이스티오닥틸루스

이름과 어원

속명 Istiodactylus는 그리스어 istion(돛)과 daktylos(손가락)에서 유래하며, 대형 익룡의 날개를 이루는 길게 뻗은 네 번째 손가락(wing-finger)을 가리킨다. 이 이름은 2001년 Howse, Milner & Martill이 새 속을 세우면서 명명했다. 종소명 latidens는 라틴어 latus(넓은)와 dens(이빨)의 합성어로, 넓고 독특한 이빨 형태에서 비롯되었으며, 원래는 화석 발견자 윌리엄 폭스와 그의 동료들이 비공식적으로 사용하던 명칭이었다.

분류 상태

이스티오닥틸루스는 현재 유효한 속(genus)으로, 이스티오닥틸루스과(Istiodactylidae)의 모식속이다. 타입종은 I. latidens (Seeley, 1901)이며, 두 번째 종 I. sinensis Andres & Ji, 2006이 중국 랴오닝 성 지우포탕층(Jiufotang Formation)에서 기재되었으나, 이 종이 실제로 같은 속에 속하는지에 대해서는 논쟁이 있다. Witton(2012)은 수정된 두개골 복원을 바탕으로 I. latidens와 I. sinensis의 차이가 이전에 생각했던 것보다 훨씬 크다고 결론지었으며, I. sinensis가 Liaoxipterus에 속할 가능성을 제기했다. **중요한 점은 이스티오닥틸루스가 아즈다르키드(azhdarchid)가 아니라 오르니토케이로이데아(Ornithocheiroidea) 내의 이스티오닥틸루스과에 속한다는 것이다.

한 줄 요약

백악기 전기 영국에 서식한 중대형 익룡으로, 반원형으로 맞물리는 삼각형 이빨과 넓은 주둥이를 가진 독특한 청소동물(scavenger)이었을 가능성이 높다.

시대 범위

이스티오닥틸루스는 백악기 전기 바레미안(Barremian)~아프티안(Aptian)에 해당하며, 약 1억 2500만~1억 2000만 년 전에 생존했다. 웨식스층(Wessex Formation)은 바레미안 시기(약 1억 3000만~1억 2600만 년 전)의 하천 퇴적층이며, 벡티스층(Vectis Formation)은 상부 바레미안~하부 아프티안(약 1억 2500만~1억 2000만 년 전)의 해안·조간대(tidal) 퇴적층이다(Sweetman & Martill, 2010).

지층과 암상

이스티오닥틸루스의 화석은 와이트 섬의 웨일든 그룹(Wealden Group)에 속하는 두 개의 층에서 발견되었다.

홀로타입 NHMUK R176은 웨식스층에서 유래한 것으로 추정되며, Hooley(1913)가 기재한 주요 표본(NHMUK R3877, R3878)은 벡티스층에서 발견되었다. 벡티스층 표본에는 황철석 외피가 특징적으로 관찰된다.

퇴적 환경과 고환경

웨식스층은 서쪽에서 동쪽으로 흐르는 사행하천 시스템에 의해 퇴적되었으며, 웨식스 분지(Wessex Basin)를 채웠다. 크레바스 스플레이(crevasse splay)는 하천이 제방을 넘어 범람할 때 형성되는 퇴적체로, 이스티오닥틸루스 화석이 이러한 환경에서 산출된다. 벡티스층은 조간대가 우세한 해안·근해(coastal/near-shore) 환경을 대표한다(Radley, 1994; Sweetman & Martill, 2010).

백악기 전기 영국 남부의 평균 기온은 약 20~25°C로, 현재보다 상당히 온난했다. 웨식스층의 기후는 현대 지중해 지역과 유사한 반건조(semi-arid) 기후였으며, 식생은 사바나 또는 샤파랄(chaparral)과 유사했고 카이토니아목(Caytoniales), 소철류(cycads), 은행나무류(ginkgos), 침엽수류(conifers), 초기 속씨식물(angiosperms)이 포함되었다(Sweetman & Martill, 2010).

홀로타입과 주요 표본

이스티오닥틸루스의 화석 기록은 주로 세 개의 주요 표본과 추가 단편 자료로 구성된다.

진단 형질

Witton(2012)의 수정 진단에 따르면, I. latidens는 다음과 같은 고유 형질(autapomorphies)로 다른 이스티오닥틸루스과 구성원과 구별된다: (1) 이빨이 비공-전안와 개구부(naso-antorbital fenestra) 전방에만 국한됨, (2) 48개 이하의 이빨, (3) 상부 치열이 턱 길이의 25% 이하를 차지, (4) 주둥이에 시상 능선(sagittal ridge) 존재, (5) 상악골(maxilla) 깊이가 전상악골 후배측 돌출부의 절반 이하, (6) 턱 길이가 두개골 높이의 2.6배 이하, (7) 관골(quadrate) 너비가 턱 길이의 3배.

표본의 한계

완전한 골격은 알려지지 않았다. 홀로타입(NHMUK R176)은 보존 상태가 좋지 않으며, 턱과 이빨 부분이 분실되었다. NHMUK R3877은 가장 완전한 표본이나, 두개골 중앙부가 파손되어 턱 길이 추정에 논쟁이 있었다. Hooley(1913)는 턱 길이를 423 mm로 추정했으나, Witton(2012)이 간과되었던 턱 파편을 재발견한 후 약 333 mm로 수정하여, 두개골이 이전 추정(560 mm)보다 훨씬 짧은 약 450 mm임을 제안했다.

체형과 크기

이스티오닥틸루스의 날개폭은 약 4.3~5 m로 추정되며, 이스티오닥틸루스과에서 가장 큰 종이다. 일부 단편적인 익룡 날개뼈 조각들은 이 속에 속할 가능성이 있으며, 이 경우 날개폭이 최대 약 8 m에 달할 수도 있다(Martill et al., 1996). Gregory S. Paul(2022)은 날개폭 약 4 m 개체 기준으로 체질량을 약 10 kg으로 추정했으며, 기존 데이터에서는 10~15 kg 범위가 일반적으로 인용된다. 익룡 특유의 함기(pneumatised) 골격으로 인해 뼈가 속이 비어있어 매우 가벼웠다.

두개골과 치열

두개골은 대부분의 익룡에 비해 비교적 짧고 넓었다. 비공-전안와 개구부(naso-antorbital fenestra)가 매우 크며, 이례적으로 턱 관절과 하악 후방을 넘어 확장된다. 안와(orbit)는 뒤로 기울어지고 좁았으며, 전방에 돌기(tuberosity)가 있었다. 두개골 후부는 비교적 높았고, 두개골 상면에는 낮은 볏(crest) 또는 능선이 있었다.

주둥이 앞부분에는 반원형으로 배열된 48개의 이빨(상악 24개, 하악 24개)이 있었다. 이빨은 크기가 균일하고, 삼각형이며, 측면에서 눌려 있었고, '꽃잎 모양(petal-like)' 또는 '란셋 모양(lancet-like)'으로 묘사된다. 상·하 이빨이 맞물려 '면도날 가장자리' 또는 '지그재그' 윤곽을 형성했다. 하악 전방 중앙에는 두 이빨 사이에 날카로운 돌기(odontoid, 유사 이빨)가 있으며, Martill(2014)은 이것이 이빨이 없는 공간을 메워 호형(arc-like) 물림을 완성하는 기능을 했다고 제안했다. 교체 이빨(replacement teeth)은 발견된 적이 없는데, 이는 빈틈없이 맞물리는 치열 구조를 교란할 수 있기 때문일 것으로 추정된다(Averianov et al., 2021).

두개골 이외의 골격

노터리움(notarium)은 6개의 융합된 동추로 구성되며, 신경극(neural spines)이 융합되어 판(plate)을 형성하고, 여기에 견갑골이 접합하는 오목부가 양쪽에 있었다. 흉골(sternum)은 매우 깊었고, 삼각형 용골(keel)이 있었다. 상완골(humerus)은 견고했으며, 날카롭게 휘어진 삼각근능(deltopectoral crest)이 있었다. 전지(forelimbs)는 후지(hindlimbs)의 약 4.5배 길이였으며, 긴 익지(wing-finger)가 날개 골격의 약 50%를 차지했다. 후지는 전지에 비해 매우 짧았고, 발은 작은 세 번째 손가락 정도의 길이였다.

비행 역학

이스티오닥틸루스과 익룡은 짧은 몸통에 짧은 다리와 긴 전지에 연결된 익막(wing-membrane)을 가지고 있어, 높은 가로세로비(aspect ratio)와 낮은 익면하중(wing loading)을 가진 대형 날개를 형성했을 것으로 추정된다. Nurhachius의 날개가 현대 활공 조류(soaring birds)와 비교된 바 있으며, 사체를 탐색하기 위해 장시간 저에너지 활공(soaring)을 할 수 있었을 것이다(Witton, 2013). 이스티오닥틸루스과의 날개는 다른 오르니토케이로이드보다 짧았으며, 이는 해양 활공보다는 이·착륙에 더 적합했을 가능성을 시사한다. 현대 내륙 활공 조류가 해양 활공 조류보다 짧고 깊은 날개를 가지는 것과 유사하게, 이스티오닥틸루스과의 날개 형태는 육상 환경을 선호했음을 나타낸다(Witton, 2012; 2013).

식성: 청소동물(scavenger) 가설

이스티오닥틸루스의 식성에 대한 해석은 시대에 따라 변화해 왔다.

초기에 Hooley(1913)는 왜가리나 저어새와 유사한 어식성(piscivory)을 제안했고, Wellnhofer(1991)는 넓은 주둥이를 오리에 비유하되 강한 이빨로 인해 단순한 '오리부리 익룡'이 아님을 지적했다. 그러나 Howse 등(2001)은 이스티오닥틸루스의 독특한 이빨이 대형 사체에서 쿠키 커터처럼 살점을 떼어내는 데 사용되었을 것이라는 청소동물 가설을 최초로 제안했다. 이 가설은 화석이 해양이 아닌 대륙(하천) 퇴적층에서 발견된다는 점에서도 뒷받침된다.

Witton(2012, 2013)은 이 가설을 정교하게 발전시켰다. 그는 현대 독수리류(Aegypiinae, Cathartidae)의 두개골 특성과 이스티오닥틸루스를 비교하여, 청소동물 조류에서 나타나는 강한 요소와 약한 요소의 모자이크가 이스티오닥틸루스에서도 관찰된다고 주장했다: (1) 강한 턱 근육(긴 후관절돌기), 깊은 두개골(배복굽힘 저항), 넓은 후두면(목 근육 부착면 확대) 등은 사체에서 살을 당겨 떼어내는 데 적합하고, (2) 매우 가는 상악골, 짧은 치열, 날카로운 무기(fang/talon) 부재 등은 살아있는 사냥감을 제압할 능력이 부족함을 시사한다. 또한 안와가 비교적 작아 사냥 시 필요한 시각 정밀도보다는 사체 탐색에 더 적합하다.

Martill(2014)은 하악 전방의 유사 이빨(odontoid)이 호형 물림을 완성하여 쿠키셔크(cookiecutter shark)처럼 자신보다 큰 먹잇감(공룡, 악어류, 대형 어류 등)의 표면에서 원형 조각을 떼어낼 수 있었을 것이라고 제안했다. Bestwick 등(2020)의 치아 미세마모(dental microwear texture) 분석 결과, 이스티오닥틸루스는 현대 육식 파충류와 가장 가까운 위치에 매핑되어 척추동물 의무 소비자(obligate consumer of vertebrate animals)로 확인되었다.

생태적 지위

이스티오닥틸루스는 현대의 독수리류와 유사한 생태적 지위를 차지했을 가능성이 높다. 활공 능력을 활용하여 넓은 영역을 탐색하고, 육상 포식자가 도달하기 전에 사체를 찾아 먹었을 것이다. 다만 더 강력한 포식자가 접근하면 사체에서 물러나야 했을 것이며, 포식자가 포식을 마친 후 남은 잔여물을 먹었을 수 있다(Witton, 2013).

공존 생물상

웨식스층에서는 다양한 동물군이 함께 발견된다. 익룡으로는 Caulkicephalus, 미확정 크테노카스마틴(ctenochasmatine), 아즈다르코이드(azhdarchoid) 등이 있었다. 공룡으로는 수각류(Neovenator, Aristosuchus, Thecocoelurus), 조각류(Iguanodon, Hypsilophodon, Valdosaurus), 용각류(Pelorosaurus, Chondrosteosaurus), 곡룡류(Polacanthus) 등이 공존했다. 그 외에 복족류, 이매패류, 경골어류, 연골어류, 도마뱀류, 거북류, 악어류, 조류, 포유류 등도 보고되어 있다.

산지 분포

I. latidens의 화석은 영국 와이트 섬(Isle of Wight)에서만 확실히 보고되어 있다. 다만 에스파냐와 영국 본토에서 이스티오닥틸루스과의 이빨이 발견되어, 이 그룹의 분포가 유럽 전역에 걸쳐 있었을 가능성이 있다(Witton, 2013). 모스크바 베르나드스키 박물관의 SGM 1810-01 표본도 벡티스층 기원으로 추정된다(Averianov et al., 2021).

두 번째 종인 I. sinensis는 중국 랴오닝 성 지우포탕층에서 보고되었으나(Andres & Ji, 2006), 이 종의 속 귀속에 대한 논쟁이 진행 중이다.

고지리 해석

고지자기 좌표 분석에 따르면, 백악기 전기 와이트 섬 지역의 고위도는 약 37.5°N에 해당하며, 현재 위치(약 50.7°N)보다 훨씬 남쪽에 있었다. 이는 당시 유럽이 현재보다 저위도에 위치하여 아열대 기후를 경험했음을 반영한다.

상위 분류: 오르니토케이로이데아 내 위치

이스티오닥틸루스과의 상위 분류 위치에 대해서는 두 가지 주요 학파가 대립해 왔다. Unwin(2003)은 이스티오닥틸루스과를 이빨이 없는 프테라노돈과(Pteranodontidae)와 가까운 것으로 보았고, Kellner(2003)는 이빨이 있는 안항구에리과(Anhangueridae)와 가까운 것으로 보았다. 2014년 Andres 등은 이스티오닥틸루스과를 이빨 있는 오르니토케이로형류(ornithocheiromorphs)로 구성된 란세오돈티아(Lanceodontia) 분지군에 배치했다. 2019년 Kellner 등은 이스티오닥틸루스과와 그 가까운 친척(미모닥틸루스과 등)을 아우르는 이스티오닥틸루스형류(Istiodactyliformes)를 설정했다.

과 내부 계통 관계

이스티오닥틸루스과의 구성원과 내부 관계는 아직 완전히 해결되지 않았다. Witton(2012)의 분석에서는 I. latidens, I. sinensis, Liaoxipterus가 가장 파생된 이스티오닥틸루스과를 형성하는 미해결 분지군(unresolved polytomy)을 이루었다. 2014년 Andres 등은 이 세 분류군을 이스티오닥틸루스아과(Istiodactylinae)로 명명했다. 2019년 Zhou 등은 I. latidens와 I. sinensis를 자매군(sister taxa)으로 회수했으며, 2023년 Ozeki 등도 같은 결과를 얻었다. 2022년 Xu 등은 중국에서 새로운 이스티오닥틸루스과 속 Lingyuanopterus를 기재하면서, Liaoxipterus와 Istiodactylus 두 종 사이의 차이가 제한적이라고 지적했다.

주요 이스티오닥틸루스과 구성원 비교

확정된 사실

이스티오닥틸루스가 중대형 익룡으로, 반원형으로 맞물리는 삼각형 이빨, 넓고 짧은 주둥이, 매우 큰 비공-전안와 개구부를 가졌다는 점은 여러 표본에 의해 확인된 확정 사실이다. 오르니토케이로이데아에 속하며, 자체 과(이스티오닥틸루스과)를 대표한다.

유력한 해석

청소동물(scavenger) 생활 방식은 다수의 독립적 증거(치열 형태, 두개골 역학, 치아 미세마모, 퇴적 환경)에 의해 강하게 지지되는 유력 가설이다. 다만 직접적인 위 내용물 화석이나 치흔(bite mark) 증거는 아직 발견되지 않았다.

가설·추정 단계

체질량 추정치(약 10~15 kg)는 불완전한 골격에 기반한 간접 추정이며, 비행 속도·활공 능력 등의 구체적 수치는 아직 정밀한 생물역학 연구가 이루어지지 않았다. SGM 1810-01 표본이 홀로타입의 분실된 턱인지 여부는 가설 단계이다.

대중 매체와 학계의 차이

이스티오닥틸루스는 종종 '오리부리 익룡(duck-billed pterosaur)'으로 불려왔으나, Witton(2012)은 닫힌 턱의 단면이 원형이며 오리의 넓고 납작한 부리와는 전혀 다르다고 강조했다. 또한 여과 섭식(filter-feeding) 가설(Fastnacht, 미발표 박사학위논문)은 부정확한 두개골 복원에 기반한 것으로 기각되었다. 이스티오닥틸루스가 아즈다르키드(azhdarchid)로 분류되는 경우가 간혹 있으나, 이는 오류이며 정확한 분류는 이스티오닥틸루스과(Istiodactylidae)이다.

이스티오닥틸루스의 연구사는 19세기 후반까지 거슬러 올라간다.

1887년: H. G. Seeley가 와이트 섬 웨식스층에서 발견된 융합 천추(synsacrum)를 조류로 판단하여 Ornithodesmus cluniculus로 명명. 같은 해 J. W. Hulke가 익룡일 가능성을 제기했으나 Seeley는 반대.

1901년: Seeley가 윌리엄 폭스가 채집한 표본 NHMUK R176을 새로운 종 Ornithodesmus latidens로 명명. 이것이 현재 I. latidens의 홀로타입.

1913년: R. W. Hooley가 와이트 섬 에서필드 포인트 근처 1904년 암석 붕락 후 바다에서 수습된 표본 NHMUK R3877과 R3878을 상세히 기재. 이 논문은 오르니토데스무스과(Ornithodesmidae)를 설정하고, 이스티오닥틸루스의 해부학에 대한 첫 상세한 기술을 제공.

1993년: Howse & Milner가 O. cluniculus의 홀로타입 천추가 익룡이 아닌 수각류 공룡에 속한다고 결론. 따라서 익룡 종 O. latidens에 새 속명이 필요해짐.

2001년: Howse, Milner & Martill이 새 속 Istiodactylus를 설립하고, 이스티오닥틸루스과(Istiodactylidae)를 명명.

2006년: Andres & Ji가 중국에서 I. sinensis를 기재. 같은 해 Lü 등은 이를 Nurhachius의 동의어로 제안.

2012년: Witton이 NHMUK R3877의 간과된 턱 파편을 재발견하여 두개골 길이 추정을 수정하고, 이스티오닥틸루스과의 계통 분석을 수행.

2014년: Martill이 하악 유사 이빨(odontoid)의 기능을 분석. Andres 등이 이스티오닥틸루스아과(Istiodactylinae)를 설정.

2019년: Kellner 등이 이스티오닥틸루스형류(Istiodactyliformes)를 설정.

2021년: Averianov 등이 모스크바의 SGM 1810-01 표본을 기재하고, CT 스캔을 통해 해부학적 세부 사항을 공개.

2022년: Xu 등이 Lingyuanopterus camposi를 새 이스티오닥틸루스과로 기재.