스티라코사우루스

이름과 어원

학명 Styracosaurus는 고대 그리스어 styrax(στύραξ, '창대 끝의 가시')와 sauros(σαῦρος, '도마뱀')의 합성어로, '가시 도마뱀'이라는 뜻입니다(Liddell & Scott, 1980). 종소명 albertensis는 화석이 발견된 캐나다 앨버타주를 가리킵니다. 이 명칭은 1913년 Lambe가 프릴 가장자리의 인상적인 가시 장식에 주목하여 명명한 것입니다.

분류 상태와 유효성

현재 유효한 종은 S. albertensis 1종입니다. 1937년 Brown & Schlaikjer가 기재한 S. parksi는 이후 S. albertensis의 동의어(synonym)로 처리되었습니다(Ryan et al., 2007). S. ovatus Gilmore, 1930은 몬태나주 투 메디신 층(Two Medicine Formation)에서 발견된 종으로, 2010년 McDonald & Horner에 의해 별도 속 Rubeosaurus로 이동되었으나, Holmes et al.(2020)은 S. albertensis의 개체 변이 범위 내에 포함될 수 있다고 주장했습니다. 한편 Wilson et al.(2020)은 S. ovatus를 Styracosaurus의 별도 종으로 유지하되, 이전에 S. ovatus로 참조된 표본 MOR 492를 새로운 속 Stellasaurus ancellae로 분리했습니다. 이 분류학적 논쟁은 현재까지 완전히 해결되지 않았습니다.

과학적 중요성

스티라코사우루스는 센트로사우루스아과의 진화적 계통, 특히 Centrosaurus → Styracosaurus → Stellasaurus/Einiosaurus → Achelousaurus → Pachyrhinosaurus로 이어지는 이른바 '스티라코사우루스 계열(Styracosaurus-line)' 점진적 진화(anagenesis)를 탐구하는 데 핵심적인 위치를 차지합니다(Wilson et al., 2020). 또한 프릴과 뿔 장식의 개체 간 변이가 풍부하게 기록되어, 각룡류의 개체 발생(ontogeny), 종 내 변이(intraspecific variation), 성적 이형성 논쟁을 연구하는 중요한 모델 분류군입니다.

시대 범위

스티라코사우루스는 백악기 후기 캄파니아절(Campanian) 중후기, 약 75.5~74.5 Ma에 생존한 것으로 판단됩니다. 다이노소어 파크 층의 U-Pb(CA-ID-TIMS) 연대 측정에 따르면 이 지층은 약 76.5~74.4 Ma 범위에 퇴적되었으며(Eberth et al., 2023), 스티라코사우루스 화석은 이 지층의 상부 약 30 m 구간에 집중적으로 산출됩니다(Ryan et al., 2007; Brown et al., 2020). 이는 하부에서 산출되는 근연종 Centrosaurus apertus보다 층서적으로 높은(= 더 젊은) 위치에 해당하며, 센트로사우루스를 대체하여 나타난 것으로 해석됩니다.

지층과 암상

주 산출 지층은 캐나다 앨버타주 남부의 다이노소어 파크 층(Dinosaur Park Formation)으로, 벨리 리버 그룹(Belly River Group, Judith River Group이라고도 함)의 최상부 단위입니다. 암상은 사행 하천계(meandering river system)에서 퇴적된 사암, 이암, 실트암으로 구성되며, 포인트바, 카운터포인트바, 방기 수로(abandoned channel) 퇴적이 관찰됩니다. 지층 상부로 갈수록 해침(transgression)의 영향이 증가하여 해성 환경(Bearpaw 층)으로 전이됩니다. S. ovatus는 미국 몬태나주의 투 메디신 층(Two Medicine Formation)에서 산출됩니다.

고환경

다이노소어 파크 층이 퇴적된 당시 이 지역은 서부내해(Western Interior Seaway) 서안의 저기복(low-relief) 충적·연안 평야 환경이었습니다. 고위도는 현대보다 약간 낮은 약 북위 49~55도 부근으로 추정되며, 기후는 현재의 앨버타보다 훨씬 온난하여 서리가 없었고, 건기와 우기가 뚜렷한 아열대성 기후였을 것입니다(Eberth, 2005). 식생은 침엽수가 수관부(canopy)를 이루고, 하층 식생으로 양치류, 수목 양치류, 속씨식물(피자식물)이 공존하는 구조였습니다(Braman & Koppelhus, 2005).

홀로타입과 주요 표본

홀로타입은 CMN 344(Canadian Museum of Nature 소장)로, 1913년 여름 찰스 H. 스턴버그가 레드디어강 유역(현재 다이노소어 주립공원 경계 내)에서 발견한 거의 완전한 두개골입니다. 발견 당시 두개골은 수평으로 매몰되어 오른쪽 면이 노출·풍화된 상태였으며, 하악과 나머지 골격은 발견되지 않았습니다. 1935년 리바이 스턴버그(Levi Sternberg)가 로열 온타리오 박물관 탐사팀의 일원으로 같은 지점을 재발굴하여 하악과 거의 완전한 골격을 수습했고, 1955년 협의를 통해 CMN이 전체 표본을 통합하게 되었습니다(Holmes et al., 2005; Holmes & Ryan, 2013).

그 밖에 중요 표본으로는 AMNH 5372(과거 S. parksi의 기준 표본, 현재 S. albertensis로 통합), TMP 1989.97.1(다이노소어 주립공원 외부 세이지 크릭에서 발견된 거의 완전한 두개골과 골격), TMP 2009.80.1(프린세스 쿨리에서 발견된 가장 소형의 아성체 두개골), UALVP 55900(2015년 더치스 인근 발견, 비대칭 두개골로 유명) 등이 있습니다. 또한 다이노소어 주립공원의 본베드 42(bonebed 42)에서 다수의 두개골 파편(뿔핵, 하악, 프릴 조각)이 산출되어 집단 사망 기록을 제공합니다(Ryan et al., 2007; Eberth & Getty, 2005).

진단 형질

Ryan et al.(2007)에 의한 수정 진단에 따르면, Styracosaurus albertensis는 다음과 같은 형질의 조합으로 다른 센트로사우루스아과 분류군과 구별됩니다: 두정골 후연에서 후방 및 측방으로 크게 돌출하는 긴 가시형 골돌기(P1~P3 또는 P1~P4 위치에서 가장 발달)를 가지며, 곧고 큰 비골뿔핵(nasal horncore)을 보유하고, 성체에서는 눈 위의 안와상골뿔(postorbital horn)이 퇴화하여 함요(pit)로 대체됩니다. 협골(jugal)에는 소형의 뿔이 존재합니다.

표본의 한계

홀로타입 두개골의 오른쪽 프릴 영역이 미보존되어, 프릴 가시의 좌우 대칭 배열을 완전히 확인할 수 없습니다. 또한 AMNH 5372(S. parksi 표본)의 두개골 상당 부분이 석고 복원으로 이루어져 있어, 원래의 1937년 기재 논문에서는 실제 두개골 뼈가 삽화로 제시되지 않았습니다(Dodson, 1996). 2006년 로열 티렐 박물관의 대런 탕케(Darren Tanke)가 잃어버렸던 S. parksi 발굴지를 재발견하여 추가 두개골 파편을 수습하였습니다(Ryan et al., 2007).

전체 크기와 체형

성체 스티라코사우루스의 전체 길이는 약 5~5.5 m(두개골+골격 합산), 일부 큰 개체는 약 5.5~5.8 m에 달했을 것으로 추정됩니다(Brown et al., 2020). 엉덩이 높이(hip height)는 약 1.65 m(Dodson, 1996)에서 1.8 m로 보고되며, 전체 높이는 머리를 들었을 때 약 2.3 m 내외입니다(Western Australian Museum). 체중은 연구에 따라 차이가 있는데, Lambert(1993)와 Paul(2010)의 추정치를 종합하면 약 1.8~2.7톤 범위입니다. 자연사박물관(NHM) 등 일부 자료원은 약 2,700 kg을 상한으로 제시합니다. 체형은 코뿔소와 유사하게 묵직하고 견장한 몸통에 비교적 짧은 꼬리를 가졌습니다.

두개골과 프릴

두개골은 대형으로, 큰 비공(nostril), 곧고 높은 비골뿔, 그리고 두정-인상골(parietal-squamosal) 프릴이 특징입니다. 프릴에는 큰 개구부(fenestrae)가 존재합니다. 프릴 후연의 두정골 돌기(parietal processes)의 수는 개체에 따라 4~6개로 변이하며, 이는 2020년 Holmes et al.과 Brown et al.의 연구에서 종 내 변이(intraspecific variation)로 확인되었습니다. 홀로타입처럼 좌우 각 3쌍(총 6개)의 긴 가시를 가진 개체도 있지만, 가장 앞쪽(P5~P7 위치)의 돌기가 훨씬 작거나 갈고리형이거나 단순한 탭(tab) 형태인 개체도 있습니다(Ryan et al., 2007). 가장 긴 4개의 프릴 가시는 약 50~55 cm에 달했습니다(Dodson, 1996). UALVP 55900 표본은 좌우 비대칭적인 프릴 장식을 보여, 현생 사슴의 비대칭 뿔과 유사한 개체 변이를 시사합니다(Holmes et al., 2020).

비골뿔

비골뿔핵(nasal horncore)은 곧고 크며, Lambe(1913)는 홀로타입에서 약 57 cm로 추정했으나 끝부분이 보존되지 않았습니다. Ryan et al.(2007)은 다른 스티라코사우루스 및 센트로사우루스의 비골뿔핵 형태를 참조하여, 실제 뿔은 케라틴 초(sheath)를 포함해 뿔핵 보존 길이의 약 절반 정도에서 둥글게 끝났을 가능성을 제기했습니다. 따라서 완전한 상태의 코뿔 실제 길이는 약 50~60 cm 범위로 추정하되, 불확실성이 남습니다. 뿔의 단면은 폭 약 15 cm로 보고됩니다.

안와상골뿔과 협골뿔

아성체 개체에서는 눈 위에 소형의 피라미드형 안와상골뿔(postorbital horn)이 존재하지만, 성체에서는 퇴화하여 함요(pit)로 대체됩니다(Ryan et al., 2007). 각 볼 부분(jugal)에는 소형의 협골뿔이 존재합니다.

구강과 치열

입 앞부분에는 이빨이 없는 부리가 있었으며, 볼 쪽에는 전단(shearing)에 특화된 치아가 연속적인 치열판(dental battery)을 이루어 배열되어 있었습니다. 각룡과 치열은 하드로사우루스류와 달리 식물을 갈지 않고 자르는(slice) 방식으로 기능했습니다(Dodson et al., 2004). 깊고 좁은 부리는 물어뜯고 잡아 뽑는(grasping and plucking) 데 유리했던 것으로 해석됩니다.

사지와 이동

스티라코사우루스는 네 발로 걸었으며, 각 발가락 끝에는 발굽 모양의 말단골(ungual)이 있었고 케라틴으로 덮여 있었습니다. 앞다리의 자세에 대해서는 완전히 몸 아래에 배치된 직립형, 파충류식 벌어짐(sprawling), 그리고 그 중간인 반직립(crouched) 자세 등 여러 가설이 제시되었으며, 최근 연구(Thompson & Holmes, 2007)는 중간적인 반직립 자세를 가장 가능성 높은 것으로 보고했습니다. Paul & Christiansen은 각룡류의 발자국 화석에서 앞다리 벌어짐 흔적이 없는 점을 근거로, 대형 각룡류가 코끼리보다 빠르게 달릴 수 있었을 가능성을 제안했습니다.

식성과 섭식 행동

스티라코사우루스는 초식성으로, 머리의 위치상 주로 지면 근처의 저지대 식물을 섭취했을 것으로 추정됩니다. 뿔, 부리, 묵직한 몸으로 더 높은 식물을 쓰러뜨리고 먹었을 가능성도 제안되었습니다(Dodson et al., 2004). 백악기 후기 식생 구성에 따라 야자류, 소철류, 양치류, 속씨식물 등이 먹이원으로 추정됩니다. Dodson(1996)은 후기 백악기 각룡류가 속씨식물 나무를 쓰러뜨리고 잎과 가지를 잘라 먹었을 가능성을 제시했습니다. 구체적인 하루 섭취량에 대한 직접적인 학술 근거는 현재까지 보고된 바 없습니다.

사회적 행동

다이노소어 파크 층의 본베드 42(bonebed 42)에서 다수의 스티라코사우루스 두개골 파편이 함께 산출되어, 적어도 일시적으로 집단을 이루었을 가능성이 있습니다(Eberth & Getty, 2005). 다만 이 본베드는 하천 퇴적물과 연관되어 있어, 반드시 상시 무리 생활을 의미하지는 않습니다. 오히려 가뭄 등 환경 스트레스 상황에서 수원지(waterhole) 주변에 비사회적 개체들이 일시적으로 모인 뒤 홍수 등으로 대량 폐사한 결과일 수 있습니다(Eberth & Getty, 2005). 2025년에는 다이노소어 파크 층에서 각룡류 우위의 다종 발자국 화석군이 보고되어, 각룡류의 집단 이동 행동에 대한 추가 근거가 제시되었습니다(Bell et al., 2025).

뿔과 프릴의 기능

뿔과 프릴의 기능에 대해서는 오랜 논쟁이 있었습니다. 20세기 초 Lull은 프릴이 턱 근육의 부착점으로 작용했다고 제안했으나, Forster(1990)는 프릴 뼈에서 대형 근육 부착 증거를 발견하지 못했습니다. 포식자 방어 가설은 오래 지지받았으나, Tanke & Currie(2006)는 각룡류 두개골의 구멍과 병변이 뿔에 의한 전투 손상이 아닌 비병리적 골흡수(bone resorption)나 알려지지 않은 골질환일 수 있다고 보고했습니다. 반면 Farke et al.(2009)은 트리케라톱스와 센트로사우루스의 두개골 병변 발생률을 비교하여, 센트로사우루스(스티라코사우루스의 가까운 근연종)에서는 뿔 전투보다 시각적 과시(visual display) 또는 몸통 중심의 대결에 프릴이 사용되었을 가능성을 제안했습니다. 현재 학계의 주류 견해는 프릴과 뿔 장식이 주로 성적 과시 및 종 인식(species recognition)에 사용되었다는 것으로, 이는 1961년 Davitashvili가 처음 제안한 이래 점점 더 지지를 얻고 있습니다(Forster, 1990; Sampson, 1997). 체온 조절 기능도 보조적으로 제안되었으나, 각룡과 내에서 극도로 다양한 장식 형태를 설명하기에는 불충분합니다.

산지 분포

S. albertensis의 확인된 화석 산지는 대부분 캐나다 앨버타주 남부, 특히 다이노소어 주립공원과 그 인근 지역에 집중됩니다. 다이노소어 파크 층 상부 약 30 m 구간에서 발견되며, 다이노소어 주립공원의 샌드힐 크릭(Sandhill Creek), 사우스 샌드힐 쿨리, 울프 쿨리(Wolf Coulee), 메인 리버 밸리 동부 등 여러 지점에서 산출되었습니다(Brown et al., 2020). 다이노소어 주립공원 외부에서는 약 130 km 남동쪽의 세이지 크릭(Sage Creek, TMP 1989.97.1)과 서쪽 더치스(Duchess) 인근 마치윈 크릭(Matzhiwin Creek, UALVP 55900)에서도 확인되었습니다. S. ovatus는 미국 몬태나주의 투 메디신 층에서 산출됩니다.

고지리와 고위도

캄파니아절 동안 앨버타 지역의 고위도는 약 북위 49~55도 부근으로 추정됩니다(Fowler, 2021 등). 당시 이 지역은 서부내해의 서안에 위치한 라라미디아(Laramidia) 대륙의 중부에 해당했으며, 내륙 방향의 산지(로키산맥 전신)에서 동쪽의 천해로 퇴적물이 운반되는 클래스틱 웨지(clastic wedge) 환경이었습니다.

센트로사우루스아과 내 위치

스티라코사우루스는 각룡과(Ceratopsidae) 센트로사우루스아과(Centrosaurinae) 내 유센트로사우라(Eucentrosaura) 분기군의 센트로사우루스족(Centrosaurini)에 배치됩니다. Chiba et al.(2018)의 계통 분석에서 Rubeosaurus ovatus는 S. albertensis의 자매군(sister taxon)으로 나타났으며, 이들은 다시 Coronosaurus brinkmani 및 Centrosaurus apertus + Spinops sternbergorum 분기군과 함께 센트로사우루스족을 구성합니다. 파키리노사우루스족(Pachyrhinosaurini)에는 Einiosaurus, Achelousaurus, Pachyrhinosaurus 등이 포함되어 별도의 자매 분기군을 형성합니다.

'스티라코사우루스 계열'과 점진적 진화(anagenesis)

Wilson et al.(2020)은 Stellasaurus ancellae를 기재하면서, Styracosaurus → Stellasaurus → Einiosaurus → Achelousaurus → Pachyrhinosaurus로 이어지는 단일 진화 계열을 제안했습니다. 이 계열에서 뿔 장식은 곧은 프릴 가시에서 점차 안쪽으로 휘어지고, 비골뿔은 점차 퇴화하여 거친 돌기(boss)로 대체되는 점진적 형태 변화가 관찰됩니다. 다만 이 직선적 계열 가설은 다이노소어 파크 층에서 Styracosaurus와 동시대에 파키리노사우루스형 종이 보고된 바 있어, 단순한 일직선 진화가 아닐 수 있다는 주의도 제기됩니다(McDonald & Horner, 2010).

S. ovatus와 Rubeosaurus 논쟁

S. ovatus는 1930년 Gilmore가 투 메디신 층의 부분 두정골(USNM 11869)을 기반으로 기재했습니다. S. albertensis와 달리 가장 긴 두정골 가시가 안쪽으로 수렴하는 형태를 보이며, 프릴 각 쪽에 가시가 2쌍만 존재할 가능성이 있고, 가시 길이도 최장 약 295 mm로 더 짧습니다(Gilmore, 1930). McDonald & Horner(2010)는 이를 별도 속 Rubeosaurus로 분리했으나, Holmes et al.(2020)은 S. albertensis의 변이 범위 내에 속한다고 주장했고, Wilson et al.(2020)은 별도 종으로 유지하되 Rubeosaurus 속명은 포기해야 한다고 제안했습니다. 현재 S. ovatus의 분류학적 위치는 미해결 상태입니다.

확정된 사실, 유력한 해석, 미해결 가설

확정된 사실로는 스티라코사우루스가 센트로사우루스아과에 속하는 각룡류이며, 다이노소어 파크 층 상부에서 약 75.5~74.5 Ma에 생존했고, 프릴 후연의 긴 가시와 큰 비골뿔이 주요 진단 형질이라는 점이 있습니다. 유력한 해석으로는 프릴과 뿔 장식이 주로 과시/종 인식 기능을 했다는 것, Centrosaurus를 층서적으로 대체한다는 것, 그리고 체중이 약 1.8~2.7톤 범위라는 것이 있습니다.

미해결 가설 또는 불확실한 사항으로는 프릴 가시의 정확한 수(4~6개)가 종 수준 변이인지 개체 수준 변이인지, S. ovatus의 분류학적 위치(동의어 vs. 별도 종), 본베드가 실제 무리 행동을 반영하는지 일시적 집합을 반영하는지, 그리고 비골뿔의 실제 완전한 길이 등이 있습니다.

대중 매체 vs. 학계

대중 매체에서 스티라코사우루스는 흔히 "프릴에서 6개의 긴 가시가 뻗어 나온" 모습으로 묘사되지만, 실제로는 4~6개의 가시가 개체에 따라 변이하며, 일부 개체에서는 앞쪽 돌기가 매우 작거나 갈고리 형태입니다. 또한 성체에서 눈 위 뿔이 사라지고 함요로 대체되는 점은 대중 복원에서 자주 간과됩니다. 체중도 종종 "3톤"으로 과대 추정되나, 학술 문헌의 주류 추정치는 약 1.8~2.7톤입니다.

위 표는 '스티라코사우루스 계열'의 점진적 형태 변화를 보여줍니다. 프릴 가시는 곧은 형태에서 점차 안쪽으로 수렴하고, 비골뿔은 크고 곧은 뿔에서 앞으로 휘다가 최종적으로 둔탁한 돌기(boss)로 대체되는 경향이 관찰됩니다.