프테로다우스트로

백악기 잡식 생물 종류

Pterodaustro guinazui

학명: "Pterodaustro: 그리스어 pteron(날개) + 라틴어 auster(남풍/남쪽) = '남쪽에서 온 날개'; guinazui: 아르헨티나 고생물학자 Román Guiñazú를 기리는 종소명"

🕐백악기

🍽️잡식

신체 특징

📏

크기0.7~1m

⚖️

무게4~9.2kg

🦅

날개폭2.5m

발견

📅

발견 연도1970년

👤

발견자José F. Bonaparte

📍

발견 장소아르헨티나 산루이스주(San Luis Province), 시에라 데 라스 키하다스 국립공원(Parque Nacional Sierra de las Quijadas)

서식지

🏔️

주요 지층Lagarcito Formation

🌍

환경호소성(lacustrine) 환경 — 반건조 계절성 기후 하의 영구적 담수호 연안, 충적 사질 평지(alluvial sandy flat)에서 호수 확장·충전 순환(Chiappe et al., 1998)

🪨

암상엽층리 이암(laminated claystone), 실트암(siltstone), 세립 사암(fine sandstone)

추가 정보 찾기

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PBDB Dinosaur Pictures AMNH

프테로다우스트로(Pterodaustro guinazui Bonaparte, 1970)는 백악기 전기 알비안절(약 1억 500만 년 전)에 현재의 아르헨티나 산루이스주에서 서식한 크테노카스마과(Ctenochasmatidae)에 속하는 익룡(翼龍, pterodactyloid pterosaur)이다. 학명은 그리스어 pteron(날개)과 라틴어 auster(남풍, 남쪽)를 합성한 것으로, '남쪽에서 온 날개'라는 뜻이며, 종소명은 아르헨티나 고생물학자 Román Guiñazú를 기리기 위해 붙여졌다. 1978년 Peter Wellnhofer가 ICZN 규정에 따라 원래 철자 guiñazui에서 물결표(tilde)를 제거하여 guinazui로 수정하였다.

프테로다우스트로는 하악골에 약 1,000개에 달하는 미세한 솔 모양 치아를 가진 독특한 여과 섭식(filter feeding) 익룡으로, 현생 홍학(flamingo)과 유사한 먹이 섭취 방식을 보여준다. 이러한 치아 형태는 익룡 중에서 유일무이한 것으로, 사조류(水鳥)의 수렴 진화를 보여주는 대표적 사례로 학계에서 주목받고 있다. 최대 성체 날개폭은 약 2.5~3m, 체중은 약 9.2kg으로 추정된다(Naish et al., 2021).

이 익룡은 아르헨티나 Lagarcito층의 '로마 델 프테로다우스트로(Loma del Pterodaustro)'라는 약 50m² 면적의 소규모 산출지에서 750개체 이상의 표본이 수집되어, 알에서 성체까지 모든 성장 단계가 확인된 가장 잘 알려진 익룡 중 하나이다(Chiappe et al., 1998). 또한 익룡 최초의 위석(gizzard stone), 3차원 보존 알, 그리고 골수골(medullary bone) 가능성이 보고된 학술적으로 매우 중요한 분류군이다.

개요

이름과 어원

속명 Pterodaustro는 그리스어 pteron(날개)과 라틴어 auster(남풍, 남쪽)를 축약형으로 결합한 것으로 pteron de austro, 즉 '남쪽에서 온 날개'를 의미한다. 종소명 guinazui는 아르헨티나의 고생물학자 Román Guiñazú를 기념한 것이다. José F. Bonaparte가 1969년에 속명을 처음 언급하였으나 이 시점에서는 정식 기재가 동반되지 않아 nomen nudum(무효명)에 해당하였고, 1970년에 정식 기재 논문이 발표됨으로써 학명이 유효해졌다(Bonaparte, 1970). 원래 종소명은 guiñazui였으나, 1978년 Peter Wellnhofer가 ICZN 규정상 분류명에 물결표 등 분음부호 사용이 금지된다는 점에 따라 guinazui로 수정하였다.

분류 상태

프테로다우스트로는 현재 유효한 단일종 속(monotypic genus)으로 인정되며, 유일종은 P. guinazui이다. Bonaparte & Sánchez(1975)가 기재한 Puntanipterus는 프테로다우스트로의 동의어(synonym)로 간주된다(Codorniú & Gasparini, 2007). 초기에 Bonaparte(1970)는 이를 Pterodactylidae에 배치하였고, 이후 1971년에는 자체 과인 Pterodaustriidae를 설립하였으나, 1996년 이후 Kellner와 Unwin의 계통분석 연구에서 크테노카스마과(Ctenochasmatidae) 내에 배치하는 것이 주류 견해가 되었다.

한 줄 요약

하악골에 약 1,000개의 솔 모양 미세 치아를 갖추어 홍학과 유사한 여과 섭식을 한 것으로 추정되는, 모든 성장 단계가 확인된 가장 잘 알려진 익룡 중 하나이다.

시대·층서·산출 환경

시대 범위

프테로다우스트로는 백악기 전기(Early Cretaceous) 알비안절(Albian)에 해당하며, 절대 연대로 약 1억 500만 년 전(약 105 Ma)으로 추정된다. 이 연대 추정은 Lagarcito층 하부의 현무암류에서 얻은 방사성 동위원소 연대측정(107.4~109.4 Ma; Yrigoyen, 1975)과 그 하위 La Cantera층의 알비안 포자화분군(palynoflora), 퇴적학·층서학적 종합 해석에 기반한다(Chiappe et al., 1998a, 2000).

지층과 암상

화석은 아르헨티나 산루이스주에 위치한 Lagarcito층에서 산출된다. Lagarcito층은 산루이스 분지(San Luis Basin) — 곤드와나 대륙 분리 시 지각 응력으로 형성된 열곡 분지(rift basin) — 의 최상부에 해당하며, 적색층(red beds) 연속체인 Gigante 군(Gigante Group) 위에 놓인다. 산출지인 '로마 델 프테로다우스트로(Loma del Pterodaustro)'에서의 Lagarcito층 하부 약 8m 구간은 세 가지 암상(lithofacies)으로 구분된다: (1) 역경사 괴상 사암~역질 지지 역암(debris flow), (2) 세립사암(sheetflood), (3) 괴상~엽층리 이암·실트암·극세립사암(호수 퇴적상)(Chiappe et al., 1998a). 대부분의 화석은 세 번째 암상 중 엽층리가 잘 발달한 극세립 퇴적물(subfacies 3.1)에서 산출되며, 이 퇴적물은 호수 심부(offshore) 환경으로 해석된다.

퇴적 환경과 고기후

Lagarcito층 하부의 퇴적상 조합과 건열 흔적의 부재, 증발암 부재 등을 종합하면, 장기간 지속된 하천-호소 환경(fluvio-lacustrine sequence)으로 해석된다(Chiappe et al., 1998a, 2000). 엽층리의 보존은 호수가 적어도 주기적으로 온도 성층(thermal stratification)을 이루었고, 무산소(anoxic) 저층이 발달하여 미세 구조와 섬세한 화석(프테로다우스트로의 솔 모양 치아 등)의 보존에 유리했음을 시사한다. Lagarcito층 퇴적 당시의 고기후는 반건조(semiarid)하고 계절적(seasonal)인 조건으로 추정된다. 동반 화석으로는 반궁류 어류(semionotid·pleuropholid), 무미류(anurans), 패각류(conchostracans), 개형충(ostracods), 다양한 식물 잔해 및 생흔 화석이 있으며, 이 층은 Konservat-Lagerstätte로 분류된다(Chiappe et al., 1995, 1998a).

표본 및 진단 형질

홀로타입과 주요 표본

홀로타입은 PVL 2571(Sección Paleontología de Vertebrados, Instituto Miguel Lillo, 투쿠만, 아르헨티나)로, 거의 완전한 우측 상완골(humerus)이다(Bonaparte, 1970). 이후 '로마 델 프테로다우스트로' 산출지에서 1994, 1996, 1998년의 대규모 발굴을 통해 750개체 이상의 표본이 수집되었으며, 2008년까지 288점이 카탈로그에 등록되었다. 주요 표본은 다음과 같다.

표본 번호	기관	구성 부위	비고
PVL 2571	Instituto Miguel Lillo	우측 상완골	홀로타입(Bonaparte, 1970)
PVL 3860	Instituto Miguel Lillo	두개골+하악골(부분)	가장 많이 도해된 표본(Sánchez, 1973)
MHIN-UNSL-GEO-V-57	Univ. Nacional de San Luis	두개골+하악골(거의 완전)	두개골 길이 약 29 cm(Chiappe et al., 2000)
MHIN-UNSL-GEO-V-135	Univ. Nacional de San Luis	두개골+하악골(전반부 결여)	V-57보다 약 10% 대형
MHIN-UNSL-GEO-V-175	Univ. Nacional de San Luis	거의 완전한 단독 하악골	치아 연구용(Chiappe et al., 2000)
MHIN-UNSL-GEO-V246	Univ. Nacional de San Luis	알+배아(embryo in egg)	최초의 익룡 배아 화석(Chiappe et al., 2004)
MIC-V263	Museo Interactivo de Ciencias	골격+위석(gastroliths)	최초의 익룡 위석 보고(Codorniú et al., 2009)
MIC-V243	Museo Interactivo de Ciencias	골격+위석	두 번째 위석 표본
MMP 3562	Museo Municipal de Ciencias Naturales	두개골(부분 후두부)	뇌두개 연구(Codorniú & Paulina-Carabajal, 2016)

진단 형질

프테로다우스트로를 다른 크테노카스마류 및 익룡과 구분하는 주요 진단 형질은 다음과 같다. 하악골에 약 1,000개의 솔 모양 미세 치아가 두 개의 긴 홈(groove)에 배열되어 있으며, 각 치아의 횡단면은 타원~아타원형이고 폭이 0.2~0.3mm, 길이가 약 3cm에 달한다(Currey, 1999). 상악골에는 편평한 원추형 기부와 주걱형 치관(spatulate crown)을 가진 극소형 치아가 개별 치조가 아닌 연조직 결합으로 부착되어 있으며, 치아 상부에 미세 골편(ossicles) 열이 동반된다(Chiappe et al., 2000). 또한, 협골(jugal)이 사방사형(tetraradiate)으로 다른 익룡류의 삼방사형과 구별되며, 협골이 방형골(quadrate)과 직접 접촉하는 점은 이 속에서만 확인된 고유 형질이다. 하악 치아가 하악골 길이의 약 90%에 걸쳐 분포하는 점도 크테노카스마(Ctenochasma)의 65% 이하와 차별화된다(Chiappe et al., 2000).

형태와 기능

체형과 크기

프테로다우스트로의 최대 성체 날개폭은 약 2.5~3m이며, 최대 체중은 약 9.2kg으로 추정된다(Naish, Witton & Martin-Silverstone, 2021). 갓 부화한 유체(hatchling)의 날개폭은 약 0.29m, 추정 체중은 약 23g으로, 성체와의 질량 차이가 약 400배에 달한다. 이 익룡은 다른 프테로닥틸류에 비해 다소 소형이나, 백악기 크테노카스마류 중에서는 비교적 흔한 크기 범위에 해당한다.

두개골

두개골은 매우 길고 가늘며, 표본 MHIN-UNSL-GEO-V-57 기준 총 길이가 약 29cm에 달한다(Chiappe et al., 2000). 안와(orbit) 전방 부분이 두개골 길이의 85% 이상을 차지하며, 주둥이와 하악이 강하게 상방으로 굽어 있어 주둥이 끝의 접선이 턱관절 부위의 접선과 수직을 이룬다. 비안와와공(nasoantorbital fenestra)은 비교적 작아 두개골 길이의 10~12%에 해당한다. 후두부는 낮은 위치에 있으며, 두정골(parietal)에 작은 볏(crest)이 있었을 가능성이 제기되나 불확실하다(Chiappe et al., 2000).

치아 구조

하악 치아는 에나멜, 상아질, 수질(pulp)로 구성된 진정한 치아(true teeth)이다(Chiappe & Chinsamy, 1996). 극단적인 길이-폭 비율로 인해 최대 45° 정도의 휨이 가능했을 것으로 추정된다(Currey, 1999). 최근 Cerda & Codorniú(2023)의 고조직학 연구는 하악 치아의 치주 조직(periodontium)과 치아 매식 방식이 다른 파충류와 크게 다른 독특한 양상을 보여, 여과 섭식에 대한 특수화된 적응임을 확인하였다. 상악 치아는 치환(교체)이 일어나지 않았을 가능성이 제기되어, 대부분의 파충류와 다른 양상이다(Cerda & Codorniú, 2023).

미골과 후지

프테로다우스트로의 꼬리는 프테로닥틸류 중에서 이례적으로 길어 22개의 미추(caudal vertebrae)를 가진다(다른 프테로닥틸류는 최대 16개)(Codorniú, 2005). 후지(뒷다리)는 상당히 견고하고 발이 크며, 이는 다른 크테노카스마류와 마찬가지로 수영 및 물가 보행에 대한 적응으로 해석된다(Witton, 2013). 최근 Burlot et al.(2024)의 발목관절 연구는 프테로다우스트로의 족근관절이 물가 걸어다니기(wading)에 적합한 운동 범위를 가졌음을 제시하였다.

식성 및 생태

여과 섭식 메커니즘

프테로다우스트로의 식성은 여과 섭식(filter feeding)으로, 현생 홍학(flamingo)과 수렴 진화한 것으로 해석된다(Wellnhofer, 1991; Witton, 2013). 상방으로 굽은 긴 하악에 밀집한 솔 모양 치아로 물을 걸러 소형 갑각류, 플랑크톤, 조류 등을 포획하고, 상악의 작은 구형 치아로 먹이를 으깨어 섭취했을 것으로 추정된다. 이 해석은 치아 형태학적 근거뿐 아니라, 산출지 퇴적물에서 소형 갑각류가 풍부하게 발견된다는 퇴적상 근거에도 뒷받침된다.

위석(gastroliths)

적어도 두 표본(MIC-V263, MIC-V243)의 복강에서 위석(gizzard stones)이 발견되었으며, 이는 익룡에서 최초로 보고된 사례이다(Codorniú et al., 2009). 각진 모서리를 가진 이 소형 돌들은 갑각류의 단단한 외골격을 분쇄하여 소화 효율을 높이는 역할을 했을 가능성이 있다. 다만, 위석이 극소수 표본에서만 발견되었기에 의도적 섭취인지 먹이와 함께 우연히 섭취된 것인지는 논쟁의 여지가 있다.

야행성 가설

공막륜(scleral ring) 형태 분석을 통한 연구(Schmitz & Motani, 2011)는 프테로다우스트로가 야행성(nocturnal)이었을 가능성을 제시하였으며, 현생 기러기류(Anseriformes)와 유사한 야간 섭식 패턴을 보였을 수 있다고 추정하였다. 그러나 이 방법론 자체에 대한 비판도 제기되었으며(Hall et al., 2011), 야행성 여부는 아직 확정적이지 않다.

분홍색 체색 가설

Robert Bakker는 홍학과 유사한 식이(갑각류의 카로티노이드 색소 함유)로 인해 프테로다우스트로도 분홍빛 체색을 띠었을 수 있다고 제안하였다. 그러나 Shawkey & Hill(2005)은 깃털/피크노섬유(pycnofiber)의 구조적 발색이 카로티노이드 색소 표현에 필요함을 보여, 이 가설에 의문을 제기하였다. 현재로서는 프테로다우스트로의 체색에 대해 확정적인 증거는 없다.

성장과 번식

개체 발생

Chinsamy et al.(2008)의 골조직학(bone histology) 연구에 따르면, 프테로다우스트로 유체는 부화 후 처음 약 2년간 급속히 성장하여 성체 크기의 약 53%에 도달한 후, 성적 성숙(sexual maturity)에 이르렀다. 이후 4~5년간 저속 성장을 지속하다가 결정적 성장 정지(determinate growth stop)에 도달하였다. 이러한 성장 패턴은 해당 연구에서 처음으로 정량적으로 기술된 것이다.

알과 배아

2004년 표본 MHIN-UNSL-GEO-V246에서 알 속 배아(embryo in egg)가 보고되었다(Chiappe et al., 2004). 이 알은 길이 약 6cm, 폭 약 22mm로, 주로 연질의 껍질에 두께 0.3mm의 얇은 방해석(calcite) 층이 덮여 있었다. 2014년에는 3차원 보존된 알도 추가 보고되었으며(Grellet-Tinner et al., 2014), 이는 익룡 번식 생태 연구에 핵심적인 자료를 제공한다.

Naish, Witton & Martin-Silverstone(2021)는 갓 부화한 프테로다우스트로 유체의 날개폭이 약 29cm이며 상완골 강도가 성체보다 오히려 높아, 부화 직후부터 능동 비행(powered flight)이 가능했을 것으로 추정하였다.

골수골 논쟁

Chinsamy et al.(2009)은 가장 큰 대퇴골 표본(V 382)에서 골수골(medullary bone) 유사 조직을 보고하였다. 골수골은 산란기 암컷 새에서만 알려진 조직으로, 만약 이 해석이 정확하다면 공룡이 아닌 동물에서 최초로 보고된 사례가 된다. 그러나 Padian & Woodward(2021)는 이 조직이 압쇄된 골내막 조직(crushed endosteal tissue)일 가능성을 제기하여, 현재 논쟁 중이다.

분포와 고지리

산지 분포

확인된 프테로다우스트로 산출지는 아르헨티나 산루이스주의 Lagarcito층 단일 지역이다. 과거 칠레 Quebrada La Carreta 지역(Antofagasta)에서도 프테로다우스트로로 동정된 표본이 보고된 바 있으나, Martill et al.(2000)의 재검토 결과 이 표본은 둔가립테리드(Dsungaripteridae)의 Domeykodactylus ceciliae로 재동정되어, 칠레 산출 기록은 현재 무효이다.

고위도와 고지리

백악기 전기의 고위도 복원에 따르면, 당시 산루이스주 지역은 대략 남위 29° 부근에 위치하였으며, 현재보다 약간 다른 경도(약 서경 26°)에 해당하였다. 이 지역은 곤드와나 대륙 서부 가장자리에 위치한 열곡 분지로, 반건조 아열대 기후대에 속하였을 것으로 추정된다.

계통·분류 논쟁

분류사

Bonaparte(1970)는 최초 기재 시 프테로다우스트로를 Pterodactylidae에 배치하였다. 1971년에는 독특한 치아 형태를 근거로 자체 과 Pterodaustriidae를 설립하였다. 이후 Bennett(1994)은 이 속을 기저적 프테로닥틸류의 다분지군(trichotomy)에 배치하여 크테노카스마과와 분리하였으나, 이 견해는 지지를 받지 못하였다.

현재의 계통적 위치

1996년 이후 Kellner(1996)와 Unwin의 계통분석에서 프테로다우스트로는 일관되게 크테노카스마과(Ctenochasmatidae) 내에 배치되며, 후기 쥐라기의 Ctenochasma와 자매군(sister taxon) 관계를 형성한다(Chiappe et al., 2000; Witton, 2013). Longrich, Martill & Andres(2018)의 분석에서는 크테노카스마과 내 Pterodaustrini라는 족(tribe)에 배치되어, Beipiaopterus와 Gegepterus의 자매군보다 기저적인 위치를 차지하였다.

분류 계급	분류명
목(Order)	Pterosauria
아목(Suborder)	Pterodactyloidea
과(Family)	Ctenochasmatidae
족(Tribe)	Pterodaustrini (Longrich et al., 2018)
속(Genus)	Pterodaustro Bonaparte, 1970
종(Species)	P. guinazui Bonaparte, 1970

기존 데이터에서 '아즈다르키드(azhdarchid)'로 분류된 것은 명백한 오류이며, 프테로다우스트로는 Azhdarchidae와 계통적으로 거리가 먼 크테노카스마과에 속한다.

복원과 불확실성

확정된 사실

여과 섭식에 특수화된 치아 형태(하악 솔 모양 치아 + 상악 소형 치아), 크테노카스마과로의 분류, Lagarcito층(알비안) 산출, 750개체 이상의 표본에 기반한 개체 발생 시리즈, 알 속 배아의 존재, 익룡 최초의 위석 보고 등은 직접적인 화석 증거로 확정된 사실이다.

유력한 해석

홍학과 유사한 여과 섭식 방식, 부화 직후 능동 비행 가능성(Naish et al., 2021), 물가 보행(wading) 행동(Burlot et al., 2024), 약 2년간의 급속 성장 후 성적 성숙 도달(Chinsamy et al., 2008)은 다수의 독립적 증거에 의해 뒷받침되는 유력한 해석이다.

가설/논쟁 중

야행성 행동(Schmitz & Motani, 2011 vs. Hall et al., 2011), 분홍색 체색(Bakker 제안 vs. Shawkey & Hill, 2005 반론), 골수골 존재 여부(Chinsamy et al., 2009 vs. Padian & Woodward, 2021), 그리고 위석의 의도적 섭취 여부는 현재 학술적 논쟁이 진행 중이거나 추가 증거가 필요한 가설이다.

대중 매체 vs 학계

대중 매체에서 프테로다우스트로는 종종 '분홍색 익룡' 또는 '선사시대의 홍학'으로 묘사되지만, 체색에 대한 직접적 증거는 없으며 분홍빛은 가설에 불과하다. 또한 프테로다우스트로를 '공룡'으로 지칭하는 경우가 있으나, 이는 오류이다 — 익룡(Pterosauria)은 공룡(Dinosauria)과 같은 주룡류(Archosauria)에 속하지만, 별도의 분류군이다.

근연/동시대 비교

분류군	과	시대	날개폭	식성	주요 차이점
Pterodaustro guinazui	Ctenochasmatidae	알비안(~105 Ma)	2.5~3 m	여과 섭식	하악 솔 모양 치아 ~1,000개
Ctenochasma elegans	Ctenochasmatidae	킴메리지안~티톤(~150 Ma)	~1.2 m	여과 섭식	가느다란 치아 배열(하악 치열 길이 65% 이하)
Gegepterus changi	Ctenochasmatidae	압트~알비안(~120 Ma)	~1.5 m	여과 섭식 추정	중국 지우취안층, 치아 수 적음
Gnathosaurus subulatus	Ctenochasmatidae	킴메리지안(~155 Ma)	~1.7 m	여과 섭식 추정	주걱형 주둥이, 유럽 산출

프테로다우스트로는 여과 섭식 크테노카스마류 중에서 치아 수가 가장 많고, 치아가 가장 미세하며, 가장 풍부한 화석 기록을 가진 분류군이다. 또한 남아메리카에서 발견된 유일한 크테노카스마과 익룡이라는 점에서 고생물지리학적 중요성이 크다.

재미있는 사실

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프테로다우스트로의 하악골에는 약 1,000개의 솔 모양 미세 치아가 있었으며, 이는 현생 수염고래의 수염판(baleen)과 기능적으로 유사한 여과 섭식 장치였다.

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프테로다우스트로에서 익룡 최초로 위석(gizzard stone)이 발견되었으며(Codorniú et al., 2009), 이는 단단한 갑각류 외골격을 분쇄하기 위한 소화 보조 장치였을 가능성이 있다.

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갓 부화한 프테로다우스트로 유체의 체중(약 23g)은 성체(약 9.2kg)의 약 1/400에 불과하지만, 상완골 강도는 성체보다 높아 부화 직후부터 비행이 가능했을 것으로 추정된다.

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약 50m²의 좁은 발굴지에서 750개체 이상의 표본이 발견되어, 프테로다우스트로는 알에서 성체까지 모든 성장 단계가 확인된 가장 완전한 화석 기록을 가진 익룡이다.

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프테로다우스트로는 프테로닥틸류 중에서 이례적으로 긴 꼬리를 가졌으며, 22개의 미추(caudal vertebrae)는 다른 프테로닥틸류의 최대치(16개)를 크게 초과한다.

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프테로다우스트로의 두개골 전방 부분(안와 앞쪽)이 전체 두개골 길이의 85% 이상을 차지하며, 이 긴 주둥이는 위로 강하게 휘어져 수면에 닿으면서 여과 섭식에 최적화된 형태였다.

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2004년 발견된 프테로다우스트로 알 속 배아(MHIN-UNSL-GEO-V246)는 당시까지 보고된 것 중 가장 보존이 좋은 익룡 배아 화석 중 하나였다.

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프테로다우스트로는 1960년대 후반 José Bonaparte에 의해 발견된 남아메리카 최초의 익룡 화석으로, 이 대륙 익룡 연구의 시작점이 되었다.

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프테로다우스트로의 상악 치아는 치환(교체)이 일어나지 않았을 가능성이 있으며(Cerda & Codorniú, 2023), 이는 지속적으로 치아를 교체하는 대부분의 파충류와 구별되는 독특한 적응이다.

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프테로다우스트로의 발목관절 구조 분석(Burlot et al., 2024)은 이 익룡이 현생 홍학이나 기러기처럼 얕은 물에서 걸어다니며(wading) 먹이를 찾았음을 시사한다.

FAQ

?프테로다우스트로는 공룡인가요?

아닙니다. 프테로다우스트로는 익룡(Pterosauria)에 속하는 날으는 파충류로, 공룡(Dinosauria)과는 별도의 분류군입니다. 둘 다 주룡류(Archosauria)에 속하지만, 익룡은 공룡과 독립적으로 진화한 그룹입니다. 프테로다우스트로는 공룡과 같은 시대에 살았으나, 공룡의 조상도 후손도 아닙니다.

?프테로다우스트로는 실제로 분홍색이었나요?

확실하지 않습니다. Robert Bakker가 홍학과 유사한 갑각류 위주의 식이로 인해 카로티노이드 색소가 축적되어 분홍빛을 띠었을 것이라는 가설을 제안했으나, Shawkey & Hill(2005)은 카로티노이드가 발색하려면 깃털이나 피크노섬유의 특정 미세구조가 필요하다고 반론했습니다. 현재 프테로다우스트로의 체색에 대한 직접적 증거는 없으며, '분홍색 익룡'이라는 별명은 가설에 기반한 것입니다.

?프테로다우스트로의 이빨은 어떤 구조였나요?

하악골에는 약 1,000개의 솔(bristle) 모양 미세 치아가 있었으며, 각 치아는 길이 약 3cm, 폭 0.2~0.3mm로 매우 가늘었습니다. 이 치아는 에나멜, 상아질, 수질(pulp)을 갖춘 진정한 치아이며, 극단적 길이-폭 비율로 최대 45°까지 휠 수 있었습니다. 상악에는 편평한 원추형 기부에 주걱형 치관을 가진 소형 치아가 있어 여과한 먹이를 으깨는 데 사용되었을 것입니다.

?프테로다우스트로는 얼마나 컸나요?

최대 성체 기준 날개폭은 약 2.5~3m, 추정 체중은 약 9.2kg입니다(Naish et al., 2021). 두개골 길이는 최대 약 29cm에 달했으며(Chiappe et al., 2000), 체장은 약 0.7~1m로 추정됩니다. 백악기 익룡 중에서는 비교적 소형에 해당합니다.

?프테로다우스트로의 새끼는 바로 날 수 있었나요?

Naish, Witton & Martin-Silverstone(2021)의 연구에 따르면, 갓 부화한 프테로다우스트로의 날개폭은 약 29cm, 체중은 약 23g이었으며, 상완골 강도가 성체보다 오히려 높았습니다. 이는 부화 직후부터 능동 비행(powered flight)이 가능했음을 시사하며, 익룡이 '초조숙성(super-precocial)'이었다는 가설을 뒷받침합니다.

?프테로다우스트로의 화석은 얼마나 많이 발견되었나요?

아르헨티나 산루이스주의 '로마 델 프테로다우스트로' 산출지 단일 장소(약 50m² 면적)에서 750개체 이상의 표본이 수집되었으며, 2008년까지 288점이 카탈로그에 등록되었습니다. 알, 배아, 유체, 아성체, 성체까지 모든 성장 단계가 확인되어 가장 잘 알려진 익룡 중 하나입니다.

?프테로다우스트로는 야행성이었나요?

Schmitz & Motani(2011)의 공막륜 분석은 야행성 가능성을 시사했으나, Hall et al.(2011)은 이 방법론의 한계를 지적하여 논쟁이 있습니다. 현재로서는 야행성 여부가 확정되지 않았으며, 추가 연구가 필요한 상태입니다.

?프테로다우스트로는 어떤 과에 속하나요?

프테로다우스트로는 크테노카스마과(Ctenochasmatidae)에 속하며, 후기 쥐라기의 크테노카스마(Ctenochasma)와 가까운 관계입니다. 초기에는 자체 과(Pterodaustriidae)가 설립되기도 했으나, 1996년 이후의 계통분석에서 일관되게 크테노카스마과에 배치되고 있습니다. 간혹 아즈다르키드(Azhdarchidae)로 잘못 분류되는 경우가 있으나, 이는 오류입니다.

📚참고문헌

Bonaparte, J.F. (1970). Pterodaustro guinazui gen. et sp. nov. Pterosaurio de la Formación Lagarcito, Provincia de San Luis, Argentina y su significado en la geología regional (Pterodactylidae). Acta Geológica Lilloana, 10: 209–225.

Chiappe, L.M., Kellner, A.W.A., Rivarola, D., Davila, S. & Fox, M. (2000). Cranial Morphology of Pterodaustro guinazui (Pterosauria: Pterodactyloidea) from the Lower Cretaceous of Argentina. Contributions in Science, 483: 1–19. doi:10.5962/p.226796

Chiappe, L.M., Rivarola, D., Cione, A., et al. (1998). Biotic association and palaeoenvironmental reconstruction of the \"Loma del Pterodaustro\" fossil site (Early Cretaceous, Argentina). Geobios, 31(3): 349–369. doi:10.1016/S0016-6995(98)80018-1

Chinsamy, A., Codorniú, L. & Chiappe, L.M. (2008). Developmental growth patterns of the filter-feeder pterosaur, Pterodaustro guinazui. Biology Letters, 4(3): 282–285. doi:10.1098/rsbl.2008.0004

Chinsamy, A., Codorniú, L. & Chiappe, L. (2009). Palaeobiological Implications of the Bone Histology of Pterodaustro guinazui. The Anatomical Record, 292(9): 1462–1477. doi:10.1002/ar.20990

Chiappe, L.M., Codorniú, L., Grellet-Tinner, G. & Rivarola, D. (2004). Argentinian unhatched pterosaur fossil. Nature, 432(7017): 571–572. doi:10.1038/432571a

Currey, J.D. (1999). The design of mineralised hard tissues for their mechanical functions. Journal of Experimental Biology, 202(23): 3285–3294. doi:10.1242/jeb.202.23.3285

Codorniú, L. (2005). Morfología caudal de Pterodaustro guinazui (Pterosauria: Ctenochasmatidae) del Cretácico de Argentina. AMEGHINIANA, 42(2): 505–509.

Codorniú, L. & Paulina-Carabajal, A. (2016). Braincase anatomy of Pterodaustro guinazui, pterodactyloid pterosaur from the Lower Cretaceous of Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology, 36(1): e1031340. doi:10.1080/02724634.2015.1031340

Codorniú, L., Chiappe, L.M., Arcucci, A. & Ortiz-Suarez, A. (2009). First occurrence of gastroliths in Pterosauria (Early Cretaceous, Argentina). XXIV Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados.

Cerda, I.A. & Codorniú, L. (2023). Palaeohistology reveals an unusual periodontium and tooth implantation in a filter-feeding pterodactyloid pterosaur, Pterodaustro guinazui, from the Lower Cretaceous of Argentina. Journal of Anatomy, 243(4): 579–589. doi:10.1111/joa.13878

Naish, D., Witton, M.P. & Martin-Silverstone, E. (2021). Powered flight in hatchling pterosaurs: evidence from wing form and bone strength. Scientific Reports, 11: 13130. doi:10.1038/s41598-021-92499-z

Grellet-Tinner, G., Thompson, M., Fiorelli, L.E., et al. (2014). The first pterosaur 3-D egg: Implications for Pterodaustro guinazui nesting strategies. Geoscience Frontiers, 5(6): 759. doi:10.1016/j.gsf.2014.05.002

Witton, M.P. (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. ISBN 0691150613.

Longrich, N.R., Martill, D.M. & Andres, B. (2018). Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary. PLoS Biology, 16(3): e2001663. doi:10.1371/journal.pbio.2001663

Schmitz, L. & Motani, R. (2011). Nocturnality in dinosaurs inferred from scleral ring and orbit morphology. Science, 332(6030): 705–708. doi:10.1126/science.1200043

Hall, M.I., Kirk, E.C., Kamilar, J.M. & Carrano, M.T. (2011). Comment on \"Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology\". Science, 334(6063): 1641. doi:10.1126/science.1208442

Burlot, R., Codorniú, L., Defend, L. & Laurin, M. (2024). The ankle joint of Pterodaustro guinazui. Acta Palaeontologica Polonica, 69(2): 329–350. doi:10.4202/app.01097.2023

Martill, D.M., Frey, E., Diaz, G.C. & Bell, C.M. (2000). Reinterpretation of a Chilean pterosaur and the occurrence of Dsungaripteridae in South America. Geological Magazine, 137(1): 19–25.

Shawkey, M.D. & Hill, G.E. (2005). Carotenoids need structural colours to shine. Biology Letters, 1(2): 121–124. doi:10.1098/rsbl.2004.0289

Codorniú, L. & Gasparini, Z. (2007). Pterosauria. In Gasparini, Z., Salgado, L. & Coria, R.A. (eds.), Patagonian Mesozoic Reptiles. Indiana University Press, Bloomington, IN: 143–166.

Padian, K. & Woodward, H.N. (2021). Archosauromorpha: Avemetatarsalia – Dinosaurs and Their Relatives. In Vertebrate Skeletal Histology and Paleohistology. CRC Press. ISBN 9780815392880.