모사사우루스

이름과 어원

속명 Mosasaurus는 라틴어 Mosa(뫼즈강)와 고대 그리스어 σαῦρος(sauros, 도마뱀)의 합성어로, 화석이 처음 발견된 네덜란드 마스트리흐트 인근 뫼즈강(Meuse River) 주변 석회암 채석장에서 유래한다. 이 이름은 1822년 William Daniel Conybeare가 James Parkinson의 저서 An Introduction to the Study of Fossil Organic Remains에서 공식적으로 사용하였다(Conybeare in Parkinson, 1822). 종소명 hoffmannii는 1829년 Gideon Mantell이 마스트리흐트의 군의관이자 박물학자 요한 레오나르트 호프만(1710–1782)을 기려 명명하였다(Mantell, 1829). 호프만은 약 1780년 채석장에서 발견된 두 번째 두개골에 주목하여 당시 저명한 생물학자 Petrus Camper에게 알린 인물이다.

철자와 관련하여, 종소명은 문헌에 따라 hoffmannii, hoffmanni, hoffmani 등 다양하게 표기되어 왔다. 2024년 Jagt 등은 Netherlands Journal of Geosciences에 명명법적 검토 논문을 발표하여 올바른 철자가 hoffmannii(이중 n, 이중 i)임을 확인하였다(Jagt et al., 2024).

분류 상태

Mosasaurus는 현재 최소 5개의 유효 종을 포함하는 것으로 인정된다: M. hoffmannii Mantell, 1829(모식종), M. missouriensis Harlan, 1834, M. conodon Cope, 1881, M. lemonnieri Dollo, 1889, M. beaugei Arambourg, 1952. 이 외에 M. mokoroa, M. hobetsuensis, M. flemingi, M. prismaticus 등 4종은 재평가가 필요한 상태이다(Street & Caldwell, 2017). 과거에는 50종 이상이 이 속에 귀속되었으나, 홀로타입의 불명확한 진단(diagnosis) 때문에 분류가 혼란스러웠다. 2017년 Hallie Street와 Michael Caldwell이 홀로타입(MNHN AC 9648)에 대한 최초의 체계적인 재진단·재기재를 수행하여 분류학적 문제를 크게 해소하였다(Street & Caldwell, 2017).

한 줄 요약

모사사우루스는 백악기 후기 바다의 최상위 포식자로 군림했던 거대 해양 유린목 파충류이며, 멸종 개념 확립에 기여한 고생물학사의 상징적 화석 동물이다.

시대 범위

모사사우루스속의 시간 범위는 캄파니아절(Campanian)부터 마스트리히트절(Maastrichtian)까지, 약 82.7~66.0 Ma로 추정된다(Gallagher, 1984, 2005; Obasi et al., 2011). M. hoffmannii는 주로 마스트리히트절(약 72~66 Ma)에 집중되지만, 캄파니아절 후기 표본도 보고되어 있다(예: 미국 델라웨어 Merchantville Formation의 캄파니아절 표본; Baird & Galton, 1981).

지층과 암상

홀로타입(MNHN AC 9648)은 네덜란드 마스트리흐트 남쪽 성 피터르스 산(Sint Pietersberg)의 마스트리흐트 층(Maastricht Formation)에서 산출되었다. 이 지층은 상부 백악(Chalk Group)에 속하는 생물쇄설성 석회암(bioclastic calcarenite/calcirudite)으로 구성된다. 전 세계적으로 M. hoffmannii가 산출되는 주요 지층과 암상은 다음과 같다.

퇴적 환경과 고환경

M. hoffmannii의 산출 환경은 천해(shallow marine)에서 외해(open ocean)에 이르는 다양한 해양 환경을 포괄한다. 네덜란드의 마스트리흐트 층은 온난한 천해 탄산염 플랫폼 환경을 나타내며, 모로코의 인산염 퇴적층은 따뜻한 천해 해양 환경에서 퇴적되었다(Bardet et al., 2015; Rempert et al., 2022). 미국의 Fox Hills Formation은 서부 내해로(Western Interior Seaway)의 해퇴 환경을 반영한다. 백악기 후기는 지구 역사상 가장 온난한 시기 중 하나로, 해수면이 높고 넓은 내해가 발달하여 모사사우루스와 같은 대형 해양 파충류에게 이상적인 서식 환경을 제공하였다.

홀로타입

M. hoffmannii의 홀로타입은 MNHN AC 9648로, 파리 자연사박물관(Muséum national d'Histoire naturelle)에 소장되어 있다. 이 표본은 약 1780년 네덜란드 마스트리흐트의 백악 채석장에서 발견된 두 번째 두개골로, "마스트리흐트의 위대한 동물"(the great animal of Maastricht)이라는 별명으로 유명하다. 1794년 프랑스 혁명군이 마스트리흐트를 점령할 때 이 화석을 접수하여 파리로 이송하였다. 최초로 알려진 표본인 TM 7424(Teylers Museum, 하를럼)는 1764년에 발견된 두개골로, 처음에는 고래로 오인되었다.

진단 형질 (Street & Caldwell, 2017에 의한 재진단)

Street & Caldwell(2017)에 의해 재진단된 M. hoffmannii의 주요 감별 형질은 다음과 같다: 고실림(tympanic rim)의 전하방 모서리(anteroventral corner) 형성, 변연 치관(marginal tooth crown)의 U자형 단면, 치관 순측(labial surface)에 2~3개의 프리즘면(prism face)이 있고 설측(lingual surface)에는 5개 이상의 불분명한 면이 있는 법랑질 장식(enamel ornamentation), 그리고 전후 치관능(carina)에 미세한 톱니(crenulation)가 있는 것이 특징이다. 이러한 치아 형태학적 특징은 같은 속의 다른 종(M. beaugei의 더 많고 뚜렷한 프리즘면, M. lemonnieri의 세장한 치관 등)과 구별되는 핵심 감별 기준이다.

표본의 한계

M. hoffmannii의 골격 지식은 주로 두개골에 국한되어 있으며, 완전한 골격은 알려져 있지 않다(Street, 2016). 이로 인해 전체 체장과 체중의 추정에는 상당한 불확실성이 존재한다. 반면 같은 속의 M. lemonnieri와 M. missouriensis는 보다 완전한 골격이 알려져 있어 모사사우루스속의 체형 복원에 중요한 참고 자료가 된다.

체형과 크기

M. hoffmannii는 모사사우루스속에서 가장 큰 종이며, 알려진 모사사우루스류 중에서도 최대급이다. 크기 추정을 둘러싼 논쟁이 존재하며, 이는 사용된 비율(두개골 대 체장 비율)에 따라 크게 달라진다.

Russell(1967)은 하악의 길이가 전체 체장의 약 10%라는 비율을 적용하였으나, 이 비율에 대한 명시적 근거는 제시되지 않았다. Grigoriev(2014)는 현재까지 알려진 가장 큰 하악(CCMGE 10/2469, 이른바 '펜자 표본', 하악 길이 약 171 cm)에 이 비율을 적용하여 최대 체장 약 17.1 m를 추정하였다. 그러나 Fanti et al.(2014)은 근연종 Prognathodon overtoni의 거의 완전한 골격을 참고하여 두개골 길이의 약 7배가 전체 체장에 가깝다고 제안하였다. 이 비율에 따르면 두개골 145 cm 이상인 개체가 약 11 m 이상, 체중 약 10톤에 달하는 것으로 추정된다. Cleary et al.(2018) 역시 Russell의 1:10 비율이 과대평가일 가능성이 높다고 평가하였다.

Rempert et al.(2022)은 총 체장을 약 14 m로 기술하였으며, 현재 학계에서는 일반적인 성체 M. hoffmannii의 체장이 약 12~13 m, 대형 개체가 13~14 m 이상에 이르렀을 것으로 보는 견해가 유력하다. 17 m라는 전통적 수치는 과대평가일 가능성이 높으나, 일부 극대형 표본(예: NHMM 003892 방형골)의 존재로 인해 완전히 배제되지는 않는다(Everhart et al., 2016).

체중은 연구마다 차이가 크다. Fanti et al.(2014)의 약 10톤 추정은 11 m급 개체에 대한 것이며, 더 큰 개체는 그 이상이었을 것으로 추정된다.

두개골과 이빨

M. hoffmannii의 두개골은 길고 강건하며, 강력한 턱 근육이 부착되어 있었다. 전상악골에 2개, 상악골에 14~16개, 치골(dentary)에 14개 내외의 변연 이빨이 있으며, 입천장의 익상골(pterygoid bone)에도 추가 이빨(pterygoid teeth)이 있어 먹이가 구강 내에서 빠져나가는 것을 방지하였다. 이러한 익상골 치아 체계는 뱀의 익상골 치아와 상동(homologous)이며, 유린목의 계통적 유연 관계를 반영한다.

하악에는 하악 내 관절(intramandibular joint)이 있어 하악이 중간에서 경첩처럼 움직일 수 있었고, 두개골의 운동학적 관절(cranial kinesis)과 결합하여 큰 먹이를 통째로 삼킬 수 있는 능력을 갖추었다. 이 구조는 현생 뱀의 턱 메커니즘과 수렴적으로 유사하다.

이빨의 치관은 약간 휘어져 있고 양 측면에 미세한 톱니가 있는 전후 치관능(carina)을 지니며, 절단(cutting)에 적합한 형태이다. 치관의 순측에는 2~3개의 프리즘면이 있는 것이 M. hoffmannii의 핵심 감별 형질이다(Street & Caldwell, 2017).

사지와 꼬리

모사사우루스의 네 사지는 모두 노 모양(paddle-shaped)의 지느러미로 변형되었다. 지골(phalanges)은 넓고 편평하며, 근육이나 힘줄의 부착 흔적이 없어 육상 보행은 불가능했다(Schlegel, 1854). 이 사실은 1854년 Hermann Schlegel에 의해 처음 증명되었으나, 당대 과학자들에게 무시되다가 1870년대에 Marsh와 Cope가 보다 완전한 모사사우루스류 화석을 발견하면서 널리 수용되었다.

꼬리는 길고 끝부분이 하방으로 휘어지며(downturned), 이엽형(bilobed) 하곡 지느러미(hypocercal tail fluke)를 지탱하였다. Lindgren et al.(2013)은 요르단 마스트리히트절 산출 모사사우루스류 화석에서 연부조직이 보존된 꼬리 지느러미의 직접적 증거를 보고하였으며, 이는 파생된 모사사우루스류가 어룡이나 상어처럼 수렴 진화한 꼬리 추진 체계를 가지고 있었음을 확인해 주었다(Lindgren et al., 2010, 2013).

피부와 체색

모사사우루스류의 피부는 작은 다이아몬드형 용골 비늘(keeled scales)로 덮여 있었다. Lindgren et al.(2011)은 Ectenosaurus clidastoides의 3차원 보존 외피에서 이러한 비늘 구조를 상세히 기술하였으며, 이는 모사사우루스류 전반에 일반화할 수 있다.

체색에 관하여, Lindgren et al.(2014)은 화석화된 피부의 화학 분석을 통해 모사사우루스류(분석 대상: 약 8500만 년 전의 모사사우루스류 표본)가 짙은 색(melanin 기반)의 등면을 가졌음을 밝혔다. 이는 해양 파충류에서의 역음영(countershading) — 등은 어둡고 배는 밝은 체색 패턴 — 의 증거로 해석되며, 현생 상어, 돌고래, 장수거북 등과의 수렴 진화를 시사한다.

식성

M. hoffmannii는 당시 해양 생태계의 최상위 포식자(apex predator)였다. 치아 형태학, 위 내용물 화석, 다른 화석에 남겨진 치흔(bite mark) 등의 다양한 근거에 기반하여, 모사사우루스는 사실상 모든 유형의 동물을 포식했을 것으로 추정된다. 알려진 먹이에는 경골어류, 상어, 두족류(암모나이트 포함), 바닷새, 바다거북, 그리고 다른 모사사우루스류까지 포함된다(Wikipedia; Lingham-Soliar, 1995; Massare, 1987).

M. hoffmannii의 이빨은 절단형(cutting type)으로, 프리즘면이 있는 날카로운 치관과 미세 톱니가 있는 치관능이 먹이를 효율적으로 절단하였다. 일부 암모나이트 화석에서는 모사사우루스의 이빨 자국이 발견되어 이들이 암모나이트를 포식했음을 직접적으로 보여준다.

생태적 지위와 먹이망

모사사우루스는 수면 근처의 외양(open water near the surface)에서 사냥하는 것을 선호했을 것으로 추정된다. 생태학적으로, 모사사우루스의 출현은 일부 지역(예: 서부 내해로)에서 동물상(faunal assemblage)의 완전한 교체와 시기적으로 일치하며, 이는 이 속이 해양 생태계의 구조에 심대한 영향을 미쳤음을 시사한다.

M. hoffmannii는 Prognathodon, Tylosaurus 등 다른 대형 포식성 모사사우루스류와 동일한 생태계에 공존하였다. 이들은 유사한 먹이를 포식했지만, 생태적 지위 분할(niche partitioning)을 통해 공존할 수 있었을 것으로 해석된다. 그러나 이들 간의 갈등도 존재했으며, Tylosaurus가 Mosasaurus를 공격한 사례가 화석 기록으로 문서화되어 있다. 또한 같은 종 개체 간의 의도적 공격(동종 간 공격, intraspecific aggression) 화석도 여러 점 보고되어, 현생 악어와 유사한 주둥이 물기(snout grappling) 방식의 싸움이 있었을 것으로 추정된다.

체온 조절

Harrell et al.(2016)은 Palaeontology에 발표한 연구에서 모사사우루스류가 내온성(endothermy), 즉 온혈 동물이었을 가능성을 제시하였다. 산소 동위원소 분석을 통해 모사사우루스류의 체온이 주변 해수온보다 일관되게 높았음을 밝혔으며, 이는 현생 유린목에서는 발견되지 않는 독특한 적응이다. 이 내온성은 모사사우루스류가 열대에서 아극지방까지의 넓은 해양 기후대에 걸쳐 분포할 수 있었던 주요 요인으로 해석된다.

생식

Mosasaurus 자체에서 태생의 직접적 화석 증거는 아직 없으나, 근연 모사사우루스류에서 태생(viviparity)의 화석 증거가 확인되었다(Caldwell & Lee, 2001; Field et al., 2015). Field et al.(2015)은 외양 환경에서 발견된 신생아 모사사우루스류 화석을 근거로, 모사사우루스류가 해안이 아닌 외양에서 직접 새끼를 낳았을 것으로 추정하였다. M. hoffmannii도 완전 수생 생활에 적응한 동물이므로 태생이었을 것으로 강하게 시사되지만, 이는 아직 간접적 추론의 영역에 남아 있다.

산지 분포

Mosasaurus 속의 화석은 북미·남미·유럽·아프리카·서아시아·남극을 포함한 전 세계에서 보고되어 있다. M. hoffmannii 종에 한정하면, 확실한(definite) 산출지는 주로 고위도 30~45°N 대에 집중되어 있으며(벨기에, 불가리아, 덴마크, 네덜란드, 러시아, 스페인, 터키, 미국 동부 여러 주), 2022년 Rempert et al.에 의해 모로코 인산염층에서의 산출이 처음 확인되어 분포 범위가 고위도 약 25°N까지 남쪽으로 확장되었다.

남반구에서도 남극(Seymour Island), 아르헨티나, 앙골라, 콩고민주공화국, 니제르 등에서 Mosasaurus sp. aff. M. hoffmannii 또는 cf. M. hoffmannii로 보고된 화석이 있으나, 대부분 단편적이며 종 수준의 확실한 귀속은 어려운 상태이다(Rempert et al., 2022).

고지리적 해석

마스트리히트절의 지중해 테티스해(Mediterranean Tethys) 양안은 모사사우루스류 동물상이 구별되었다. 북쪽 연안(고위도 30~40°N)에는 M. hoffmannii·Tylosaurus (Hainosaurus) bernardi·Plioplatecarpus marshi가, 남쪽 연안(고위도 20°S~20°N)에는 Prognathodon sp.·Eremiasaurus·Globidens phosphaticus 등이 우세하였다(Bardet & Tunoğlu, 2002; Bardet, 2012). 이러한 패턴은 고위도별 종 구배(paleolatitudinal species gradient)와 고해류(paleocurrent)의 영향으로 해석된다. 모로코에서의 M. hoffmannii 발견은 이 두 생물지리 구역 사이의 경계가 이전에 생각했던 것보다 덜 엄격했을 가능성을 시사한다.

유린목 내 위치

Mosasaurus는 유린목(Squamata) 내 모사사우루스과(Mosasauridae), 모사사우루스아과(Mosasaurinae), 모사사우루스족(Mosasaurini)에 배치된다. 유린목 내에서의 정확한 계통적 위치는 여전히 논쟁적이며, 주요 가설은 두 가지이다.

첫 번째 가설은 모사사우루스류가 왕도마뱀류(Varanidae/Varanoidea)의 자매군이라는 것으로, 전통적으로 가장 널리 받아들여졌다. 두 번째 가설은 모사사우루스류가 뱀(Serpentes)과 더 가까운 자매군이라는 것으로, 일부 형태학적·분자계통학적 분석에서 지지된다(Reeder et al., 2015). Simões et al.(2017)은 최대우도법(maximum likelihood), 베이지안 추론(Bayesian inference), 최대절약법(maximum parsimony) 등 복수의 계통분석 방법을 적용한 연구에서 이 문제를 검토하였으나, 방법에 따라 결과가 달라졌다. 현재로서는 어느 쪽이 정확한지 확정되지 않았다.

속 내 종간 관계

Mosasaurus 속 내에서도 분류학적 논쟁이 있다. M. lemonnieri에 대해서는 (1) 유효한 독립 종(Lingham-Soliar, 2000), (2) M. conodon의 이명(Russell, 1967), (3) M. hoffmannii의 어린 개체(Mulder et al., 2004) 등 세 가지 해석이 경합하고 있다. Lingham-Soliar(2000)의 상세한 형태학적 연구와 Ikejiri & Lucas(2014)의 M. conodon 두개골 분석은 M. lemonnieri의 유효성을 지지하지만, 최종적 결론은 더 많은 연구가 필요하다(González et al., 2007; Madzia, 2016).

확정·유력·가설 구분

확정(확실한 사실): 모사사우루스는 유린목에 속하는 해양 파충류이다. 네 사지는 노 모양 지느러미이며, 꼬리에 이엽형 지느러미가 있다. 이빨의 프리즘면 형태는 종 감별에 유효하다. 내온성(온혈)의 증거가 산소 동위원소 분석에서 확인된다.

유력(강한 증거에 기반한 추정): M. hoffmannii의 일반적 성체 체장은 약 12~13 m이며, 대형 개체는 14 m 이상에 달했을 것이다. 역음영 체색 패턴을 가졌을 가능성이 높다. 태생이었을 것이다.

가설(증거가 제한적이거나 논쟁적): 최대 체장 17 m 이상의 극대형 개체 존재 여부. 뱀과의 자매군 관계 vs 왕도마뱀과의 자매군 관계. 구체적인 사냥 전략(매복 vs 추격). 사회적 행동(단독 vs 무리).

대중 매체와 학계의 차이

영화 쥬라기 월드 시리즈에서 모사사우루스는 체장 약 25 m 이상의 거대한 크기로 묘사되지만, 이는 실제 크기의 약 2배에 해당하는 과장이다. 실제 M. hoffmannii는 최대 약 13~14 m, 가능한 극대형이 17 m 수준으로, 영화보다 상당히 작았다. 또한 영화에서는 수면 위로 높이 뛰어오르는 모습이 묘사되지만, 실제 생체역학적으로 이러한 행동이 가능했는지는 불확실하다.

M. hoffmannii를 동시대 대형 모사사우루스류와 비교하면 다음과 같다.

모사사우루스의 발견사는 고생물학 그 자체의 역사와 맞닿아 있다. 1764년 네덜란드 마스트리흐트의 백악 채석장에서 최초의 두개골(TM 7424)이 발견되었을 때, 이것은 처음에 고래로 오인되었다. 약 1780년에 발견된 두 번째 두개골(현 홀로타입 MNHN AC 9648)은 군의관 호프만의 주목을 받아 생물학자 Petrus Camper에게 알려졌고, Camper 역시 이를 고래로 발표하였다.

전환점은 1808년에 왔다. Camper의 아들 Adriaan Gilles Camper와 조르주 퀴비에가 이 화석을 왕도마뱀류와 유사한 거대 해양 도마뱀으로 재해석하였다. 퀴비에는 이를 현생 어떤 동물과도 다른 존재로 규명하면서, 종의 멸종이 실제로 일어날 수 있다는 혁명적 사고의 근거로 삼았다. 당시까지 종이 멸종할 수 있다는 개념은 일반적으로 받아들여지지 않았으며, 화석은 대개 현생 종의 변이체로 간주되었다. 퀴비에의 격변설(catastrophism)과 이후 진화론의 발전에 모사사우루스는 핵심적 역할을 하였다.

1822년 Conybeare가 속명 Mosasaurus를 명명하였고, 1829년 Mantell이 종소명 hoffmannii를 추가하였다. 이후 19세기 동안 50종 이상이 Mosasaurus 속에 귀속되었으나, 홀로타입의 불명확한 진단으로 인해 분류학적 혼란이 지속되었다. 이 문제는 2017년 Street & Caldwell의 재진단·재기재 연구에 의해 크게 해소되었으며, 현재 최소 5개의 유효 종이 인정되고 있다.

주목할 만한 일화로, MNHN AC 9648의 프랑스 이송 과정에서 Faujas de Saint-Fond(1799)가 기록한 12명의 척탄병이 600병의 와인과 교환하여 화석을 회수했다는 이야기가 유명하지만, 역사학자들은 이 서사가 과장된 것으로 평가하고 있다(Pieters et al.).