지행성

지행성이라는 개념은 프랑스의 비교해부학자 조르주 퀴비에(Georges Cuvier)가 1817년 저서 Le Règne Animal(동물의 왕국)에서 식육목(Carnivora)을 분류하면서 체계화한 것으로 알려져 있다. 퀴비에는 식육류의 발 구조를 기준으로 지행성 식육류(digitigrade carnivores: 개, 고양이 등)와 척행성 식육류(plantigrade carnivores: 곰 등)를 구분하였다. 이 분류는 현대 분류학에서는 직접적인 분류 기준으로 사용되지 않지만, 기능 형태학과 생태학에서 보행 자세를 기술하는 핵심 용어로 남아 있다.

육상 포유류의 보행 자세는 발의 어느 부분이 지면에 접촉하는지에 따라 세 유형으로 구분된다.

척행성(Plantigrade)은 발바닥 전체(종골·중족골·지골 모두)가 지면에 닿는 방식으로, 인간, 곰, 영장류 대부분이 해당한다. 안정성이 높고 체중 지지에 유리하지만, 유효 사지 길이가 짧아 이동 속도가 상대적으로 낮다. Cunningham 등(2010)의 연구에 따르면, 인간이 뒤꿈치를 들고 지행성 자세로 걸을 경우 에너지 소비량(COT)이 정상 척행성 보행 대비 53% 증가했다. 이는 척행성이 보행(walking) 시 에너지 절약에 유리함을 보여준다.

지행성(Digitigrade)은 지골(발가락 뼈)만 지면에 접촉하고 중족골과 종골이 들려 있는 방식이다. 개, 고양이, 토끼 등 대부분의 중형 포유류와 공룡·새 등이 이에 해당한다. 유효 사지 길이가 증가하여 보폭이 길어지고, 말단 사지 질량이 감소하여 사지 진동 속도가 빨라지며, 근건(muscle-tendon) 복합체에서 탄성 에너지 저장·방출이 효율적이다.

제행성(Unguligrade)은 오직 말단 지골(발굽)만 지면에 접촉하는 방식으로, 말, 사슴 등 유제류(ungulates)가 해당한다. 세 유형 중 유효 사지 길이가 가장 길어 최대 속도가 가장 높으며, 중족골이 극단적으로 신장되고 발가락 수가 감소하는 특징을 보인다.

이 세 유형은 이산적 범주가 아니라 연속적 스펙트럼 위에 존재하며, 반지행성(semi-digitigrade), 아제행성(subunguligrade) 등 중간 형태도 인정된다.

지행성 자세의 생체역학적 이점은 여러 경로를 통해 발현된다.

첫째, 유효 사지 길이의 증가이다. 중족골이 지면에서 들려 있으므로 기능적 다리 길이가 늘어나며, Pontzer(2007)의 연구에 따르면 유효 사지 길이(hip height)와 이동 에너지 비용(COT) 사이에는 역비례 관계가 성립한다. 같은 보폭을 유지하는 데 필요한 근력이 줄어들어 장거리 이동이 경제적이다.

둘째, 말단 사지 질량의 감소이다. 지행성·제행성 동물에서는 원위부의 근육량이 줄고 건(tendon)이 길어지며, 발가락 수가 감소하는 경향이 있다. 이는 사지 관성 모멘트를 줄여 사지 진동 빈도를 높이고, 보폭률(stride rate)을 증가시킨다.

셋째, 탄성 에너지 저장이다. 발뒤꿈치가 들려 있는 상태에서 발목 신근의 근건 복합체가 착지 충격 에너지를 탄성 에너지로 저장했다가 이족 단계에서 방출함으로써 에너지 효율을 높인다. 이 원리는 달리기(running) 시 특히 두드러진다.

넷째, 속도와 기동성 향상이다. 지행성 동물은 일반적으로 척행성 동물보다 빠르고 조용하게 이동할 수 있다. 빠른 방향 전환도 상대적으로 용이하며, 이는 포식자와 피식자 모두에게 적응적 이점을 제공한다.

반면, Cunningham 등(2010)의 연구는 보행(walking) 시에는 척행성이 오히려 에너지 절약에 유리하다는 점을 보여주었다. 이는 보행 시 진자 운동(pendular exchange)을 통한 위치-운동 에너지 교환이 발뒤꿈치 접촉에 의해 촉진되기 때문이다. 따라서 지행성의 에너지 효율 우위는 달리기(running)에서 주로 발현되며, 이는 쾌속 보행(cursorial locomotion)에 특화된 동물에서 지행성이 진화적으로 선호되는 이유를 설명한다.

공룡은 기능적으로 지행성 또는 아제행성(subunguligrade) 발 자세를 가졌으며, 중생대 육상 비척행성(nonplantigrade) 사족동물 중 유일한 그룹이었다(Kubo & Benton, 2016). 이 보행 방식은 공룡의 직계 조상인 공룡형류(Dinosauromorpha)에서부터 유래한다.

수각류(Theropoda)는 전형적인 이족 보행 지행성 동물이었다. 대부분의 수각류는 세 개의 주요 발가락(II, III, IV번)으로 체중을 지지했으며, 첫 번째 발가락(hallux)은 축소되어 땅에 닿지 않았다. 이 구조는 화석 발자국에서 삼지형(tridactyl) 족흔으로 남아 있으며, 현생 조류의 발 구조와 직접적으로 연결된다. 드로마에오사우루스과(Dromaeosauridae)의 경우, 두 번째 발가락의 낫 발톱을 들어올린 채 기능적으로 이지형(didactyl) 보행을 했던 것으로 알려져 있다.

용각류(Sauropoda)의 발 구조는 수각류와 크게 달랐다. Jannel 등(2022)의 유한요소분석(FEA) 연구에 따르면, 용각류는 골격 구조상으로는 지행성~아제행성 자세를 유지했으나, 발 아래에 대형 연부조직 패드(soft tissue pad)가 발달하여 기능적으로는 척행성(functionally plantigrade)에 가까운 보행을 했다. 이 연부조직 패드가 없었다면 용각류의 발뼈는 정상적인 골격 안전 계수를 훨씬 초과하는 스트레스를 받아 피로 골절이 발생했을 것이다. 이 패드의 획득은 후기 트라이아스기~초기 쥐라기에 이루어졌으며, 용각류 거대화(gigantism)의 핵심 적응 중 하나로 간주된다.

비척행성(nonplantigrade) 발 자세는 체형 진화에 중대한 제약과 기회를 동시에 제공했다. Kubo & Benton(2016)의 대규모 데이터 분석에 따르면, 지행성·제행성 동물의 체중 하한선은 약 500g으로, 이 이하의 극소형 동물은 극히 드물다(예외: 코끼리땃쥐과 Macroscelididae, 일부 알바레즈사우루스류). 이는 비척행성 자세가 소형 동물에게는 안정성 부족이라는 단점을 야기하기 때문으로 해석된다.

반면, 비척행성 계통에서는 코프의 법칙(Cope's rule)에 따른 체형 증가 경향이 뚜렷하게 나타났다. 공룡형류가 중기 트라이아스기에 출현한 이후 중기 쥐라기까지 비척행성 계통의 체형은 지속적으로 증가한 반면, 동시대 척행성 계통(수궁류, 비조류형류 주룡류)에서는 체형 증가 경향이 없었다. 이 패턴은 신생대 포유류에서도 동일하게 반복되어, 비척행성 포유류가 출현한 이후 해당 계통에서만 체형 증가 경향이 관찰되었다.

화석 발자국에서 발가락 자국만 관찰되고 중족골이나 발뒤꿈치 자국이 없는 경우, 이는 해당 동물이 지행성으로 보행했음을 나타내는 직접적 증거이다. 삼지형(tridactyl) 수각류 족흔은 지행성 보행의 가장 흔한 화석 기록이며, 보폭, 보행 속도, 체중 등을 추정하는 데 활용된다.

족흔학에서는 반지행성(semi-digitigrade)이라는 중간 범주도 사용된다. 이는 중족골이 부분적으로 지면에 접촉하거나 중족골 패드 위에 놓이는 경우를 말하며, 일부 대형 조각류(ornithopods)에서 관찰된다. 또한 아지행성(subdigitigrade)은 대부분의 지골이 지면에 접촉하되 중족지골관절(metatarsophalangeal joint)이 들려 있는 상태를 가리킨다.

현생 포유류 중 지행성 동물은 개과(Canidae), 고양이과(Felidae), 하이에나과(Hyaenidae), 토끼류(Lagomorpha, 일부 학자에 따라), 일부 설치류 등 다양한 분류군에 걸쳐 나타난다. 현생 조류는 모두 지행성이며, 이는 수각류 조상에서 물려받은 형질이다. 흥미롭게도, 코끼리는 골격 구조상 지행성이지만 대형 연부조직 패드로 인해 기능적으로는 척행성(plantiportal)에 가까운데, 이는 용각류와 유사한 수렴 진화(convergent evolution)의 사례로 주목받는다.

지행성이라는 형질은 포유류와 파충류·조류 계통에서 독립적으로 여러 차례 진화한 것으로 보인다. Kubo & Benton(2016)의 연구에 따르면, 최소 24개 포유류 과(family)가 비척행성으로 분류되며, 이들은 서로 다른 계통에서 수렴 진화한 것이다.