분기군 / 클레이드

분기군(clade)은 계통발생학에서 가장 기본적인 분류 단위이다. 그 정의는 간결하면서도 엄격하다. 하나의 조상 종(또는 조상 계통)과 그로부터 파생된 모든 후손 종을 아울러야 한다. 이 조건을 충족하는 집단을 단계통군(monophyletic group)이라 하며, 분기군과 단계통군은 동의어이다. 계통수 상에서 분기군은 한 번의 '가위질'로 나머지 계통과 분리할 수 있는 완전한 가지(branch)에 해당한다. 만약 두 번 이상의 절단이 필요하다면, 그 집단은 분기군이 아니라 측계통군(paraphyletic) 또는 다계통군(polyphyletic)이다.

분기군 개념이 중요한 이유는 진화적 역사를 온전히 반영하는 유일한 자연 분류 단위이기 때문이다. UC 버클리 진화학 교육자료에 따르면, "분기군은 끊기지 않은 진화적 혈통의 선을 대표한다(Clades represent unbroken lines of evolutionary descent)."

Tassy(2020)의 상세한 역사 연구에 따르면, 분기군 개념은 세 차례에 걸쳐 독립적으로 고안되었다.

에른스트 헤켈(1866): 헤켈은 『일반 형태학(Generelle Morphologie der Organismen)』에서 'Cladus'를 문(Phylum)과 강(Classis) 사이의 분류 범주(rank)로 도입하였다. 독일어 대응어는 'Stammast(주요 가지)'이다. 헤켈에게 Cladus는 혈연 관계에 있는 형태군(blood-related form-groups)을 지칭하는 범주였으나, 그는 분류 범주(rank)와 분류군(taxon)의 구별을 명확히 하지 못했다.

뤼시엥 퀴에노(1940): 프랑스의 유전학자 퀴에노는 계통수의 '자율적이고 폐쇄된 잎(feuille autonome)'으로서 'clade'라는 용어를 독자적으로 고안하였다. 그는 이 용어가 새로운 것이라 생각했으나, 후에 헤켈의 선행 사용을 인지하였다. 퀴에노의 정의는 단계통 분류군에 가까웠으나, 여전히 문(phylum) 수준의 고위 범주로 제한하는 경향이 있었다.

줄리언 헉슬리(1957): 영국의 진화생물학자 헉슬리는 베른하르트 렌슈의 분기발생(cladogenesis) 개념을 차용하여, 'clade'를 분기발생의 결과물인 단계통적 분류 단위로 정의하였다. 동시에 점진적 진화의 결과물인 등급(grade)을 대비 개념으로 제시하였다. 헉슬리의 정의가 영어권에서 가장 널리 수용되었으나, 그 역시 등급(grade)을 '상당히 자연스러운(quite natural)' 집단으로 인정하여, 분기군 개념의 엄밀성을 약화시키는 측면이 있었다.

분기군 개념이 현대적 의미로 확립된 것은 독일의 곤충학자 빌리 헤니히(Willi Hennig)의 공헌에 의해서이다. 헤니히는 1950년 『계통분류학 이론의 기초(Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik)』에서, 그리고 1966년 영어판 『계통분류학(Phylogenetic Systematics)』에서 단계통군의 엄밀한 정의를 수립하였다. 그의 핵심 기여는 다음과 같다.

첫째, 단계통군을 '공통 조상과 그 모든 후손'으로 엄격히 정의하여, 일부 후손을 제외하는 측계통군(paraphyletic group)과 명확히 구별하였다. 둘째, 단계통군의 식별 기준으로 공유 파생형질(synapomorphy)을 제시하였다. 공유 파생형질이란 공통 조상에서 새로 진화하여 후손 집단이 공유하는 파생적 특징이다. 셋째, 측계통군('파충류' 등)과 다계통군(여러 독립 기원에서 유사 특징을 수렴 진화한 집단)은 자연 분류 체계에서 유효한 분류군이 아님을 논증하였다.

헤니히 자신은 'clade'라는 용어를 사용하지 않았지만, 그의 단계통군 정의가 현대 분기군 개념의 실질적 내용을 결정하였다.

분기군(Clade / 단계통군, Monophyletic group): 공통 조상 + 모든 후손. 계통수에서 한 번의 절단으로 분리 가능. 예: 포유류(Mammalia), 공룡강(Dinosauria, 조류 포함), 속씨식물(Angiospermae).

측계통군(Paraphyletic group): 공통 조상 + 일부 후손만 포함. 특정 후손 계통을 인위적으로 제외. 예: 전통적 '파충류(Reptilia)'는 공통 조상의 후손인 조류를 제외하므로 측계통군이다. 전통적 '어류(Pisces)'도 사지동물(tetrapods)을 제외하므로 측계통군이다.

다계통군(Polyphyletic group): 공통 조상을 포함하지 않으며, 수렴 진화로 유사한 특징을 독립적으로 획득한 생물들의 인위적 집합. 예: '온혈동물(Homotherma)'은 조류와 포유류를 포함하지만, 이 둘의 내온성(endothermy)은 각각 독립적으로 진화하였다.

분기군은 서로 중첩(nesting)되는 계층 구조를 이룬다. 더 작은 분기군은 더 큰 분기군 안에 포함된다. 예를 들어, 호모 사피엔스(Homo sapiens)는 하나의 분기군이며, 이는 호미닌(Hominini) 분기군 안에, 호미닌은 영장류(Primates) 분기군 안에, 영장류는 포유류(Mammalia) 분기군 안에 포함된다. 이 계층은 궁극적으로 모든 생명을 포괄하는 가장 큰 분기군—생명의 나무(Tree of Life)—까지 확장된다.

2020년에 공식 발효된 파일로코드(PhyloCode)는 분기군 이름을 계통발생적으로 정의하는 체계이다. 분기군 이름을 정의하는 세 가지 주요 방법이 있다.

노드 기반 정의(Node-based): '분류군 A와 분류군 B를 포함하는 가장 작은 분기군.' 예를 들어, Dinosauria의 한 정의는 '트리케라톱스와 현생 조류를 포함하는 가장 최근 공통 조상과 그 모든 후손'이다.

줄기 기반 정의(Stem-based / Branch-based): '분류군 B보다 분류군 A에 더 가까운 모든 생물.' 예를 들어, Avialae는 '익어류(Pterosauria)보다 현생 조류에 더 가까운 모든 공룡'으로 정의될 수 있다.

형질 기반 정의(Apomorphy-based): '특정 형질을 최초로 진화시킨 조상과 그 모든 후손.' 예를 들어, Tetrapoda는 '네 개의 사지를 가진 최초 조상과 그 모든 후손'으로 정의될 수 있다.

고생물학에서 분기군 개념은 특히 중요하다. 공룡 분류의 핵심 사례들이 이를 보여준다.

공룡강(Dinosauria)은 리처드 오언이 1842년에 명명하였으나, 원래는 린네식 분류 범주였다. 현대 계통분류학에서 Dinosauria는 트리케라톱스와 현생 조류의 최근 공통 조상 및 그 모든 후손을 포함하는 분기군으로 재정의되었다. 이에 따라, 현생 조류(약 10,000종)는 공룡 분기군의 현생 구성원이다. '공룡은 멸종했다'는 진술은 비조류 공룡에만 해당하며, 분기군으로서의 공룡은 여전히 생존하고 있다.

전통적 '파충류(Reptilia)'가 측계통군인 이유도 분기군 개념으로 설명된다. 악어류는 도마뱀이나 뱀보다 조류에 계통적으로 더 가깝다. 따라서 악어·도마뱀·뱀을 포함하면서 조류를 제외하는 전통적 파충류는 공통 조상의 모든 후손을 포함하지 않으므로 분기군이 될 수 없다.

전통적 린네식 분류(계·문·강·목·과·속·종)는 고정된 계급(rank)에 분류군을 배치하는 체계이다. 분기학(cladistics)은 계급에 무관하게 분기군을 인식하므로, 두 체계 간에 긴장이 존재한다. 린네식 체계에서는 '목(Order)' '과(Family)' 같은 계급이 서로 다른 계통에서 동등한 진화적 의미를 갖지 않을 수 있다. 예컨대, 설치류의 '목'과 악어류의 '목'은 시간적·다양성적 규모가 전혀 다르다.

파일로코드(PhyloCode)는 계급 없이 분기군 이름만을 계통발생적으로 정의하려는 시도이다. 이에 대해, 린네식 체계의 안정성과 실용성을 중시하는 학자들은 반대 의견을 제시하기도 한다. 현재 실무에서는 두 체계가 병행 사용되는 경우가 많다.

분기군은 공유 파생형질(synapomorphy)의 분석을 통해 가설적으로 식별된다. 분기분석(cladistic analysis)의 기본 절차는 다음과 같다. 연구 대상 분류군(taxa)과 형태적·분자적 형질(characters)을 선정하고, 형질 상태(character states)를 원시적(plesiomorphic)과 파생적(apomorphic)으로 구분한다. 최대절약법(maximum parsimony), 최대우도법(maximum likelihood), 베이지안 추론(Bayesian inference) 등의 알고리즘으로 가장 적합한 계통수를 추론한다. 그 결과 도출된 계통수의 각 가지가 분기군 가설을 구성한다.

분자계통학의 발달로 DNA·RNA·단백질 서열 데이터를 이용한 분기군 식별이 보편화되었으며, 형태학적 분석과의 교차 검증이 이루어진다. 화석 분류군의 경우 분자 데이터가 없으므로 형태학적 분석에 의존하며, 이 경우 형질 해석의 불확실성으로 인해 분기군 가설이 경합하는 일이 빈번하다.