트로페오그나투스

백악기 어식 생물 종류

Tropeognathus mesembrinus

학명: "그리스어 tropis(용골, 배의 바닥 구조물) + gnathos(턱) = '용골 턱'; 종소명 mesembrinus = 코이네 그리스어 '남쪽의'(남반구 산출 반영)"

현지명: 트로페오그나투스

🕐백악기

🐟어식

신체 특징

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날개폭8.26m

발견

📅

발견 연도1987년

👤

발견자Peter Wellnhofer

📍

발견 장소브라질 북동부 세아라(Ceara)주, 아라리페 분지(Araripe Basin)

서식지

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주요 지층Romualdo Formation (Santana Group)

🌍

환경열곡대 표해수(restricted epeiric sea) 환경; 남아메리카-아프리카 분리 시기 초기 남대서양의 주기적 해침이 일어나는 연안/천해

🪨

암상이회암(marl), 석회암(limestone), 석회질 단괴(calcareous concretions), 셰일(shale)

추가 정보 찾기

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PBDB Dinosaur Pictures AMNH

트로페오그나투스(Tropeognathus mesembrinus Wellnhofer, 1987)는 백악기 전기(알비안절, 약 112 Ma) 남아메리카에 서식했던 대형 익룡으로, 안항게리과(Anhangueridae)에 속하는 익룡목 프테로닥틸루스아목(Pterodactyloidea)의 일원이다. 화석은 브라질 북동부 아라리페 분지(Araripe Basin)의 로무알도층(Romualdo Formation)에서 산출되었으며, 이 지층은 라거슈테테(Lagerstätte)로 유명한 보존성이 뛰어난 퇴적층이다. 학명은 그리스어 tropis(용골, 배의 기저귀 부분)와 gnathos(턱)에서 유래하여 "용골 턱"을 뜻하며, 종소명 mesembrinus는 코이네 그리스어에서 "남쪽의"를 의미하여 남반구에서의 산출을 반영한다.

트로페오그나투스는 남반구에서 발견된 익룡 가운데 가장 큰 종으로, 최대 날개폭이 약 8.26~8.70 m에 달한다(Kellner et al., 2013). 이 크기는 거대한 아즈다르키드 익룡(예: 케찰코아틀루스)만이 확실히 능가하는 수준이다. 가장 특징적인 형질은 상하 악골(턱) 선단에 발달한 반원형의 시상 볏(sagittal crest)으로, 이 볏은 수면 위를 스치며 물고기를 사냥할 때 주둥이를 안정시키는 기능(용골 효과)을 했을 것으로 추정된다(Wellnhofer, 1987). 이빨이 있는 긴 부리를 지닌 어식성(piscivore) 익룡으로서, 백악기 전기 열대 표해수(epeiric sea) 환경에서 활공 비행을 통해 어류를 포획하는 생태적 지위를 차지했다.

트로페오그나투스는 공룡이 아니라 익룡(Pterosauria)에 속하는 날으는 파충류이다. 익룡은 공룡과 함께 주룡류(Archosauria)에 속하지만, 공룡과는 독립적인 진화 계통을 가진다. 또한 이 속은 복잡한 분류학적 역사를 지녔는데, 1987년 명명 이후 Anhanguera, Ornithocheirus, Coloborhynchus, Criorhynchus 등의 속으로 재분류되었다가 2013년 Rodrigues & Kellner에 의해 독립 유효 속으로 재확인되었다.

개요

이름과 어원

트로페오그나투스(Tropeognathus)라는 속명은 그리스어 τρόπις(tropis, 용골/배의 바닥 구조물)와 γνάθος(gnathos, 턱)의 합성어로, "용골 턱"을 의미한다. 이는 상악과 하악 선단에 발달한 볏 구조가 배의 용골(keel)을 닮은 데서 유래한다. 종소명 mesembrinus는 코이네 그리스어 mesembrinos("정오의", 전용하여 "남쪽의")에서 유래하며, 이 종이 남반구에서 발견된 것을 반영한다(Wellnhofer, 1987).

분류 상태와 동의어

트로페오그나투스는 1987년 Wellnhofer에 의해 명명된 이후 상당한 분류학적 논란을 겪었다. 주요 이명(synonymy) 역사는 다음과 같다.

1989년: Kellner가 Anhanguera mesembrinus로 재분류
1998년: Veldmeijer가 Criorhynchus mesembrinus로 이전
2001년: Fastnacht가 Coloborhynchus mesembrinus로 이전; 같은 해 Unwin이 Ornithocheirus simus의 동의어로 처리
2003년: Unwin이 Ornithocheirus mesembrinus로 재설정
2006년: Veldmeijer가 Criorhynchus mesembrinus로 사용
2013년: Rodrigues & Kellner가 분류학적 재검토를 통해 Tropeognathus를 유효 속으로 확정, 유일한 유효종은 T. mesembrinus

이러한 혼란은 오르니토케이루스류(ornithocheirids s.l.) 익룡의 분류 체계 자체가 연구자마다 크게 달랐기 때문이며, 2013년 이후로는 Tropeognathus의 유효성이 광범위하게 인정받고 있다.

한 줄 요약

남반구에서 알려진 가장 큰 익룡으로, 상하 악골 선단의 대형 용골 볏과 약 8.26~8.70 m의 날개폭이 특징적이다.

시대·층서·산출 환경

시대 범위

트로페오그나투스 화석은 로무알도층(Romualdo Formation)에서 산출되며, 이 지층의 연대는 후기 압티안절(Late Aptian)에서 초기 알비안절(Early Albian)로 약 115~110 Ma에 해당한다. 위키피디아 및 다수의 문헌에서는 약 112 Ma로 좁혀 기술하고 있으며, 이는 생층서학(biostratigraphy) 및 석회질 나노화석(calcareous nannofossils) 연대 자료에 근거한다(Kellner et al., 2013; Nature Scientific Reports, 2020).

지층과 암상

로무알도층은 브라질 북동부 아라리페 분지(Araripe Basin)의 산타나 군(Santana Group) 최상위 층서 단위이다. 이 지층은 이회암(marl), 석회암(limestone), 석회질 단괴(calcareous concretions), 셰일(shale) 등으로 구성되며, 화석을 포함한 석회질 단괴(concretions)는 뛰어난 3차원 보존으로 세계적으로 유명하다. 홀로타입 BSP 1987 I 46 또한 이러한 단괴 내에서 3차원적으로 보존된 두개골이다.

퇴적 환경과 고환경

로무알도층은 남대서양 초기 개열(rifting) 단계에서 형성된 제한적 표해수(restricted epeiric sea) 환경을 기록한다. 이 환경은 남아메리카와 아프리카의 분리에 따른 열곡대(rift valley)에 다수의 호수가 형성되고, 초기 대서양의 주기적 해침(marine incursion)이 일어나는 특성을 가졌다. 트로페오그나투스는 이러한 연안/천해 환경에서 활공하며 어류를 포획하는 생태적 지위를 점유했을 것으로 추정된다.

표본 및 진단 형질

홀로타입 및 참조 표본

표본 번호	기관	구성 부위	참고문헌
BSP 1987 I 46 (홀로타입)	Bayerische Staatssammlung fur Palaontologie und historische Geologie, 뮌헨	거의 완전한 두개골 + 하악, 3차원 보존	Wellnhofer, 1987
SMNS 56994	Staatliches Museum fur Naturkunde Stuttgart	불완전한 하악	Veldmeijer, 2002
MN 6594-V	Museu Nacional, 리우데자네이루	두개골(불완전) + 하악, 경추·배추·천추, 흉골, 우측 견갑대·상완골, 골반	Kellner et al., 2013

홀로타입 두개골의 길이는 약 63 cm이며, 가장 큰 표본 MN 6594-V의 두개골은 약 1 m에 달하는 것으로 추정된다(Kellner et al., 2013).

진단 형질

Wellnhofer(1987)와 후속 연구자들이 제시한 트로페오그나투스의 주요 진단 형질은 다음과 같다.

상악 시상 볏: 주둥이 선단에서 비강전와공(fenestra nasoantorbitalis)까지 뻗는 대형 반원형 볏으로, 길이 약 23 cm, 높이 약 10.5 cm(홀로타입 기준). Coloborhynchus나 Ornithocheirus보다 현저히 크고 두드러진다.
하악 볏: 하악 유합부(symphysis) 아래쪽에 돌출하는 소형 볏(길이 약 13 cm, 깊이 약 5 cm).
좁고 날카로운 주둥이: 선단이 Anhanguera와 달리 측면으로 넓어지는 주걱 형태(rosette)를 형성하지 않는다.
낮고 둔한 전두정 볏(frontoparietal crest): MN 6594-V에서 확인.
치열: 상악 13쌍, 하악 11쌍의 이빨 또는 치조(tooth socket)가 있으며, 모두 턱의 전반부에 집중.

표본의 한계

홀로타입은 두개골과 하악만으로 구성되어 체축(postcranial) 정보가 없다. MN 6594-V가 2013년에 기재되면서 비로소 두개골 이후 골격 정보를 얻게 되었으나, 꼬리와 하지 원위부가 결여되어 있어 전체 체장·체중 추정은 여전히 불확실하다.

형태와 기능

두개골과 볏

트로페오그나투스의 두개골은 길고 가늘며, 눈앞으로 뻗는 긴 주둥이(rostrum)가 특징적이다. 주둥이 선단에는 크고 반원형인 시상 볏(sagittal crest)이 발달하며, 하악에도 대응하는 소형 볏이 있다. Wellnhofer(1987)는 이 볏이 물 위를 스칠 때 주둥이를 안정시키는 용골 기능을 했을 것으로 가설을 제시했다. 이 볏은 근연종 Coloborhynchus나 Ornithocheirus보다 두드러지게 크며, 이 점이 트로페오그나투스를 구별하는 핵심 형질이다.

치열

이빨은 단단한 원추형(stout cones)으로 약간 뒤쪽으로 굽어(recurved) 있다. 상악에 13쌍, 하악에 11쌍이 있으며, 모두 턱의 전반부에 집중되어 있다. 이 배열은 물고기를 효과적으로 포획·고정하는 데 적응한 것으로 해석된다.

체축 골격

2013년 기재된 MN 6594-V에서 처음으로 트로페오그나투스의 체축 골격 정보가 확보되었다. 주요 특징은 다음과 같다.

노타리움(notarium): 처음 5개의 배추가 유합되어 형성된 구조로, 비행 중 어깨와 날개에 가해지는 응력을 분산하는 역할을 한다.
천추(synsacrum): 5개의 천추가 유합되어 있으며, 제3·4 천추에 용골 구조가 있다.
장골(ilium): 전방 돌기가 강하게 위를 향하며 좁은 구조를 형성한다.

크기 추정

트로페오그나투스의 최대 날개폭(maximized wingspan, maxws)은 MN 6594-V 표본에서 약 8.70 m, 정상 날개폭(normal wingspan, nws)은 약 8.26 m으로 추정된다(Kellner et al., 2013). 이는 2013년 기재 시점에서 가장 완전하게 보존된 표본 기준 가장 큰 익룡 개체에 해당했다. 홀로타입의 두개골 길이(약 63 cm)를 기준으로 보다 작은 개체에 해당하며, MN 6594-V의 두개골은 약 1 m로 추정된다.

체중에 대한 신뢰할 수 있는 직접적 추정치는 학술 문헌에서 아직 확립되지 않았다. BBC 다큐멘터리 「Walking with Dinosaurs」에서 약 100 kg이라는 수치가 사용되었으나, 이는 날개폭 12 m라는 과대 추정에 기반한 것이며 학술적으로 지지받지 못한다(Unwin, 2006). 실제 학술 문헌에서 트로페오그나투스의 체중을 직접 산출한 연구는 제한적이므로, 본 문서에서는 정확한 체중 수치를 제시하지 않는다.

식성 및 생태

식성: 어식성(Piscivory)

트로페오그나투스는 이빨이 있는 긴 부리와 전반부에 집중된 원추형 치열을 기반으로 어식성(물고기 식성)으로 강하게 추정된다. 이는 다음과 같은 근거에 기반한다.

치아 형태: 원추형의 약간 뒤쪽으로 굽은 이빨은 미끄러운 물고기를 붙잡는 데 적합하다.
산출 환경: 로무알도층은 어류 화석이 극히 풍부한 연안/천해 환경을 기록한다.
안항게리드 공통 생태: 안항게리과 익룡은 일반적으로 어식성 생태적 지위를 차지한 것으로 해석된다.

비행 방식과 먹이 포획

트로페오그나투스의 길고 가는 날개 형태는 활공 비행(soaring flight)에 최적화된 것으로 해석된다. 특히 현생 알바트로스와 유사한 역학적 활공(dynamic soaring), 즉 해면 위 바람 층의 속도 차이를 이용한 에너지 효율적 비행이 제안되었다. Wellnhofer(1987)는 상하 악골의 용골 볏이 수면 위를 스치며 비행할 때 주둥이를 안정시키는 역할을 했을 것으로 가설을 제시했다.

공존 생물상

로무알도층에서는 트로페오그나투스 외에도 다양한 익룡(예: Anhanguera, Cearadactylus, Brasileodactylus, Tupuxuara, Thalassodromeus), 수어(어류: Vinctifer, Calamopleurus, Cladocyclus 등), 악어류, 거북류, 그리고 수각류 공룡(Santanaraptor, Mirischia, 스피노사우루스류) 등이 보고되었다. 이 풍부한 동물상은 당시 아라리페 분지가 생산성 높은 수생 생태계였음을 보여준다.

분포와 고지리

산지 분포

트로페오그나투스의 화석은 현재까지 브라질 북동부 아라리페 분지의 로무알도층에서만 확인되었다. 구체적으로는 세아라(Ceara)주와 페르남부코(Pernambuco)주 경계 지역의 산출 기록이 있다.

고지리적 맥락

백악기 전기(약 112 Ma) 당시 남아메리카와 아프리카는 분리가 진행 중이었으며, 아라리페 분지는 초기 남대서양 열곡대의 일부로서 약 남위 10~15도 부근의 열대 위치에 있었던 것으로 추정된다. 이 시기 열곡대에는 다수의 호수와 주기적 해침에 의한 천해가 형성되어 있었으며, 트로페오그나투스와 같은 대형 어식성 익룡에게 이상적인 서식 환경을 제공했다.

계통·분류 논쟁

과 수준 분류

트로페오그나투스의 과 수준 배치는 연구자에 따라 안항게리과(Anhangueridae)와 오르니토케이루스과(Ornithocheiridae) 사이에서 오가고 있다.

안항게리과 배치(주류): 2019~2020년 이후 다수의 분석(Holgado et al., 2019; Kellner et al., 2019; Pegas et al., 2019; Holgado & Pegas, 2020)에서 트로페오그나투스를 안항게리과 내에 배치했다.
오르니토케이루스과 배치: Andres & Myers(2013)의 분석에서는 오르니토케이루스과의 기저 위치에 배치했다. 이 견해는 주로 유럽 계통의 연구자들이 선호했다.

아과 수준: 트로페오그나티나에(Tropeognathinae)

Holgado & Pegas(2020)는 안항게리과 내부의 계통 분석을 통해 새로운 아과 트로페오그나티나에(Tropeognathinae)를 설립하고, 트로페오그나투스를 Siroccopteryx의 자매 분류군으로 배치했다. 이 아과에는 Mythunga, Ferrodraco 등도 포함되며, 콜로보르킨키나에(Coloborhynchinae) 및 안항게리나에(Anhanguerinae)와 대비된다.

분석	연도	트로페오그나투스 배치	자매군
Andres & Myers	2013	Ornithocheiridae (기저)	Ornithocheirus 근방
Holgado et al.	2019	Anhangueridae	안항게리드 내부
Kellner et al.	2019	Anhangueridae	안항게리드 내부
Holgado & Pegas	2020	Anhangueridae: Tropeognathinae	Siroccopteryx

복원과 불확실성

확정된 사항

대형 안항게리드 익룡으로, 상하 악골 선단에 대형 시상 볏을 가진다.
날개폭은 최대 약 8.26~8.70 m(MN 6594-V 기준).
이빨이 있는 부리를 가지며, 로무알도층(후기 압티안~초기 알비안)에서 산출된다.
Tropeognathus는 유효 속이며, 유일한 유효종은 T. mesembrinus이다.

유력한 추정

어식성(piscivory): 치아 형태, 산출 환경, 근연종 생태에 근거하여 강하게 지지된다.
활공 비행: 날개 비율에 근거한 역학적 추정.
안항게리과 배치: 2020년 이후 다수의 분석에서 지지.

가설/불확실한 사항

체중: 학술적으로 확립된 체중 추정치가 부재. BBC 다큐멘터리의 100 kg은 과대추정된 날개폭(12 m)에 기반한 것으로 신뢰하기 어렵다.
체장(몸 길이): 포스트크래니얼(체축 골격)이 불완전하여 정확한 전장 추정이 어렵다.
용골 볏의 기능: Wellnhofer의 "수면 안정화" 가설은 매력적이나 실험적으로 검증되지 않았다.
사회성: 다수 개체의 집단 화석 기록이 현재까지 보고되지 않아, 군집 생활 여부는 추정에 불과하다.

대중 매체 vs 학계

BBC의 「Walking with Dinosaurs」(1999) 제4편 "Giant of the Skies"에서 이 익룡이 Ornithocheirus mesembrinus라는 이름으로 주인공으로 등장했다. 프로그램에서는 날개폭 12 m, 체중 100 kg이라는 수치를 사용했으나, 이는 당시 미기재 표본의 최대 추정치를 채택한 것으로, 실제 기재 결과(최대 약 8.70 m)와 큰 차이가 있다. Unwin(2006)은 BBC 제작진이 더 "극적인" 수치를 선택했을 가능성을 지적했다.

근연종·동시대 비교

분류군	과	산출 지역	시대	추정 날개폭	주요 차이점
Tropeognathus mesembrinus	Anhangueridae	브라질	Aptian-Albian	8.26~8.70 m	가장 큰 용골 볏, 비주걱형 주둥이
Anhanguera santanae	Anhangueridae	브라질	Aptian-Albian	약 4~5 m	주걱형 주둥이 선단(rosette)
Ornithocheirus simus	Ornithocheiridae	영국	Albian-Cenomanian	약 4.5~6.1 m	더 두꺼운 볏, 더 작은 크기
Coloborhynchus clavirostris	Ornithocheiridae/Anhangueridae	영국	Albian	약 4~7 m	볏 형태 차이
Siroccopteryx moroccensis	Anhangueridae	모로코	Cenomanian	약 5~6 m	Tropeognathinae 자매군

재미있는 사실

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트로페오그나투스는 남반구(곤드와나)에서 발견된 가장 큰 익룡으로, 날개폭이 약 8.26~8.70 m에 달하며 거대한 아즈다르키드 익룡만이 이를 확실히 넘어선다.

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학명 '트로페오그나투스(Tropeognathus)'는 그리스어로 '용골 턱'을 뜻하며, 부리 선단의 반원형 볏이 배의 용골(keel)을 닮은 데서 유래했다.

💡

BBC 다큐멘터리 Walking with Dinosaurs(1999)의 제4편 'Giant of the Skies'에서 주인공으로 등장했으나, 당시에는 'Ornithocheirus mesembrinus'라는 이름이 사용되었다.

💡

홀로타입(BSP 1987 I 46)은 브라질 화석 상인으로부터 독일 뮌헨의 바이에른 주립 고생물학 박물관이 구입한 두개골 표본이다.

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홀로타입 두개골은 석회질 단괴(calcareous concretion) 속에 3차원적으로 보존되어 있어, 압축 변형이 거의 없는 매우 드문 보존 상태를 보여준다.

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1987년 명명 이후 Anhanguera, Ornithocheirus, Coloborhynchus, Criorhynchus 등 4개의 다른 속으로 재분류된 복잡한 분류학적 역사를 가지며, 2013년에 독립 속으로 재확인되었다.

💡

상악에 13쌍, 하악에 11쌍의 이빨(또는 치조)이 있으며, 모두 턱의 전반부에 집중되어 물고기 포획에 특화된 배열을 보여준다.

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트로페오그나투스가 산출된 로무알도층(Romualdo Formation)은 남아메리카와 아프리카 대륙의 분리 시기에 형성된 열곡대 표해수 퇴적층으로, 초기 남대서양의 모습을 보여주는 중요한 지질 기록이다.

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Wellnhofer(1987)는 부리 선단의 볏이 물 위를 스칠 때 주둥이를 안정시키는 용골 역할을 했을 것이라는 가설을 제시했는데, 이 아이디어가 속명의 직접적 유래가 되었다.

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2013년에 기재된 MN 6594-V 표본은 기재 당시 기준으로 가장 완전한 개체의 골격을 가진 가장 큰 익룡 개체로 기록되었다.

FAQ

?트로페오그나투스는 공룡인가요?

아닙니다. 트로페오그나투스는 익룡(Pterosauria)에 속하는 날으는 파충류로, 공룡과는 별개의 진화 계통입니다. 익룡과 공룡은 모두 주룡류(Archosauria)에 속하지만, 서로 독립적으로 진화한 분류군입니다.

?트로페오그나투스의 날개폭은 얼마인가요?

가장 큰 표본 MN 6594-V를 기준으로, 정상 날개폭(nws)은 약 8.26 m, 최대 날개폭(maxws)은 약 8.70 m으로 추정됩니다(Kellner et al., 2013). 이는 남반구에서 발견된 익룡 중 가장 큰 크기입니다.

?트로페오그나투스의 체중은 얼마인가요?

현재까지 학술 문헌에서 트로페오그나투스의 체중을 직접적으로 추정한 신뢰할 수 있는 연구는 제한적입니다. BBC 다큐멘터리에서 사용된 100 kg은 과대추정된 날개폭(12 m)에 기반한 수치이며 학술적으로 지지받지 못합니다.

?트로페오그나투스의 부리 볏은 어떤 기능을 했나요?

명명자 Wellnhofer(1987)는 상하 악골 선단의 볏이 배의 용골(keel)처럼 물 위를 스칠 때 주둥이를 안정시키는 역할을 했을 것으로 가설을 제시했습니다. 그러나 이 기능은 실험적으로 검증되지 않았으며, 종 인식 신호나 성적 이형과 관련될 가능성도 배제할 수 없습니다.

?트로페오그나투스는 어디에서 발견되었나요?

브라질 북동부 아라리페 분지(Araripe Basin)의 로무알도층(Romualdo Formation)에서 발견되었습니다. 이 지층은 백악기 전기(후기 압티안~초기 알비안, 약 115~110 Ma)에 해당하며, 뛰어난 화석 보존으로 유명한 라거슈테테입니다.

?트로페오그나투스는 무엇을 먹었나요?

이빨이 있는 긴 부리와 전반부에 집중된 원추형 치열을 기반으로 어식성(물고기 식성)으로 강하게 추정됩니다. 연안/천해 환경에서 활공하며 수면 위의 물고기를 부리로 포획했을 것으로 추정됩니다.

?Walking with Dinosaurs에 나온 오르니토케이루스가 트로페오그나투스인가요?

BBC 다큐멘터리 Walking with Dinosaurs(1999) 제4편 'Giant of the Skies'에서 주인공으로 등장한 'Ornithocheirus mesembrinus'는 현재 Tropeognathus mesembrinus로 분류되는 종입니다. 프로그램에서 사용된 날개폭 12 m, 체중 100 kg은 학술적 추정치(날개폭 약 8.26~8.70 m)보다 크게 과장된 것입니다.

?트로페오그나투스와 안항게라는 어떻게 다른가요?

두 속 모두 안항게리과에 속하지만, 트로페오그나투스는 주둥이 선단에 훨씬 더 크고 두드러진 시상 볏을 가지며, 주둥이가 측면으로 넓어지는 주걱 형태(rosette)를 형성하지 않습니다. 또한 트로페오그나투스는 안항게라보다 현저히 큰 날개폭을 가집니다.

?트로페오그나투스는 어떻게 날았나요?

길고 가는 날개 형태로 보아 역학적 활공(dynamic soaring)에 적합했던 것으로 추정됩니다. 이는 현생 알바트로스가 해면 위 바람 층의 속도 차이를 이용해 에너지를 절약하며 비행하는 방식과 유사합니다.

📚참고문헌

Wellnhofer, P. (1987). New crested pterosaurs from the Lower Cretaceous of Brazil. Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung fur Palaontologie und historische Geologie, 27, 175-186.

Kellner, A.W.A., Campos, D.A., Sayao, J.M., Saraiva, A.N.A.F., Rodrigues, T., Oliveira, G., Cruz, L.A., Costa, F.R., Silva, H.P. & Ferreira, J.S. (2013). The largest flying reptile from Gondwana: A new specimen of Tropeognathus cf. T. mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) and other large pterosaurs from the Romualdo Formation, Lower Cretaceous, Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciencias, 85(1), 113-135. doi:10.1590/S0001-37652013000100009

Rodrigues, T. & Kellner, A.W.A. (2013). Taxonomic review of the Ornithocheirus complex (Pterosauria) from the Cretaceous of England. ZooKeys, 308, 1-112. doi:10.3897/zookeys.308.5559

Holgado, B. & Pegas, R.V. (2020). A taxonomic and phylogenetic review of the anhanguerid pterosaur group Coloborhynchinae and the new clade Tropeognathinae. Acta Palaeontologica Polonica, 65. doi:10.4202/app.00751.2020

Veldmeijer, A.J. (2002). Pterosaurs from the Lower Cretaceous of Brazil in the Stuttgart collection. Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde, Serie B (Geologie und Palaontologie), 327, 1-27.

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Unwin, D.M. (2003). On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. Geological Society, London, Special Publications, 217(1), 139-190. doi:10.1144/GSL.SP.2003.217.01.11

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