용어사전

**분기군(Clade)**은 하나의 공통 조상과 그 조상으로부터 유래한 모든 후손을 포함하는 계통학적 단위이다. 단계통군(monophyletic group)과 동의어로, 계통수(phylogenetic tree)에서 한 번의 절단으로 나머지 계통으로부터 분리할 수 있는 완전한 가지에 해당한다. 분기군은 공유 파생형질(synapomorphy)—공통 조상에서 유래한 파생적 특징—에 의해 식별되며, 이것이 외형적 유사성에 기초한 전통 분류와 구별되는 핵심 원리이다. 분기군 개념은 현대 계통분류학(cladistics)의 근간으로, 생물 다양성의 진화적 역사를 반영하는 자연 분류 체계를 구축하는 데 필수적이다. 예를 들어, 공룡강(Dinosauria)은 분기군이며, 여기에는 멸종한 비조류 공룡뿐 아니라 현생 조류도 포함된다. 반면, 전통적인 '파충류(Reptilia)'는 조류를 제외하므로 측계통군(paraphyletic group)에 해당하며, 엄밀한 의미에서 분기군이 아니다.

파생형질(derived character)은 보다 원시적인(조상적인) 상태에서 변형되어 진화적으로 나중에 출현한 것으로 추론되는 형질 상태를 가리킨다. 분지학(cladistic) 분석에서 형질은 극성(polarity)에 따라 평가되며, 주어진 상태가 원시적(원형질적, plesiomorphic)인지 파생적(이형질적, apomorphic)인지에 따라 분류된다. 상위 분류군(clade) 전체에서는 보편적으로 나타나지 않으나 하위 분류군 하나 이상에서 발견되는 형질 상태가 파생형질로 분류된다. 예를 들어 포유류 전체에서 털의 존재는 원시형질이지만, 고래류(고래와 돌고래)의 무모(毛) 상태는 한 하위 분류군 내의 파생형질이다. 원시형질과 파생형질의 구분은 계통분류학의 핵심인데, 오직 공유 파생형질(synapomorphy)만이 생물을 단계통군(monophyletic clade)으로 묶는 신뢰할 수 있는 증거가 되기 때문이다. 공유 원시형질(symplesiomorphy)은 더 먼 공통 조상에서 물려받은 것이므로 특정 분류군 내의 관계에 대해 정보를 제공하지 못한다. 형질의 극성—어느 상태가 조상적이고 어느 것이 파생적인지—은 일반적으로 외군 비교(outgroup comparison)를 통해 결정되는데, 관심 대상 그룹 밖에 있는 분류군에서 발견되는 형질 상태가 조상 상태로 추론된다. 파생형질은 빌리 헤니히(Willi Hennig)가 20세기 중반에 개발한 방법론의 핵심이다. 그의 체계에서 생물은 오직 공유 파생형질에 근거해서만 그룹화되며, 이를 통해 결과적으로 도출된 그룹이 진정한 진화적 관계를 반영하도록 한다. 단일 말단 분류군에만 고유한 파생형질은 고유파생형질(autapomorphy)이라 하는데, 해당 분류군을 진단하는 데는 유용하나 다른 분류군과의 관계에 대한 증거는 제공하지 않는다. 진정한 파생형질은 수렴 진화(convergent evolution, 동형질, homoplasy)로 독립적으로 발생한 표면적으로 유사한 형질과 구별해야 하며, 다른 형질과의 일치성 검증을 통해 확인한다.