여 있어 실제 크기는 더 컸을 것으로 추정된다. 이 볏은 비조류 공룡(non-avian dinosaur) 중 가장 높은 두개골 볏으로 평가되며, 성적 과시(sexual display) 또는 종 인식(species recognition) 기능을 했을 것으로 해석된다. 연구팀의 폴 세레노(Paul Sereno) 교수는 이 공룡을 "지옥의 왜가리(hell heron)"로 묘사하였다.
홀로타입(MNBH JEN1)은 아성체(subadult)로 추정되며, 해당 개체의 체장은 약 8m로 산출되었다. 그러나 모든 알려진 표본이 미성숙 개체여서 성체 크기는 불확실하다. New Scientist는 성체 크기를 약 10~14m로 보도하였고, Reuters는 약 12m(40피트), 5~7톤으로 추정하였다. 화석은 고대 해안선에서 약 500~1,000km 내륙인 하천 퇴적물에서 발견되어, 스피노사우루스가 완전 수생(aquatic) 포식자였다는 기존 가설에 대한 강력한 반증이 되었으며, 대신 얕은 물에서 물고기를 사냥하는 반수생(semi-aquatic) 포식자였음을 시사한다.
개요
이름과 어원
속명 Spinosaurus는 라틴어 spina(가시, 등뼈)와 그리스어 sauros(도마뱀)에서 유래하여 "가시 도마뱀"을 의미한다. 종소명 mirabilis는 라틴어로 "놀라운, 경이로운"이라는 뜻으로, 이 종의 특징적인 거대한 비골-전전두골 볏(nasal-prefrontal crest)에 대한 놀라움을 표현한 것이다(Sereno et al., 2026). 연구팀은 별명으로 "지옥의 왜가리(hell heron)"를 부여하였는데, 이는 거대한 왜가리(heron)처럼 하천 얕은 곳에서 큰 물고기를 사냥했을 것이라는 생태학적 해석에 기반한다.
분류 상태
S. mirabilis는 현재 유효한 종(valid species)으로, 스피노사우루스과(Spinosauridae) > 스피노사우루스아과(Spinosaurinae) > 스피노사우루스족(Spinosaurini) > 스피노사우루스속(Spinosaurus)에 배치된다. 기재 논문(Sereno et al., 2026)의 베이지안 계통분석에서 S. mirabilis는 S. aegyptiacus의 자매 분류군으로 일관되게 복원되어, 같은 속에의 배치가 지지된다. 이로써 스피노사우루스 속은 S. aegyptiacus(이집트·모로코)와 S. mirabilis(니제르)의 2종 체제가 되었다.
한 줄 요약
백악기 후기 북아프리카 내륙 하천 환경에서 서식한 시미터 형태의 거대한 두개골 볏을 가진 반수생 어식성 대형 수각류.
시대·층서·산출 환경
시대 범위
S. mirabilis는 후기 백악기 세노마니안절(Cenomanian)에 해당하며, 약 100~95 Ma(백만 년 전) 범위로 산출된다. 파라크층(Farak Formation)의 시대 범위는 전기 세노마니안(약 100.2~97.2 Ma)으로 설정되어 있다(LeBlanc, 2022). 기재 논문에서는 약 95 Ma로 요약하였다.
지층과 암상
파라크층은 니제르 이울레메덴 분지(Iullemmeden Basin) 내에 분포하며, 테가마층군(Tégama Group)의 상위에, 에치카르층(Echkar Formation) 위에 놓인다. 암상은 셰일질 퇴적물에 카올린 교결 사암이 협재되는 양상으로, 세립질 사암과 괴상 점토, 조립 사암 렌즈, 회녹색 셰일, 운모질 사암 등이 호층을 이루며, 전체 두께는 약 190m에 달한다(Faure, 1962; Greigert, 1966; LeBlanc, 2022). 최상부에는 호수성 석회암(lacustrine limestone)이 나타나며, 여기서 어류·악어류·공룡 화석이 산출된다.
퇴적 환경 및 고환경
파라크층의 퇴적 환경은 대륙성(continental)에서 해성(marine)으로의 전이 환경으로 해석된다. S. mirabilis의 화석이 산출된 젱게비(Jenguebi) 산지는 하성(fluvial) 퇴적물에 해당하며, 고대 해안선에서 약 500~1,000km 떨어진 내륙에 위치한다. 동반 화석으로 레바키사우루스과(Rebbachisauridae) 및 티타노사우루스류(Titanosauria) 용각류의 부분 골격이 함께 산출되어, 하천이 관류하는 삼림 서식지(forested inland habitat dissected by rivers)가 복원된다(Sereno et al., 2026). 파라크층 상부의 호수성 석회암에서는 담수 이매패류(Unio, Cyrena 등)도 산출된다.
표본 및 진단 형질
홀로타입 및 대표 표본
홀로타입은 MNBH JEN1(Musée National Boubou Hama, 니아메, 니제르)로, 단편적인 두개골(우측 전상악골, 양측 상악골, 비골 볏, 우측 치골 일부, 상악 치아 5개)로 구성된다. 이 표본은 젱게비(Jenguebi) 산지의 파라크층 하성 사암에서 2019년 및 2022년 탐사 시 수집되었다.
추가 표본은 다음과 같다:
| 표본 번호 | 산지 | 주요 구성 요소 |
|---|---|---|
| MNBH JEN1 (홀로타입) | 젱게비(Jenguebi) | 우측 전상악골, 양측 상악골, 비골 볏, 우측 치골 일부, 상악 치아 5개 |
| MNBH JEN2 | 젱게비 | 좌측 상악골 일부, 비골 볏, 경추·배추 파편, 좌측 좌골 일부, 좌측 대퇴골 일부 |
| MNBH JEN3–9 | 젱게비 | 좌측 상악골, 고립 치아, 비골 볏, 우측 치골, 배추·미추 파편, V자형골, 좌측 경골, 족지골 |
| MNBH IGU11, 25, 38–40 | 이귀디(Iguidi) | 고립 치관, 배추 파편, 미추 일부, 족지골 |
MNBH IGU11(전방 배추 중심체)은 원래 2007년에 Carcharodontosaurus iguidensis의 경추로 동정되었으나(Brusatte & Sereno, 2007), 이후 Sigilmassasaurus나 Spinosaurus sp.로 재해석되다가(Evers et al., 2015; Sereno et al., 2022), 2026년 기재에서 S. mirabilis로 귀속되었다.
진단 형질(고유파생형질, Autapomorphies)
기재 논문에서 제시된 S. mirabilis의 고유파생형질은 다음과 같다:
- 비골과 전전두골이 융합하여 형성된 시미터(초승달 칼) 형태의 거대한 정중선 두개골 볏: 비조류 공룡 중 가장 높은 볏
- 다른 스피노사우루스과 대비 상대적으로 낮은(등·배 측연이 평행한) 주둥이
- 후방 상악 치아의 간격이 S. aegyptiacus보다 넓음
- 전상악골 끝이 S. aegyptiacus보다 더 아치형으로 솟아오름
- 치골 전방 말단의 팽대부가 아원형(S. aegyptiacus)이 아닌 아방형(subquadrate)
표본의 한계
모든 알려진 표본이 아성체(subadult) 또는 미성숙 개체여서, 성체의 정확한 크기와 형태는 불확실하다. 두개골 이후 골격(postcranial skeleton)도 단편적이어서, 등 돛(dorsal sail)의 정확한 형태는 알 수 없다(배추의 신경극 연장은 추정되나 형태 미상).
형태와 기능
체형과 크기
홀로타입(MNBH JEN1)은 아성체로, 골격 체장이 약 8m로 추정된다. 이는 S. aegyptiacus 신모식표본(neotype) FSAC-KK-11888(역시 아성체)보다 약 15% 작고, 가장 큰 S. aegyptiacus 표본(MSMN V4047, 부분 주둥이)의 약 61% 크기에 해당한다(Sereno et al., 2026). New Scientist는 성체 크기를 약 10~14m로 보도하였고, Reuters는 약 12m(40피트), 체중 5~7톤으로 인용하였으나, 논문 자체에서는 모든 표본이 미성숙이므로 성체 크기를 확정하지 않았다. Smithsonian Magazine은 무게를 약 4,500~6,350kg(10,000~14,000파운드)으로 보도하였다.
두개골과 볏
S. mirabilis의 가장 특징적인 구조는 두개골 정중선에 위치한 시미터 형태의 볏이다. 비골과 전전두골이 융합하여 후상방(posterodorsally)으로 곡선을 그리며 솟아올라 있다. 골질 볏의 높이는 약 50cm(20인치)이며, 표면에는 종방향·교차 줄무늬와 홈, 내부에는 혈관 망(vascular network)이 관찰된다. 이러한 특징은 현생 조류 중 화식조(cassowary), 투구뿔닭(helmeted guinea fowl), 말레오(maleo) 등의 골질 볏-케라틴 초 구조와 비교된다(Sereno et al., 2026). 볏은 생전에 케라틴 초로 덮여 있었을 것이며, 밝은 색상을 띠었을 가능성이 있다. 기능적으로는 시각적 과시(visual display), 성 선택(sexual selection), 영역 방어(territorial competition), 종 인식(species recognition)에 사용되었을 것으로 해석되며, 너무 취약한 구조여서 무기로 사용되었을 가능성은 낮다.
치열과 주둥이
주둥이는 S. aegyptiacus와 유사하게 길고 좁은 악어형(crocodilian-like) 형태이나, 전상악골 끝이 더 아치형이고, 전체적으로 주둥이 높이가 낮아 등·배측 연이 평행한 점이 차별된다. 상·하악의 치아는 서로 맞물리는 교합(interdigitation) 구조를 보이며, 하악 치아가 상악 치아 사이로 돌출하여 "물고기 덫(fish trap)"을 형성한다. 이는 어룡(ichthyosaurs), 악어류(crocodilians), 익룡(pterosaurs) 등 수생·반수생 어식 포식자에서 반복적으로 관찰되는 적응이다. 치아는 톱니(serration) 없는 대형 원추형(conical)으로, 미끄러운 물고기를 찔러 잡는 데 최적화되어 있다. 상악에는 하악의 대형 치아 3개를 수용하는 이극간격(diastema)이 있다.
비공(외비공) 위치
Reuters 보도에 따르면, 비공(nostrils)이 주둥이 후방으로 후퇴(retracted)하여 있어, 주둥이 대부분을 수면 아래에 잠근 채 정상적으로 호흡할 수 있었을 것으로 해석된다.
후지 비율과 등 돛
표본 MNBH JEN4는 치골과 경골을 보존하고 있어, 후지(hindlimb) 비율 비교가 가능하다. 경골 대 치골 길이비에 근거하여, S. mirabilis의 후지가 S. aegyptiacus보다 상대적으로 약간 더 길었을 가능성이 제기되었다(Sereno et al., 2026). 보존된 배추의 형태로 미루어 신경극이 크게 연장된 등 돛(trunk sail) 구조가 있었을 것이나, 정확한 형태는 알 수 없다.
식성 및 생태
어식성(Piscivory)
S. mirabilis는 극단적인 어식성 적응을 보인다(Vidal, Sereno et al., 2026). 톱니 없는 대형 원추형 치아, 교합하는 상·하악 치열, 긴 악어형 주둥이, 후퇴한 비공 등은 모두 물고기 사냥에 특화된 형질이다. 동시대 산출 어류로는 대형 실러캔스 Mawsonia가 있으며, 고예술 복원도에서 S. mirabilis가 Mawsonia 사체 위에 서 있는 장면이 묘사되었다.
반수생 생태와 "지옥의 왜가리" 가설
세레노 등(2026)은 S. mirabilis를 "지옥의 왜가리(hell heron)"로 묘사하며, 튼튼한 후지로 약 2m 깊이의 물에 들어가는 데 문제가 없었으나 대부분의 시간은 얕은 곳에서 대형 물고기를 매복 사냥했을 것이라고 해석하였다. 이는 이전에 S. aegyptiacus의 꼬리 돛(tail sail)을 수영 추진력 근거로 들어 제기된 "완전 수생(fully aquatic)" 가설(Ibrahim et al., 2020)에 대한 강력한 반론이다. 화석 산지가 고대 해안선에서 500~1,000km 떨어진 내륙 하성 환경이라는 점, 그리고 S. mirabilis의 골밀도와 상대적으로 약한 꼬리 추진력이 수중 잠수 포식자에 적합하지 않다는 해석이 근거로 제시된다(Sereno et al., 2022; Baumgart, UF Health 보도, 2026).
다만, 일부 학자(예: Matt Lamanna, Carnegie Museum)는 반수생과 수생 사이의 중간적 생태도 가능하다는 의견을 제시하며(Smithsonian Magazine, 2026), 논쟁은 여전히 진행 중이다.
동시대 공존 생물
파라크층에서 S. mirabilis와 함께 산출되는 분류군으로는 Carcharodontosaurus iguidensis(카르카로돈토사우루스과 대형 수각류), 레바키사우루스과 용각류(Rebbachisaurus tamesnensis), 티타노사우루스과 용각류(Aegyptosaurus baharijensis), Bahariasaurus ingens(수수께끼의 수각류), Fortignathus felixi(악어형류) 등이 있다.
분포와 고지리
산지 분포
S. mirabilis의 화석은 니제르 중앙 사하라, 아가데즈 지역(Agadez Region)의 두 산지에서 산출되었다:
| 산지 | 위치 | 주요 표본 |
|---|---|---|
| 젱게비(Jenguebi) | 시리그 타갓(Sirig Taghat), 아가데즈 지역 | MNBH JEN1(홀로타입) 외 다수 |
| 이귀디(Iguidi) | 아가데즈 지역 | MNBH IGU11, 25, 38–40 |
두 산지 모두 파라크층 노두에 해당하며, 현재의 사하라 사막 중심부에 위치한다.
고지리 해석
백악기 세노마니안기(약 95 Ma) 당시 니제르는 적도 근방(고위도 약 5°N 부근)에 위치하였으며, 아프리카 대륙은 남아메리카에서 분리가 진행 중이던 대서양 확장기에 있었다. 해당 지역은 테티스해(Tethys Sea) 남쪽 연안에서 수백 킬로미터 떨어진 내륙으로, 하천이 관류하는 온난 습윤한 삼림 환경이었다. S. mirabilis의 내륙 분포는 스피노사우루스가 연안에만 국한되지 않았으며, 내륙 하천 생태계에도 진출했음을 보여준다.
계통·분류 논쟁
계통분석 결과
Sereno et al.(2026)은 Sereno et al.(2022)의 계통행렬을 업데이트하여 S. mirabilis를 포함한 베이지안 분석을 수행하였다. 결과는 다음과 같다:
- 스피노사우루스과(Spinosauridae)는 크게 바리오니크스아과(Baryonychinae)와 스피노사우루스아과(Spinosaurinae)로 나뉜다.
- 스피노사우루스아과 내에서 스피노사우루스족(Spinosaurini)은 Oxalaia quilombensis, 미기재 브라질 스피노사우루스아과(UFMA ITA1), 그리고 Spinosaurus 속을 포함한다.
- Spinosaurus 속 내에서 S. mirabilis는 S. aegyptiacus의 자매 분류군으로 일관되게 복원되었다.
3단계 스피노사우루스과 방산 모델
논문은 스피노사우루스과의 진화를 3단계로 정리하였다:
- 쥐라기 기원 단계: 어류 포획에 적합한 길쭉한 두개골의 발달과 바리오니크스아과/스피노사우루스아과의 초기 분기
- 전기 백악기 방산 단계: 테티스해 주변(circum-Tethyan) 확장, 연안 생태계 지배
- 후기 백악기 특수화 단계: 대서양 확장에 따른 북아프리카·남아메리카 국한 분포, 최대 체구 달성, 얕은 물 매복 사냥 전문화
S. mirabilis는 이 3단계 중 마지막 단계를 대표하는 종으로 해석된다.
대안 가설과 논쟁
Spinosaurus의 생태에 대해서는 여전히 학계 내 논쟁이 활발하다. Ibrahim et al.(2020)이 제안한 "수영 포식자(aquatic pursuit predator)" 가설은 꼬리의 높은 신경극과 V자형골을 근거로 하지만, Sereno et al.(2022)은 Spinosaurus의 골밀도, 꼬리 추진력 한계 등을 근거로 반박하며 반수생 섭식 모델을 지지하였다. Fabbri et al.(2022)의 골밀도 연구는 잠수(subaqueous foraging) 가능성을 시사하였으나, S. mirabilis의 내륙 산출은 "완전 수생" 가설의 설명력을 약화시킨다. David Hone(Queen Mary University of London)는 볏과 내륙 서식지 확인의 중요성을 인정하면서도, 보다 완전한 표본 없이는 여전히 많은 의문이 남아 있다고 지적하였다.
복원과 불확실성
확정 사항
- S. mirabilis가 Spinosaurus 속의 유효한 종이라는 점(계통분석에서 S. aegyptiacus의 자매군으로 복원)
- 시미터 형태의 거대한 두개골 볏의 존재(복수 표본에서 3개의 볏 확인)
- 교합하는 원추형 치열(어식성 적응)
- 내륙 하성 환경(파라크층, 해안선 500~1,000km 내륙)에서의 산출
유력 추정
- 볏이 케라틴 초로 덮여 밝은 색상을 띠었을 것(혈관 구조·표면 질감 근거, 현생 조류 유비)
- 반수생 얕은 물 매복 포식자("지옥의 왜가리" 모델)
- 등 돛(dorsal sail) 구조의 존재(배추 형태 근거, 정확한 형태 미상)
가설/불확실
- 성체의 정확한 크기(모든 표본이 미성숙)
- 등 돛의 정확한 높이와 형태
- 수영 능력의 정확한 범위(완전 수생 vs 순수 섭금 포식 사이의 스펙트럼 위 위치)
- 볏의 색상과 패턴(직접적 증거 없음)
대중 매체 vs 학계 오해
일부 보도에서는 S. mirabilis를 "뿔(horn)"이 있는 공룡으로 묘사하나, 정확히는 머리 위의 정중선 볏(midline crest)이다. 또한 Reuters가 보도한 12m, 5~7톤은 성체 추정치로 인용되었으나, 논문 자체는 모든 표본이 아성체이므로 성체 크기를 확정하지 않았다.
근연·동시대 비교
| 분류군 | 시대 | 산지 | 추정 체장 | 주요 특징 |
|---|---|---|---|---|
| Spinosaurus mirabilis | 세노마니안(약 95 Ma) | 니제르(파라크층) | 아성체 약 8m, 성체 추정 10~14m | 시미터 형태 거대 두개골 볏, 내륙 하성 서식 |
| Spinosaurus aegyptiacus | 세노마니안(약 95~100 Ma) | 이집트, 모로코 | 약 12~15m(성체) | 작은 두개골 볏, 연안 퇴적 환경, 꼬리 돛 |
| Suchomimus tenerensis | 아프티안(약 112 Ma) | 니제르(엘라즈층) | 약 9.5~11m | 낮은 두개골 볏, 긴 주둥이, 큰 엄지 발톱 |
| Baryonyx walkeri | 바레미안(약 125 Ma) | 영국 | 약 7.5~10m | 큰 엄지 발톱, 위 내용물에서 어린 이구아노돈·물고기 확인 |
| Irritator challengeri | 알비안(약 110 Ma) | 브라질 | 약 6~8m | 시상능(sagittal crest) 보유, 남미 스피노사우루스아과 |
데이터 요약
표본 요약표
| 표본 번호 | 산지 | 원소 | 비고 |
|---|---|---|---|
| MNBH JEN1 | 젱게비 | 우측 전상악골, 양측 상악골, 비골 볏, 우측 치골 일부, 상악 치아 5개 | 홀로타입 |
| MNBH JEN2 | 젱게비 | 좌측 상악골, 비골 볏, 경추·배추 파편, 좌측 좌골·대퇴골 일부 | 귀속 표본 |
| MNBH JEN3–9 | 젱게비 | 좌측 상악골, 고립 치아, 볏, 치골, 배추·미추, V자형골, 좌측 경골, 족지골 | 복수 개체 |
| MNBH IGU11, 25, 38–40 | 이귀디 | 고립 치관, 배추 파편, 미추, 족지골 | 최초 2000년 수집, 원래 C. iguidensis로 동정 |
층서 요약
| 항목 | 내용 |
|---|---|
| 지층 | 파라크층(Farak Formation) |
| 상위 층군 | 테가마층군(Tégama Group), 이울레메덴 분지 |
| 시대 | 후기 백악기 세노마니안절(약 100~95 Ma) |
| 암상 | 셰일, 세립~조립 사암(카올린 교결), 운모질 사암, 호수성 석회암 |
| 퇴적 환경 | 대륙성~전이적(하성 환경), 해안선에서 500~1,000km 내륙 |
재미있는 사실
FAQ
📚참고문헌
- Sereno, P. C., Vidal, D., Myhrvold, N. P., Johnson-Ransom, E., Ciudad Real, M., Baumgart, S. L., Sánchez Fontela, N., Green, T. L., Saitta, E. T., Adamou, B., et al. (2026). Scimitar-crested Spinosaurus species from the Sahara caps stepwise spinosaurid radiation. Science, 391(6787), eadx5486. https://doi.org/10.1126/science.adx5486
- Sereno, P. C., Myhrvold, N., Henderson, D. M., Fish, F. E., Vidal, D., Baumgart, S. L., Keillor, T. M., Formoso, K. K., & Conroy, L. L. (2022). Spinosaurus is not an aquatic dinosaur. eLife, 11, e80092. https://doi.org/10.7554/eLife.80092
- Ibrahim, N., Maganuco, S., Dal Sasso, C., Fabbri, M., Auditore, M., Bindellini, G., Martill, D. M., Zouhri, S., Mattarelli, D. A., Unwin, D. M., Wiemann, J., Bonadonna, D., Amane, A., Jakubczak, J., Joger, U., Lauder, G. V., & Pierce, S. E. (2020). Tail-propelled aquatic locomotion in a theropod dinosaur. Nature, 581, 67–70. https://doi.org/10.1038/s41586-020-2190-3
- Fabbri, M., Navalón, G., Benson, R. B. J., et al. (2022). Subaqueous foraging among carnivorous dinosaurs. Nature, 603, 852–857. https://doi.org/10.1038/s41586-022-04528-0
- Hone, D. W. E., & Holtz, T. R. (2017). A Century of Spinosaurs—A Review and Revision of the Spinosauridae with Comments on Their Ecology. Acta Geologica Sinica, 91, 1120–1132. https://doi.org/10.1111/1755-6724.13328
- Brusatte, S. L., & Sereno, P. C. (2007). A new species of Carcharodontosaurus (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus. Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4), 902–916. https://doi.org/10.1671/0272-4634(2007)27[902:ANSOCD]2.0.CO;2
- Evers, S. W., Rauhut, O. W. M., Milner, A. C., McFeeters, B., & Allain, R. (2015). A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the \"middle\" Cretaceous of Morocco. PeerJ, 3, e1323. https://doi.org/10.7717/peerj.1323
- Stromer, E. (1915). Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec. Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse, 28(3), 1–32.
- LeBlanc, J. (2022). Stratigraphic Lexicon: The Sedimentary Formations of The Republic of Niger, Africa. Tallin: COLNES PUBLISHING. ISBN 978-9916-9760-6-7.
- Greigert, J. (1966). Description des formations crétacées et tertiaires du bassin des Iullemmeden (Niger). Direction des mines et de la géologie (Niger).
- Charig, A. J., & Milner, A. C. (1986). Baryonyx, a remarkable new theropod dinosaur. Nature, 324, 359–361. https://doi.org/10.1038/324359a0
- Taquet, P. (1976). Géologie et paléontologie du gisement de Gadoufaoua (Aptien du Niger). Cahiers de Paléontologie, CNRS, Paris.
- Weishampel, D. B., Dodson, P., & Osmólska, H. (eds.) (2004). The Dinosauria, 2nd ed. Berkeley: University of California Press. ISBN 0-520-24209-2.
- Chiarenza, A. A., & Cau, A. (2016). A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa. PeerJ, 4, e1754. https://doi.org/10.7717/peerj.1754
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