오르니토케이루스
백악기 어식 생물 종류
Ornithocheirus simus
학명: "Ornithocheirus: 고대 그리스어 ornis(새) + cheir(손) = '새의 손'; simus: 라틴어 '납작한, 뭉툭한(snub-nosed)'"
신체 특징
발견
서식지

오르니토케이루스(Ornithocheirus simus Owen, 1861)는 백악기 전기 앨비언절(Albian, 약 1억 500만~1억 300만 년 전)에 서식했던 중형 익룡으로, 익룡목(Pterosauria) 프테로닥틸로이데아(Pterodactyloidea) 오르니토케이루스과(Ornithocheiridae)에 속합니다. 속명 Ornithocheirus는 고대 그리스어 ornis(새)와 cheir(손)에서 유래하여 '새의 손'이라는 뜻이며, 최초 명명자 Harry Govier Seeley가 익룡을 조류의 직접적 조상으로 간주했던 19세기 학설을 반영합니다. 타입종 O. simus의 종소명은 라틴어로 '납작한, 들창코의'라는 뜻으로, Richard Owen이 1861년에 Pterodactylus simus로 처음 기재한 데서 비롯됩니다.
오르니토케이루스는 주로 영국 캠브리지셔(Cambridgeshire)의 Cambridge Greensand에서 발견된 단편적인 턱 끝부분 화석으로 알려져 있습니다. 날개폭은 약 4.5~6.1m, 체중은 약 20~45kg으로 추정되며(Paul, 2022에서는 날개폭 5m, 체중 20kg으로 추정), 중형 익룡에 해당합니다. 주둥이 끝에 볼록한 용골 모양 볏(keeled crest)을 가진 것이 특징이며, 근연종인 Tropeognathus나 Coloborhynchus와 달리 턱 끝의 측면 확장(rosette)이 크지 않고 이빨이 대부분 수직으로 배열된 점이 구별됩니다.
이 속은 19세기 이래 40종 이상이 명명되어 익룡 분류학에서 가장 복잡하고 논쟁적인 "쓰레기통 속(wastebasket genus)"으로 악명 높았으나, Rodrigues & Kellner(2013)의 대대적인 재검토 이후 유효종은 O. simus 단 한 종으로 정리되었습니다. BBC 다큐멘터리 "Walking with Dinosaurs"(1999)에서 날개폭 12m급 거대 익룡으로 묘사되어 대중적으로 유명해졌으나, 실제로 해당 에피소드에 등장한 생물의 모델은 브라질산 Tropeognathus mesembrinus에 가까우며, 실제 Ornithocheirus simus의 날개폭은 약 5m 내외에 불과합니다.
개요
이름과 어원
속명 Ornithocheirus는 고대 그리스어 ὄρνις(ornis, 새) + χείρ(cheir, 손)의 합성어로, '새의 손'을 의미합니다. Seeley(1869)가 영국 Cambridge Greensand의 익룡 화석을 정리하면서 명명한 것으로, 당시 그는 익룡이 조류의 직접 조상이며 익룡의 손이 새의 날개로 진화하는 과도기적 형태라고 믿었습니다(Seeley, 1870). 이후 이 가설은 부정되었으나 학명은 유지되었습니다.
종소명 simus는 Owen(1861)이 처음 Pterodactylus simus로 기재할 때 부여한 것으로, 라틴어로 '납작한, 뭉툭한(snub-nosed)'이라는 뜻이며 턱 끝의 형태를 반영합니다.
분류 상태와 역사적 혼란
Ornithocheirus는 익룡 분류학에서 가장 오랫동안 혼란을 겪어온 속 중 하나입니다. Seeley(1869, 1870)는 Cambridge Greensand의 익룡 화석 27종을 이 속에 배치했고, 이후 40종 이상이 한때 이 속에 포함되었습니다. Owen(1874)은 Ornithocheirus라는 이름 자체가 부적절하다 보고 Criorhynchus와 Coloborhynchus라는 대체 속을 세웠으나, ICZN 규정상 Criorhynchus는 Ornithocheirus와 동일 타입종(Pterodactylus simus)을 공유하므로 객관적 이명(objective synonym)으로 처리됩니다.
Rodrigues & Kellner(2013)의 대대적 재검토에서 30종 이상의 영국산 종 가운데 16종이 의심스러운 이름(nomina dubia)으로, 나머지 유효종들은 Lonchodraco, Camposipterus, Cimoliopterus, Coloborhynchus 등 별도 속으로 재배치되었으며, Ornithocheirus 자체는 O. simus 단일종만 포함하는 단형속(monotypic genus)으로 확정되었습니다. O. platyrhinus Seeley, 1870은 O. simus의 후행 이명(junior synonym)으로 처리되었습니다.
핵심 특징 한 줄 요약
주둥이 끝에 볼록한 용골형 볏을 가졌으나 턱 끝 측면 확장(rosette)이 약하고, 이빨이 대부분 수직으로 배열된 점에서 근연 익룡들과 구별되는 중형 어식성(piscivorous) 익룡입니다.
시대·층서·산출 환경
시대 범위
Ornithocheirus simus의 화석은 주로 Cambridge Greensand에서 산출됩니다. Cambridge Greensand는 지층학적으로 최하부 세노마니안절(lowermost Cenomanian, 약 1억 년 전)에 해당하는 재퇴적(remanié) 퇴적층이지만, 포함된 화석은 후기 앨비언절(late Albian, 약 1억 500만~1억 300만 년 전)에서 재동된 것으로 알려져 있습니다(Hart & Fox, 2020; Unwin, 2001). 따라서 O. simus의 실질적 생존 시기는 앨비언절 후기(약 105~100.5 Ma)로 추정됩니다.
위키피디아의 시간 범위 표기(105~103.54 Ma)와도 대체로 일치하며, 이는 Cambridge Greensand 화석의 재동 연대에 기반한 추정입니다. 한편 모로코 Kem Kem Group에서 O. cf. simus로 동정된 표본(FSAC-KK 5025)이 보고되어(Jacobs et al., 2020), 분포 범위가 북아프리카까지 확대될 가능성이 있으나 아직 확정적이지 않습니다.
지층과 암상
Cambridge Greensand는 캠브리지셔 일대에서 Gault 층(Gault Formation)과 백악층군(Chalk Group) 사이의 침식 접촉면 바로 위에 놓이며, West Melbury Marly Chalk Formation의 최하부 멤버 층준에 해당합니다. 두께는 0.1~1m로 매우 얇고, 암상은 해녹석질 이회암(glauconitic marl)으로 이루어져 있으며, 기저부에 인회석 결핵(phosphatic nodules)과 뼈 화석이 집중됩니다(Hart & Fox, 2020; BGS 기록). 유공충, 콕콜리스, 개형충(ostracod) 등 미화석이 풍부합니다.
퇴적 환경과 고환경
Cambridge Greensand의 화석은 원래 얕은 바다(epeiric/epicontinental sea) 환경에서 퇴적된 것입니다. 익룡 사체가 해수면에 떠다니다가 개별 뼈가 해저로 가라앉은 뒤, 해류에 의해 마모·이동·재퇴적된 것으로 해석됩니다(Unwin, 2001). 이러한 타포노미(taphonomy) 때문에 화석은 모두 분리·마모된 단편 상태입니다. 고위도 좌표는 약 41°N, 1.8°E로(Cambridge Greensand Wikipedia), 당시 유럽은 현재보다 저위도·아열대 기후대에 위치했습니다.
표본 및 진단 형질
홀로타입
Ornithocheirus simus의 홀로타입은 CAMSM B54428로, 영국 Sedgwick Museum of Earth Sciences(Cambridge)에 소장되어 있습니다. 이 표본은 주둥이(rostrum)의 앞부분 단편으로, 원래 Owen(1861)이 Pterodactylus simus로 기재했고, 이후 Seeley(1869)에 의해 Ornithocheirus의 타입종으로 지정되었습니다(단형에 의한 자동 지정, ICZN article 68.3; Unwin & Bakhurina, 2000; Unwin, 2001).
참조 표본
- CAMSM B54429: 주둥이 앞부분 단편, 참조 표본(Rodrigues & Kellner, 2013)
- CAMSM B54552: O. platyrhinus의 홀로타입으로 기재되었으나, O. simus의 후행 이명으로 처리(Rodrigues & Kellner, 2013)
- MANCH L10832: Manchester Museum 소장, 주둥이 앞부분(Rodrigues & Kellner, 2013)
- FSAC-KK 5025: 모로코 Kem Kem Group 산출, O. cf. simus로 잠정 동정(Jacobs et al., 2020; Pêgas, 2025)
Unwin(2001)에 따르면 Cambridge Greensand에서 O. simus에 귀속 가능한 표본은 주둥이(rostrum) 단편 13개와 하악 결합부(mandibular symphysis) 단편 5개입니다.
진단 형질
Rodrigues & Kellner(2013)가 제시한 O. simus의 주요 진단 형질은 다음과 같습니다:
- 주둥이 끝에 볼록한 용골형 볏(convex keeled crest)이 존재하며, 상·하악 모두에 발달
- 턱 끝의 측면 확장(rosette)이 Coloborhynchus나 Tropeognathus에 비해 약함 — 즉, 구개 끝이 반곡(reflected)되지 않음(Pêgas, 2025)
- 이빨이 대부분 수직 방향으로 배열되어 있으며, 근연종처럼 외측으로 경사지지 않음
- 전체적으로 턱 끝이 좁고 좌우 폭이 넓지 않음
표본의 한계
모든 영국산 표본이 단편적인 턱 끝 조각에 불과하여, 두개골 전체나 두개골 이후 골격(postcranial skeleton)은 전혀 알려져 있지 않습니다. 이 점이 Ornithocheirus의 계통 위치를 불확실하게 만드는 가장 큰 요인입니다.
형태와 기능
크기 추정
O. simus의 홀로타입 자체는 소형 표본으로 날개폭 약 2.5m에 대응하지만, 참조 표본들을 포함하면 날개폭은 약 4.5~6.1m로 추정됩니다. Paul(2022, The Princeton Field Guide to Pterosaurs)에서는 날개폭 5m, 체중 약 20kg으로 추정했습니다. 일부 온라인 자료에서는 23~45kg의 체중 범위를 제시하기도 합니다. 과거에 날개폭 12.2m(약 40피트)로 추정된 적이 있으나 이는 타 종의 표본이 혼입된 과대평가로 판명되었습니다.
| 추정 항목 | 값 | 비고 |
|---|---|---|
| 날개폭(홀로타입 기준) | 약 2.5 m | CAMSM B54428 단편 기준 |
| 날개폭(참조 표본 포함) | 약 4.5~6.1 m | 복수 표본 종합 |
| 날개폭(Paul, 2022) | 약 5 m | Princeton Field Guide |
| 체중(Paul, 2022) | 약 20 kg | Princeton Field Guide |
| 체중(기타 추정) | 약 23~45 kg | 비공식 추정 범위 |
두개골과 볏
오르니토케이루스의 가장 특징적 형태는 주둥이 끝에 위치한 볼록한 용골형 볏(keeled crest)입니다. 이 볏은 상악과 하악 양쪽에 모두 발달해 있었으며, 상악 볏은 콧구멍 방향으로 연장됩니다. 각 볏은 반원형 단면을 가집니다. 이러한 볏의 기능은 비행 중 안정화(방향 조절), 종 인식, 성적 과시 등으로 추정되나 확정된 바는 없습니다.
치열
이빨은 원뿔형(conical)이며, 대부분 수직 방향으로 배열되어 있습니다. 이는 Coloborhynchus와 Tropeognathus의 외측으로 벌어진 이빨 배열과 뚜렷이 구별됩니다. 턱 끝은 좁아지는 형태(tapering)로, 수면 위를 스치며 물고기를 잡는 수면 채이(skim-feeding)에 적합했을 가능성이 있습니다.
날개와 비행
두개골 이후 골격이 알려져 있지 않으므로, 날개와 비행에 대한 정보는 근연 오르니토케이루스류(ornithocheirids)의 비교해부학에서 유추할 수밖에 없습니다. 오르니토케이루스과 익룡은 일반적으로 길고 좁은 날개(high aspect ratio)를 가져 원양 환공(soaring over open ocean)에 적합한 것으로 해석됩니다. 가벼운 체중(20~45kg)과 5m급 날개폭은 해양성 활공 비행에 효율적이었을 것입니다.
식성 및 생태
식성의 근거
O. simus의 원뿔형 이빨과 좁은 턱 끝은 어식성(piscivory)에 적합한 것으로 해석됩니다(Wellnhofer, 1991; Unwin, 2006). 오르니토케이루스과 전체가 길고 가는 이빨을 가진 어식성 집단으로 특징지어지며(Pêgas et al., 2021), 이는 주둥이 형태, 치아 형태학 및 구강 내 치열 패턴에 기반한 추론입니다. 직접적인 위내용물이나 동위원소 분석 자료는 아직 보고되지 않았습니다.
생태적 지위
해양 환경 위를 비행하며 물고기를 사냥하는 생태였을 것으로 추정됩니다. Cambridge Greensand 자체가 해양 퇴적층이며, 익룡 사체가 바다에 떠다니다 화석화된 것으로 보아 연안~외해 환경을 활동 범위로 삼았을 가능성이 높습니다.
공존 생물상
Cambridge Greensand에서는 O. simus 외에도 다수의 익룡이 산출됩니다. Coloborhynchus clavirostris, Camposipterus nasutus, Cimoliopterus cuvieri, Lonchodraco spp. 등 최소 6~7개 이상의 유효 익룡 속이 보고되어, 당시 영국 주변 바다가 다양한 익룡 군집을 부양했음을 보여줍니다. 어룡(Pervushovisaurus, Cetarthrosaurus), 공룡(Anoplosaurus), 초기 조류(Enaliornis) 등도 동일 지층에서 산출됩니다.
분포와 고지리
산지 분포
O. simus의 확실한 산지는 영국 캠브리지셔(Cambridgeshire)의 Cambridge Greensand입니다. 모로코 Kem Kem Group(세노마니안절, 약 1억~9,400만 년 전)에서 O. cf. simus로 잠정 동정된 표본(FSAC-KK 5025)이 보고되어(Jacobs et al., 2020), 분포 범위가 북아프리카까지 확대될 가능성이 제기되었습니다. Pêgas(2025)의 계통 분석에서도 이 표본이 O. simus 및 오스트레일리아산 Thapunngaka와 함께 Ornithocheiridae 내에 배치되었습니다.
고위도·고지리
Cambridge Greensand의 고위도 좌표는 약 41°N, 1.8°E로 추정되며(Wikipedia, 고자기 좌표 기준), 백악기 중기 유럽은 현재보다 저위도에 위치하여 아열대~온난 기후였을 것입니다. 만약 Kem Kem 표본이 확정된다면, 앨비언~세노마니안 시기에 유럽과 북아프리카에 걸친 넓은 분포를 보인 셈이 됩니다.
계통·분류 논쟁
Ornithocheiridae의 범위 문제
오르니토케이루스과(Ornithocheiridae)의 범위는 익룡 분류학에서 가장 복잡한 문제 중 하나입니다. 크게 두 가지 학파가 존재합니다:
좁은 Ornithocheiridae: O. simus를 포함하되, Anhanguera, Tropeognathus 등은 별도의 Anhangueridae에 배치(Kellner, 2003; Rodrigues & Kellner, 2013; Pêgas et al., 2019). 이 견해에서 Ornithocheiridae는 O. simus와 그 가장 가까운 근연종으로 한정됩니다.
넓은 Ornithocheiridae: O. simus, Tropeognathus, Anhanguera 등을 모두 포함하는 넓은 과(Unwin, 2003; Andres & Myers, 2013). 이 견해에서 Anhangueridae는 Ornithocheiridae의 부분집합이 됩니다.
Andres et al.(2014)과 Andres(2021)는 PhyloCode에 기반하여 Ornithocheiridae를 "O. simus를 포함하되 Anhanguera blittersdorffi를 포함하지 않는 최대 포괄 분기군"으로 재정의했으나, Pêgas(2025)는 이 정의가 대안 계통수에 적용될 때 전통적 용법과 괴리가 생긴다고 비판하며, Anhangueridae에 대한 비제한적 수정(unrestricted emendation)과 새로운 분기군명 Anhangueroidea를 제안했습니다.
최신 계통 분석(Pêgas, 2025)
Pêgas(2025)는 202개 분류군, 563개 형질을 포함하는 현존 최대 규모의 익룡 계통 분석을 수행했으며, 그 결과 O. simus는 Ornithocheiridae 내에서 오스트레일리아산 Thapunngaka shawi와 자매군(sister taxon)으로 복원되었습니다. Kem Kem 표본(FSAC-KK 5025)도 같은 분기군 내에 배치되었습니다. Ornithocheiridae는 좁은 범위(O. simus + Thapunngaka + Kem Kem 표본)로 회복되었고, Tropeognathus, Coloborhynchus, Anhanguera 등은 별도의 Anhangueridae에 속합니다.
이전 분석에서 Andres & Myers(2013)는 O. simus를 Ornithocheiridae 내에서 Tropeognathus보다 파생적이되 Coloborhynchus보다 기저적인 위치에 배치한 반면, Pêgas et al.(2019)은 O. simus를 Ornithocheirae의 기저 구성원으로 복원하여, 분석마다 위치가 유동적입니다.
복원과 불확실성
확정된 사항
- O. simus는 유효한 속·종으로, 홀로타입은 CAMSM B54428입니다(Unwin, 2001; Rodrigues & Kellner, 2013).
- Cambridge Greensand(영국, 앨비언절 재동 화석)에서 산출됩니다.
- 주둥이 끝에 볼록한 용골형 볏(keeled crest)을 가지며, 이빨이 수직 배열입니다.
- Ornithocheiridae에 속하며 프테로닥틸로이데아(Pterodactyloidea) 내의 치아형(toothed) 익룡입니다.
유력하지만 미확정
- 날개폭 4.5~6.1m, 체중 20~45kg이라는 크기 추정(직접적 두개골 후 골격 부재로 불확실성 존재).
- 어식성(piscivory) 생태(직접적 위내용물·동위원소 근거 부재, 형태학적 유추에 기반).
- Kem Kem 표본이 O. simus에 속할 가능성(Jacobs et al., 2020).
가설·추정 수준
- Ornithocheiridae 내에서의 정확한 계통 위치(분석마다 유동적).
- 수면 채이(skim-feeding) 행동(형태적 유추에 불과).
- 볏의 기능(성적 과시, 비행 안정화 등 — 직접 근거 없음).
대중 매체 vs 학계
BBC "Walking with Dinosaurs"(1999) 에피소드 4에서 Ornithocheirus라는 이름으로 날개폭 약 12m(40피트)의 거대 익룡이 묘사되었으나, 이는 실제 O. simus가 아니라 브라질산 Tropeognathus mesembrinus를 모델로 한 것입니다. 방영 당시 Tropeognathus를 Ornithocheirus의 종으로 보는 견해(Unwin, 2003)가 채택되었기 때문이지만, 크기는 크게 과장되었습니다. 실제 Tropeognathus의 날개폭도 약 8.2m이며, O. simus는 약 5m에 불과합니다.
근연·동시대 비교
| 속명 | 과 | 산지 | 시대 | 날개폭 | 턱 끝 특징 |
|---|---|---|---|---|---|
| Ornithocheirus | Ornithocheiridae | 영국(+모로코?) | Albian | 약 5 m | 좁은 턱, 수직 이빨, 용골형 볏 |
| Tropeognathus | Anhangueridae | 브라질 | Albian | 약 8.2 m | 넓은 rosette, 큰 용골형 볏 |
| Coloborhynchus | Anhangueridae | 영국, 브라질, 미국 | Albian~Cenomanian | 약 4~6 m | 넓은 rosette, 외측 경사 이빨 |
| Anhanguera | Anhangueridae | 브라질 | Aptian~Albian | 약 4~5 m | 넓은 rosette, 뚜렷한 용골형 볏 |
| Thapunngaka | Ornithocheiridae | 오스트레일리아 | Albian~Cenomanian | 약 7 m | 큰 용골형 볏 |
Ornithocheirus는 근연 안항게리아(Anhangueria) 분류군과 달리 턱 끝의 측면 확장(rosette)과 구개 끝 반곡(reflected palatal tip)이 없는 점에서 구분됩니다(Pêgas, 2025). 이는 Ornithocheiridae와 Anhangueridae를 구별짓는 핵심 형태 차이입니다.
재미있는 사실
FAQ
📚참고문헌
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- Owen, R. (1861). Monograph on the fossil Reptilia of the Cretaceous formations, Supplement III. Palaeontographical Society, London.
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- Hooley, R.W. (1914). On the Ornithosaurian genus Ornithocheirus, with a review of the specimens from the Cambridge Greensand in the Sedgwick Museum, Cambridge. Annals and Magazine of Natural History, 13(78): 529–557. https://doi.org/10.1080/00222931408693521
- Wellnhofer, P. (1978). Pterosauria. Handbuch der Paläoherpetologie, Teil 19. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart and New York, 82 pp.
- Unwin, D.M. (2001). An overview of the pterosaur assemblage from the Cambridge Greensand (Cretaceous) of Eastern England. Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in Berlin, Geowissenschaftliche Reihe, 4: 189–221.
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- Smith, R.E., Ibrahim, N., Longrich, N.R., Unwin, D.M., Jacobs, M.L., Williams, C.J., Zouhri, S. & Martill, D.M. (2023). The pterosaurs of the Cretaceous Kem Kem Group of Morocco. PalZ, 97(3): 519–568. https://doi.org/10.1007/s12542-022-00642-6
- Kellner, A.W.A., Campos, D.A., Sayão, J.M., Saraiva, A.N.A.F., Rodrigues, T., Oliveira, G., Cruz, L.A., Costa, F.R., Silva, H.P. & Ferreira, J.S. (2013). The largest flying reptile from Gondwana: a new specimen of Tropeognathus cf. T. mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae). Anais da Academia Brasileira de Ciências, 85(1): 113–135. https://doi.org/10.1590/S0001-37652013000100009
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