용어사전

**사족 보행(Quadrupedalism)**은 네 개의 다리를 사용하여 체중을 지탱하고 이동하는 운동 방식이다. 사지동물(Tetrapoda)의 원시적 이동 형태로서, 현생·화석 척추동물 대다수가 이 보행 방식을 채택하고 있다. 공룡에서 사족 보행은 특수한 진화적 의미를 지닌다. 공룡의 공통 조상은 이족 보행자(biped)였으므로, 공룡 계통 내에서 나타나는 사족 보행은 모두 **2차적 사족 보행(secondary quadrupedality)**이다. 이 전환은 사지동물 진화사에서 극히 드문 현상이나, 공룡에서는 용각형류(Sauropodomorpha)에서 최소 1회, 조반류(Ornithischia)에서 최소 3회(장순류 Thyreophora, 각룡류 Ceratopsia, 하드로사우루스형류 Hadrosauriformes) 독립적으로 발생하여 총 4회 이상 수렴적으로 진화했다. 사족 보행으로의 전환은 앞다리의 기능을 먹이 탐색·파지(把持)에서 체중 지지로 근본적으로 바꾸었으며, 이를 통해 수십 톤에 달하는 거대 체구의 진화, 생태적 다양화, 중생대 육상 생태계 구성의 변화를 이끌었다.

**이족 보행(Bipedalism)**은 두 뒷다리(또는 하지)만을 이용하여 지면 위를 이동하는 보행 방식을 말한다. 보행·주행·도약 등 다양한 형태의 지상 운동을 포함하며, 의무적 이족 보행(obligate bipedalism)과 임의적 이족 보행(facultative bipedalism)으로 구분된다. 의무적 이족 보행 동물은 항상 두 발로 이동하는 반면, 임의적 이족 보행 동물은 상황에 따라 사족 보행과 이족 보행을 전환한다. 공룡 계통에서 이족 보행은 조상적(basal) 형질로 간주된다. 트라이아스기 중기(약 2억 3,000만 년 전)에 출현한 초기 공룡형류(dinosauriformes)는 이미 이족 보행 또는 이족 보행 경향을 갖추고 있었으며, 이는 잘 발달한 미대퇴근(M. caudofemoralis longus)이 뒷다리에 강력한 추진력을 제공하여 고속 질주(cursoriality)에 유리했기 때문으로 설명된다. 이족 보행은 앞다리를 이동 기능에서 해방시켜 포획·조작·방어 등 다양한 기능에 전용할 수 있게 하였고, 공룡이 트라이아스기에 다른 파충류를 제치고 생태적 우위를 점하는 데 핵심적 역할을 수행하였다.

**지행성(Digitigrade)**은 육상 척추동물의 보행 자세 중 하나로, 발가락(지골)만 지면에 접촉하고 중족골과 발뒤꿈치(종골)는 지면에서 들려 있는 상태를 가리킨다. 개, 고양이, 대부분의 비인간 포유류, 수각류를 포함한 대다수 공룡, 그리고 현생 조류가 이 보행 방식을 사용한다. 지행성 자세는 발의 접지 부위를 발가락 끝 쪽으로 제한함으로써 유효 사지 길이(effective limb length)를 증가시키며, 이를 통해 보폭이 길어지고 달리기 속도가 향상된다. 또한 말단 사지의 질량이 줄어들어 사지 진동 빈도를 높일 수 있으며, 탄성 에너지 저장·방출이 효율적으로 이루어져 빠른 이동에 유리하다. 지행성은 척행성(plantigrade, 발바닥 전체 접지)과 제행성(unguligrade, 발톱 끝만 접지) 사이에 위치하는 중간 형태로, 포유류의 보행 자세를 분류하는 핵심 개념이며, 고생물학에서는 화석 발자국을 통해 멸종 동물의 보행 방식과 체형을 추정하는 데 결정적인 역할을 한다.