타페자라

백악기 잡식 생물 종류

Tapejara wellnhoferi

학명: "투피-과라니어 tape(길) + jara(주인) = '길의 주인(lord of the path)'; 종소명 wellnhoferi는 독일 고생물학자 Peter Wellnhofer에 헌정"

현지명: 타페자라

🕐백악기

🍽️잡식

신체 특징

📏

크기0.5~0.7m

🦅

날개폭3.5m

발견

📅

발견 연도1989년

👤

발견자Alexander W. A. Kellner

📍

발견 장소브라질 세아라(Ceará) 주, 아라리피 분지(Araripe Basin) — 로무알두층(Romualdo Formation)

서식지

🏔️

주요 지층Romualdo Formation (Santana Group), Araripe Basin

🌍

환경열곡 분지 내 반폐쇄 수계(초기 남대서양의 얕은 해수 침입이 간헐적으로 발생하는 호수–연안 환경); 아열대 기후

🪨

암상이암(mudstone), 석회질 셰일(calcareous shale), 석회질 결핵(carbonate concretions)

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PBDB Dinosaur Pictures AMNH

타페자라(Tapejara wellnhoferi Kellner, 1989)는 백악기 전기(약티안–알비안, 약 112 Ma) 브라질 아라리피 분지의 로무알두층(Romualdo Formation)에서 산출된 소형 익룡이다. 익룡목(Pterosauria) 프테로닥틸로이드아목(Pterodactyloidea) 아즈다르코이드 상과(Azhdarchoidea) 타페자리과(Tapejaridae)에 속하며, 이빨이 없는 짧은 부리와 주둥이 위의 반원형 골질 볏(premaxillary sagittal crest), 그리고 두정골에서 후방으로 뻗은 후두정돌기(parietooccipital process)가 특징적이다.

알려진 표본들은 대부분 아성체–유체급으로, 날개 폭 약 1.23~1.5 m로 추정된다(Eck et al., 2011; Vila Nova et al., 2014). 성체의 날개 폭은 약 3.5 m까지 도달했을 가능성이 제기되었으나(pteros.com), 완전한 성체 표본이 부재하여 정확한 수치는 불확실하다. 몸통 길이(부리 끝~꼬리)는 약 0.5~0.7 m로 추정되며, 체중에 대한 공식적인 학술 추정치는 아직 발표되지 않았다.

타페자라는 타페자리과 익룡 중 가장 먼저 명명된 속(屬)이자 과의 이름이 유래한 대표 분류군이다. 원래 T. imperator와 T. navigans 두 종이 추가로 배치되었으나, 이후 연구에서 이들은 별개의 속인 투판닥틸루스(Tupandactylus)로 재분류되었다(Kellner & Campos, 2007; Pinheiro et al., 2011). 따라서 현재 유효한 종은 T. wellnhoferi 단 하나뿐이다.

타페자리과 익룡은 앵무새와 유사한 짧고 깊은 부리를 가져 과식(果食) 또는 초식에 적응했을 것으로 오랫동안 추정되어 왔으며, 최근 근연종인 Sinopterus atavismus의 복강에서 식물체 잔해와 위석(gastrolith)이 발견되어 이 가설을 직접적으로 뒷받침하게 되었다(2025년 Science Bulletin 보고). 다만 Tapejara 자체의 위내용물은 아직 보고되지 않아, 정확한 식성은 과식/잡식 사이에서 논의 중이다.

개요

이름과 어원

속명 Tapejara는 투피-과라니어(Tupí-Guaraní)에서 유래하며, tape(길, path)와 jara(주인, lord)의 합성어로 '길의 주인'을 뜻한다(Costa, 2021). 1989년 켈너의 원기재에서는 '옛 존재(old being)'로 번역되었으나, 이는 오역으로 밝혀졌다. 종소명 wellnhoferi는 독일의 저명한 고생물학자 페터 벨른호퍼(Peter Wellnhofer)를 기리기 위해 명명되었다.

분류 상태

타페자라는 현재 타페자리과(Tapejaridae) 타페자리니족(Tapejarini)에 속하며, 유럽에자라(Europejara), 카이우아자라(Caiuajara), 투판닥틸루스(Tupandactylus)와 자매군 관계를 이루는 것으로 분석된다(Kellner et al., 2019). 과거 세 종(T. wellnhoferi, T. imperator, T. navigans)이 배치되었으나, T. imperator와 T. navigans는 Tupandactylus로 재분류되면서(Kellner & Campos, 2007; Unwin & Martill, 2007; Pinheiro et al., 2011) 현재 유효한 종은 T. wellnhoferi 하나뿐이다.

과학적 중요성

타페자라는 타페자리과의 이름이 유래한 모식속(type genus)으로서, 이 과 전체의 분류·형태·생태를 이해하는 기준점이 된다. 또한 두개골 볏의 구조, 이빨 없는 부리의 기능적 형태학, 아즈다르코이드 내에서의 계통적 위치 등 익룡 진화의 핵심 쟁점을 다루는 데 중요한 분류군이다.

시대·층서·산출 환경

시대 범위

타페자라 화석은 브라질 아라리피 분지(Araripe Basin)의 산타나 그룹(Santana Group) 로무알두층(Romualdo Formation)에서 산출된다. 로무알두층의 연대는 오랫동안 논쟁이 있었으나, 최근의 종합적 연대측정과 화분대(palynozone) 분석에 따르면 후기 약티안(Late Aptian)에서 초기 알비안(Early Albian) 시기, 즉 약 112~108 Ma로 비정된다(Martill, 2007; Custódio et al., 2017; Lúcio et al., 2020). 위키피디아의 타페자라 항목에서는 광의의 산타나 그룹 전체 시기(127~112 Ma)를 인용하기도 하나, T. wellnhoferi 자체는 로무알두층에서만 확인되므로 약 112 Ma 전후가 가장 근거 있는 추정이다.

지층과 암상

로무알두층은 주로 이암(mudstone)과 석회질 셰일(calcareous shale)로 구성되며, 특징적인 석회질 결핵(carbonate concretions)에서 화석이 산출된다. 이 결핵은 사체 주변으로 조기속성작용(early diagenesis)에 의해 형성되어, 연조직까지 보존하는 탁월한 보존 상태(Konservat-Lagerstätte)를 만들어낸다(Maisey et al., 1991). T. wellnhoferi의 모든 알려진 표본도 이러한 석회질 결핵 내에서 발견되었다.

고환경

로무알두층은 열곡(rift) 분지 내 호수 환경에 초기 대서양(proto-Atlantic)의 얕은 해수가 간헐적으로 침입하는 반폐쇄적 수계(confined aquatic setting)에서 퇴적되었다(Custódio et al., 2017). 당시 남아메리카와 아프리카가 분리되면서 남대서양이 열리고 있었으며, 아라리피 분지는 아열대 기후 아래 다양한 어류, 파충류, 익룡이 공존하는 생태계를 형성하고 있었다. 고위도는 약 남위 12.2°, 고경도는 약 서경 10.7°로 추정된다.

표본 및 진단 형질

주요 표본

현재까지 T. wellnhoferi로 귀속된 주요 표본은 다음과 같다.

표본 번호	기관	구성 부위	비고
MN 6595-V (= CD-R 080)	브라질 국립박물관(Museu Nacional)	불완전한 두개골(전상악 볏 포함)	홀로타입(Kellner, 1989)
AMNH 24440	미국 자연사박물관	불완전한 두개골, 하악골 일부, 경추 1점	Wellnhofer & Kellner, 1991
SMNK PAL 1137	독일 카를스루에 자연사박물관	두개골(전상악골+뇌두개), 풍부한 두개후골격(최소 2개체)	Eck et al., 2011
MCT 1500-R	브라질 지구과학·광물기술센터	뇌두개	Kellner, 1996
AMNH 24445	미국 자연사박물관	유체 표본, 날개 폭 약 1.5 m	Vila Nova et al., 2014
IMCF 1061	이와키시 석탄·화석관	두개골 요소	—
SMNK PAL 3986	독일 카를스루에 자연사박물관	—	—
TTU P10362	텍사스 공과대학교	캐스트 골격, 날개 폭 1.35 m	Chatterjee & Templin, 2004

진단 형질

Eck et al. (2011)에 의한 수정 진단(revised diagnosis)을 요약하면 다음과 같다: 이빨이 없는 아즈다르코이드로, 짧은 두개골에 높은 전상악 시상 볏(premaxillary sagittal crest)이 주둥이 전방부를 차지한다. 길게 후방으로 뻗은 전두-두정골 볏(frontoparietal crest)이 후두판(occipital plate) 뒤까지 연장된다. 매우 큰 비전안와공(nasoantorbital fenestra)을 가지며, 안와(orbit)는 비전안와공의 배면 가장자리 아래에 위치한다. 주둥이가 복측으로 기울어 구개면이 오목하다. 하악 합부(symphysis) 복면에 시상 볏이 있다. 경추의 신경돌기는 짧고 낮으며, 신경관 옆에 한 쌍의 큰 기공(pneumatic foramina)이 있다(축추는 예외). 상완골에 두 개의 기공이 있어 독특한 기낭성(pneumaticity) 구조를 보인다.

표본의 한계

모든 알려진 표본은 아성체 또는 유체급으로 추정되며, 완전한 성체 표본은 아직 보고되지 않았다. 따라서 성체의 최종 크기, 볏의 최대 발달 정도, 골격 비율의 성체 변이 등은 여전히 불확실하다. 또한 대부분의 표본이 정확한 산지 정보 없이 거래된 석회질 결핵에서 준비된 것이어서, 층서적 세부 위치도 제한적이다.

형태와 기능

두개골과 볏

타페자라의 두개골은 짧고 높으며, 전체적으로 세로가 긴 삼각형 형태이다. 가장 눈에 띄는 특징은 전상악골(premaxilla) 위로 솟은 시상 볏으로, 얇은 골질 판(두께 약 2 mm)으로 이루어져 있다(Eck et al., 2011). 이 볏은 내부에 미세한 골소주(trabeculae)로 보강되어 있어 강도를 유지하면서도 매우 가볍다. 두정골에서 후방으로 뻗은 후두정돌기(parietooccipital process)는 약 58 mm 길이로 보존되어 있다.

중요한 점은 T. wellnhoferi 자체에서 연조직(케라틴) 볏의 보존 증거는 아직 확인되지 않았다는 것이다. 대중 매체에서 자주 묘사되는 화려한 연조직 돛(sail)은 주로 이전에 같은 속으로 분류되었던 Tupandactylus imperator와 T. navigans에서 유래한 것이다.

부리와 구강 구조

부리는 이빨이 완전히 없으며(edentulous), 앵무새와 유사한 짧고 깊은 형태를 보인다. 주둥이는 복측(아래쪽)으로 기울어져 있으며, 구개면은 오목하다. 하악 합부(symphysis) 길이는 약 44 mm로, 배면이 오목하고 복면에 시상 볏이 발달해 있다.

경추와 체축

경추는 전요추식(procoelous)이며, 신경돌기가 짧고 낮다. 축추(axis)를 제외한 경추에는 신경관 옆에 한 쌍의 큰 기공이 있어 높은 기낭성을 보인다. 이는 익룡 전반의 경량화 적응과 일치한다.

날개와 비행

타페자라의 날개는 프테로닥틸로이드 익룡 전형으로, 극도로 길어진 제4지(wing finger)에 피막이 부착되어 형성된다. 알려진 표본의 날개 폭은 약 1.23~1.5 m이나, 이들은 아성체/유체 개체이다. 성체의 날개 폭은 정확히 알 수 없지만, 일부 출처에서는 약 3.5 m까지 도달했을 가능성을 제안한다. 상완골의 독특한 이중 기공 구조는 높은 기낭성을 시사하며, 이는 효율적인 비행 적응으로 해석된다. Xing et al. (2013)의 컴퓨터 시뮬레이션 연구에서는 타페자라의 두개골 볏이 비행 중 전방 방향타(front rudder) 역할을 했을 가능성을 제안하였으나, 이 가설은 논쟁 중이다.

뇌와 감각

SMNK PAL 1137의 뇌두개 내강 실리콘 캐스트에 따르면, 타페자라의 뇌는 수평 기준에서 약 45° 위를 향하며, 대뇌(cerebrum)의 두 엽이 크고 뚜렷하게 발달해 있다. 소뇌(cerebellum)와 양이반규관(osseous labyrinth)이 잘 발달하여 복잡한 비행 행동과 평형 감각을 뒷받침했을 것으로 추정된다(Eck et al., 2011).

Schmitz & Motani (2011)는 공막환(scleral ring)과 안와 형태 분석을 통해 타페자라가 주야간 모두 활동하는 범시성(cathemeral) 활동 패턴을 가졌을 가능성을 제기하였다.

식성 및 생태

식성 추정

타페자라의 짧고 깊은 이빨 없는 부리는 현생 앵무새과(Psittacidae)와 형태학적으로 유사하여, 과식(frugivory) 또는 잡식(omnivory)에 적응했을 것으로 널리 추정되어 왔다(Wellnhofer & Kellner, 1991; Vullo et al., 2012). Tapejara 자체에서 직접적인 위내용물 증거는 아직 보고되지 않았으나, 가장 가까운 근연 속인 Sinopterus(중국 지우포탕층 산출)의 한 표본에서 식물 잔해(phytolith)와 위석(gastrolith)이 복강 내에서 발견되어(2025년 Science Bulletin), 타페자리과 익룡의 초식/과식 식성 가설을 직접적으로 뒷받침하게 되었다.

다만, 일부 연구자들은 타페자리과가 순수 초식이 아닌 잡식이었을 가능성도 배제하지 않는다(Naish, 2025, Tetzoo). 따라서 현재 타페자라의 식성은 과식/잡식(frugivore-omnivore) 사이에서 논의 중이며, 단정적인 결론에 이르지 못한 상태이다.

생태적 지위

타페자라는 로무알두층에서 다양한 익룡과 공존했다. 같은 지층에서 산출되는 오르니토케이리드(Tropeognathus, Anhanguera 등)가 어식성(piscivore) 생태를 차지하고, 탈라소드로미드(Thalassodromeus, Tupuxuara)가 육상 포식자적 생태를 보인 반면, 타페자라는 초식/과식 방향으로 분화된 것으로 해석된다. 이러한 식성 분화는 다양한 익룡이 같은 생태계에서 공존할 수 있었던 기반이 되었다.

행동

Schmitz & Motani (2011)의 연구에 따르면 타페자라는 범시성(cathemeral)으로, 주간과 야간 모두 짧은 간격으로 활동했을 가능성이 있다. 볏의 성적 이형성(sexual dimorphism)은 아직 T. wellnhoferi에서 직접 입증되지 않았으나, 유사한 타페자리과 익룡인 Caiuajara dobruskii에서 다수의 개체가 집단 산출되며 볏 크기 변이가 관찰된 바 있어(Manzig et al., 2014), 사회적 행동과 성적 과시의 가능성이 추정된다.

분포와 고지리

산지 분포

T. wellnhoferi의 모든 화석은 브라질 세아라(Ceará) 주를 중심으로 한 아라리피 분지의 로무알두층에서만 보고되었다. 정확한 산지는 대부분의 표본에서 불명확하나, SMNK PAL 1137은 결핵의 원래 푸른색을 근거로 시에라 데 마오시나(Sierra de Maosina) 산지로 추정된다(Eck et al., 2011). AMNH 24440은 자르딩(Jardim) 또는 산타나 두 카리리(Santana do Cariri) 산지로 추정된다.

고지리

백악기 전기, 아라리피 분지는 남아메리카와 아프리카 사이에서 열리고 있던 초기 남대서양의 연안에 위치했다. 고위도 약 남위 12.2°, 고경도 약 서경 10.7° 부근의 아열대~열대 기후대에 있었으며, 이 시기의 기후는 현재보다 전반적으로 온난·습윤했다.

계통·분류 논쟁

종 수준의 분류 변동

타페자라의 분류사에서 가장 중요한 변동은 세 종의 분리 과정이다. T. imperator Campos & Kellner, 1997과 T. navigans Frey et al., 2003은 원래 Tapejara에 배치되었으나, 두개골 볏의 형태와 크기, 기타 골격 차이에 의해 별도의 속인 Tupandactylus로 이전되었다(Kellner & Campos, 2007). Unwin & Martill (2007)은 이 두 종을 Ingridia라는 속명으로 분리하기도 했으나, Tupandactylus가 선취권(priority)을 가진다.

대안 가설

일부 계통 분석에서는 타페자리과의 단계통성(monophyly)에 의문을 제기하거나, 탈라소드로미나과와의 관계를 다르게 배치하기도 한다. 그러나 이빨 없는 부리, 짧은 두개골, 볏의 존재 등 형태학적 공유파생형질(synapomorphies)에 의해 타페자리과의 단계통성은 대부분의 분석에서 지지된다.

복원과 불확실성

확정·유력·가설 구분

확정: 이빨이 없는 짧고 깊은 부리, 전상악 시상 볏 존재, 후두정돌기 존재, 프테로닥틸로이드 날개 구조, 높은 기낭성.

유력: 과식/초식 식성(근연종 직접 증거 + 부리 형태에 기반), 범시성 활동 패턴(공막환 분석), 타페자리과 타페자리니족 내 배치.

가설/추정: 성체 날개 폭 약 3.5 m(아직 성체 표본 미발견), 볏의 비행 역학적 기능(방향타 가설), 연조직 볏의 존재 여부(직접 증거 부재), 사회적 행동(집단 산출은 근연종에서만 확인).

대중 매체의 오해

대중 매체에서 타페자라에 부여되는 화려한 연조직 돛(sail)은 주로 Tupandactylus imperator와 T. navigans에서 유래한 것이다. T. wellnhoferi 자체에서는 케라틴 볏의 보존 증거가 없으며, 골질 볏만 확인된다. 또한 종종 4.5 m 이상의 날개 폭과 5 kg의 체중이 인용되나, 이는 확인된 학술 자료에 근거하지 않은 수치이다.

근연/동시대 비교

분류군	과	날개 폭(추정)	식성 추정	산출층
Tapejara wellnhoferi	Tapejaridae	약 1.23~1.5 m(아성체), 성체 약 3.5 m?	과식/잡식	Romualdo Fm.
Tupandactylus imperator	Tapejaridae	약 2.5~3 m	과식/잡식	Crato Fm.
Caiuajara dobruskii	Tapejaridae	약 0.65~2.35 m	과식/잡식	Goio-Erê Fm.
Sinopterus dongi	Tapejaridae	약 1.2 m	초식(직접 증거)	Jiufotang Fm.
Tropeognathus mesembrinus	Anhangueridae	약 8.2 m	어식	Romualdo Fm.
Thalassodromeus sethi	Thalassodromidae	약 4.2 m	육상 포식/잡식	Romualdo Fm.

T. wellnhoferi는 같은 로무알두층의 대형 오르니토케이리드(Tropeognathus, Anhanguera)나 탈라소드로미드(Thalassodromeus)보다 훨씬 작은 소형 익룡이었으며, 식성 면에서도 뚜렷한 분화를 보인다.

재미있는 사실

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타페자라(Tapejara)라는 이름은 투피-과라니어로 '길의 주인(lord of the path)'이라는 뜻이며, 원기재 논문에서 '옛 존재'로 오역되었다가 후에 정정되었다.

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대중 매체에서 타페자라에 부여되는 거대한 연조직 돛(sail)은 사실 이전에 같은 속으로 분류되었던 투판닥틸루스(Tupandactylus)에서 유래한 것이며, T. wellnhoferi 자체에서는 연조직 볏의 증거가 발견되지 않았다.

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타페자라는 타페자리과(Tapejaridae)의 이름이 유래한 모식속(type genus)으로, 이 과 전체의 분류 기준이 된다.

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현재까지 발견된 T. wellnhoferi 표본은 모두 아성체 또는 유체급으로 추정되며, 완전한 성체 표본은 아직 보고되지 않았다.

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SMNK PAL 1137 표본은 하나의 석회질 결핵 안에서 최소 2개체의 T. wellnhoferi가 함께 발견된 최초의 사례로, 익룡의 사회적 행동을 암시할 수 있는 자료이다.

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근연종 Sinopterus atavismus(중국 산출 타페자리과)의 복강에서 식물 잔해와 위석이 발견되어, 타페자리과 익룡이 실제로 식물을 먹었다는 최초의 직접 증거가 되었다.

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공막환(scleral ring) 분석에 따르면, 타페자라는 주간과 야간 모두 활동하는 범시성(cathemeral) 패턴을 가졌을 가능성이 있다(Schmitz & Motani, 2011).

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타페자라의 상완골에는 등면과 복면에 각각 하나씩 두 개의 기공(pneumatic foramina)이 관통하는 독특한 구조가 있어, 익룡의 경량화 적응을 보여주는 중요한 사례이다.

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타페자라가 산출되는 로무알두층(Romualdo Formation)은 세계적 수준의 화석 보존지(Konservat-Lagerstätte)로, 어류의 위내용물까지 보존될 정도로 탁월한 보존 조건을 가지고 있다.

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종소명 wellnhoferi는 독일의 저명한 익룡 전문 고생물학자 페터 벨른호퍼(Peter Wellnhofer)에게 헌정된 것으로, 벨른호퍼는 익룡 연구의 선구자로 평가받는다.

FAQ

?타페자라는 공룡인가요?

아닙니다. 타페자라는 익룡(Pterosauria)으로, 공룡과는 별개의 분류군입니다. 익룡은 공룡과 같은 주룡류(Archosauria)에 속하지만 독립적인 진화 계통을 가지며, '날으는 공룡'이 아니라 '날으는 파충류'입니다.

?타페자라의 날개 폭은 실제로 얼마나 됐나요?

현재까지 알려진 T. wellnhoferi 표본들은 아성체/유체 개체로, 날개 폭 약 1.23~1.5 m로 추정됩니다(Eck et al., 2011; Vila Nova et al., 2014). 일부 출처에서는 성체 날개 폭이 약 3.5 m에 달했을 가능성을 제시하나, 완전한 성체 표본이 발견되지 않아 정확한 크기는 아직 불확실합니다.

?타페자라의 볏은 어떤 기능을 했나요?

여러 가설이 제안되어 있습니다. 성적 과시/종 인식, 비행 중 방향타(front rudder) 역할(Xing et al., 2013), 체온 조절 등이 있습니다. 다만 T. wellnhoferi 자체에서는 연조직 볏(케라틴 돛)의 보존 증거가 없으며, 대중 매체에서 자주 묘사되는 화려한 돛은 주로 근연속 Tupandactylus에서 유래한 이미지입니다.

?타페자라는 무엇을 먹었나요?

앵무새와 유사한 짧고 깊은 부리 형태에 기반하여 과식(frugivory) 또는 잡식(omnivory)으로 추정됩니다. 가장 가까운 근연종 Sinopterus의 복강에서 식물 잔해와 위석이 발견되어 초식/과식 가설을 직접적으로 뒷받침합니다. 다만 Tapejara 자체의 위내용물은 아직 보고되지 않았습니다.

?타페자라는 언제, 어디에서 살았나요?

백악기 전기 약티안–알비안(약 112 Ma 전후)에 현재의 브라질 세아라 주 아라리피 분지에서 서식했습니다. 당시 이 지역은 남아메리카와 아프리카가 분리되면서 초기 남대서양이 열리고 있던 아열대 환경이었습니다.

?타페자라 이름은 무슨 뜻인가요?

투피-과라니어로 tape(길) + jara(주인), 즉 '길의 주인(lord of the path)'이라는 뜻입니다. 원기재에서 '옛 존재'로 번역되었으나 이는 오역으로 밝혀졌습니다. 종소명 wellnhoferi는 독일 고생물학자 Peter Wellnhofer를 기린 것입니다.

?타페자라와 투판닥틸루스(Tupandactylus)는 어떤 관계인가요?

원래 T. imperator와 T. navigans라는 종이 타페자라 속에 포함되었으나, 두개골 볏의 형태와 크기 차이 등에 의해 2007년 별개의 속 Tupandactylus로 재분류되었습니다. 현재 타페자라 속에는 T. wellnhoferi 한 종만 유효합니다.

?타페자라의 체중은 얼마나 되었나요?

T. wellnhoferi에 대한 공식적인 학술 체중 추정치는 아직 발표되지 않았습니다. 알려진 표본들이 아성체급이어서, 성체의 정확한 체중을 산출하기 어렵습니다. 참고로, 유사한 크기의 소형 익룡은 일반적으로 수 kg 이내로 추정되나, 구체적 수치는 불확실합니다.

📚참고문헌

Kellner, A. W. A. (1989). A new edentate pterosaur of the Lower Cretaceous from the Araripe Basin, Northeast Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciências, 61(4), 439–446.
Wellnhofer, P. & Kellner, A. W. A. (1991). The skull of Tapejara wellnhoferi Kellner (Reptilia, Pterosauria) from the Lower Cretaceous Santana Formation of the Araripe Basin, Northeastern Brazil. Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, 31, 89–106.
Eck, K., Elgin, R. A. & Frey, E. (2011). On the osteology of Tapejara wellnhoferi KELLNER 1989 and the first occurrence of a multiple specimen assemblage from the Santana Formation, Araripe Basin, NE-Brazil. Swiss Journal of Palaeontology, 130(2), 277–296. doi:10.1007/s13358-011-0024-5
Vila Nova, B. C., Saraiva, A. Á. F., Kellner, A. W. A. & Sayão, J. M. (2014). A new specimen of the azhdarchoid pterosaur Tapejara wellnhoferi. Historical Biology, 27(7), 833–841. doi:10.1080/08912963.2011.613467
Kellner, A. W. A. & Campos, D. A. (2007). Short note on the ingroup relationships of the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea). Boletim do Museu Nacional, Nova Série, Geologia, 75, 1–14.
Unwin, D. M. & Martill, D. M. (2007). Pterosaurs of the Crato Formation. In Martill, D. M., Bechly, G. & Loveridge, R. F. (eds.), The Crato Fossil Beds of Brazil: Window into an Ancient World, pp. 475–524. Cambridge University Press.
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