민미

"민미(Minmi)"라는 속명은 화석이 발견된 퀸즐랜드주 로마(Roma) 인근의 민미 크로싱(Minmi Crossing)에서 유래했습니다. "minmi"라는 단어 자체의 의미는 불확실하며, 현지 원주민 언어로 "큰 백합"을 의미할 수 있고, 또는 오스트레일리아의 도깨비불 현상인 "민민불(min min light)"에서 유래했을 가능성도 있습니다. 종소명 "paravertebra"는 척추 옆에 위치한 독특한 골화 구조물인 "부척추체"를 지칭합니다.

민미는 1980년 명명 당시 중생대 공룡 중 가장 짧은 학명이었습니다.

민미의 계통학적 위치는 논쟁의 대상입니다. Molnar는 1980년 원기재에서 갑옷공룡아목(Ankylosauria)에 배치했고, 1987년에는 노도사우루스과(Nodosauridae)의 구성원으로 간주했습니다. Thompson et al.(2012)의 분석에서는 안킬로사우루스과(Ankylosauridae)의 가장 기저적인 구성원으로 회수되었습니다.

그러나 Arbour & Currie(2015)의 분석에서는 홀로타입 M. paravertebra와 당시 Minmi sp.로 분류되던 QM F18101을 별개의 조작적 분류 단위(OTU)로 처리했습니다. 그 결과 홀로타입은 안킬로사우루스과의 기저 구성원으로, QM F18101(현 Kunbarrasaurus)은 안킬로사우루스과도 노도사우루스과도 아닌 더 기저적인 갑옷공룡으로 회수되었습니다. Arbour & Currie(2015)는 또한 홀로타입에서 고유한 진단 형질을 찾지 못해 Minmi가 의문명(nomen dubium)일 가능성을 제기했으나, 같은 해 Leahey et al.(2015)은 Minmi의 새로운 구별 형질이 발견되었으며 유효한 분류군으로 간주되어야 한다고 발표했습니다.

2023년 Raven et al.의 분석에서는 민미가 검룡아목(Stegosauria)과 갑옷공룡아목(Ankylosauria) 외부의 유리포다(Eurypoda)로 회수되어, 갑옷공룡 공유파생형질의 부재가 지적되었습니다. 2024년 Fonseca et al.의 분석에서는 불확실한 과(family) 수준의 갑옷공룡으로 회수되었습니다.

민미는 남반구에서 최초로 발견된 갑옷공룡으로, 곤드와나 대륙의 장순류(Thyreophora) 진화를 이해하는 데 중요한 분류군입니다. 비록 불완전한 화석 기록으로 인해 분류학적 불확실성이 있지만, 백악기 전기 고위도 오스트레일리아 생태계에서 갑옷공룡의 존재를 입증하는 핵심 증거입니다.

민미의 홀로타입(QM F10329)은 벙길 지층(Bungil Formation)의 민미 멤버(Minmi Member)에서 발견되었습니다. 이 층준은 초기에 바레미안~발랑기니안으로 연대 측정되었으나, 이후 압티안(약 120 Ma)으로 재보정되었습니다(Burger, 1980, 1993; Cook et al., 2013). 민미 속 전체의 시간 범위는 약 120~112 Ma(압티안~알비안)로 추정됩니다.

홀로타입이 산출된 벙길 지층(Bungil Formation)은 퀸즐랜드주 수랏 분지(Surat Basin)에 위치하며, 하테리비안~압티안(약 132~120 Ma)에 퇴적된 파라릭(paralic, 해안-육성 전이) 환경의 퇴적층입니다. 민미 멤버는 석호(lagoon) 퇴적물로 해석되며, 홀로타입은 로마(Roma) 인근 민미 크로싱에서 남쪽으로 약 1km 떨어진 맥 걸리(Mack Gully) 부근에서 발견되었습니다.

다른 Minmi 관련 표본들은 투레벅 지층(Toolebuc Formation)과 알라루 이암층(Allaru Mudstone)에서도 발견되었으나, 이들의 분류학적 귀속은 잠정적입니다.

홀로타입이 발견된 민미 멤버는 석호(lagoon) 환경으로 해석됩니다. 백악기 전기 동안 퀸즐랜드 일부는 오스트레일리아 본토와 분리된 큰 섬을 형성했으며, 범람원과 삼림지대가 혼합된 환경이었습니다. 민미의 화석이 해성 퇴적물에서 발견되었지만, 이는 시체가 인근 육상 환경에서 바다로 떠내려간 결과로 해석됩니다(Australian Museum).

당시 오스트레일리아는 남극 대륙과 연결되어 있었으며, 현재 위치보다 훨씬 남쪽(약 60~70°S)에 위치했습니다. 그러나 백악기의 전반적으로 온난한 기후 덕분에 고위도에서도 숲이 번성할 수 있었습니다.

홀로타입 QM F10329는 1964년 퀸즐랜드 박물관의 Alan Bartholomai 박사가 로마 인근 민미 크로싱에서 발견했습니다. 1980년 Ralph E. Molnar가 이를 기재하고 명명했습니다. 홀로타입은 두개골이 없는 부분 골격으로, 11개의 등척추, 늑골, 오른쪽 뒷다리, 그리고 복부 갑옷 판(belly armour)을 포함합니다.

추가로 퀸즐랜드 북서부 지역에서 여러 표본이 발견되어 Minmi에 잠정 귀속되었습니다. QM F33286은 투레벅 지층의 줄리아 크릭(Julia Creek)에서 발견된 골반과 피부 골판(osteoderms)을 포함합니다. AM F35259와 AM F119849는 휴젠든 인근 투레벅 지층에서 발견된 늑골과 피부 골판입니다. QM F33565와 QM F33566은 휴젠든 인근 알라루 이암층에서 발견된 대퇴골과 경골 일부입니다.

중요한 점으로, 1989년 리치먼드 인근 마라톤 스테이션에서 발견된 거의 완전한 골격(QM F18101)은 오랫동안 Minmi sp.로 분류되었으나, 2015년 Leahey et al.의 연구에서 별개의 속인 Kunbarrasaurus ieversi로 재분류되었습니다. 따라서 Minmi에 대한 기존 대중 정보의 상당 부분(특히 두개골과 완전한 체형에 관한 정보)은 실제로는 Kunbarrasaurus에 해당합니다.

민미를 다른 갑옷공룡과 구별하는 주요 진단 형질은 부척추체(paravertebrae), 즉 척추 옆에 수평으로 배열된 골화된 건(ossified tendons)입니다. Molnar(1980)는 이 구조가 다른 조반류의 골화된 건과 상동이 아니며, 현생 악어의 병리학적 건막증(aponeurosis)과 유사하다고 주장했습니다. 그러나 Arbour(2014)는 이를 부정하고, 홀로타입에서 유일한 고유형질로 척추 측돌기 주위를 감싸는 관절척추근(musculus articulospinalis) 건 골화의 높은 수직 범위를 제시했습니다.

2015년 Arbour & Currie는 이 형질마저도 고유하지 않을 수 있다고 지적하여 Minmi가 의문명(nomen dubium)일 가능성을 제기했으나, 같은 해 Leahey et al.은 새로운 구별 형질이 발견되었다고 발표했습니다.

민미 표본의 해석에는 상당한 한계가 있습니다. 홀로타입에 두개골이 없어 두개골 형태에 대한 정보가 부족합니다. 부척추체를 제외한 진단 형질의 유효성이 논쟁 중입니다. 다른 귀속 표본들의 분류학적 위치가 확정되지 않았습니다. Kunbarrasaurus의 분리로 인해 기존 Minmi 복원의 상당 부분이 무효화되었습니다.

민미는 소형 갑옷공룡으로, Gregory S. Paul(2016)의 추정에 따르면 전체 길이 약 3m, 체중 약 300kg입니다. 어깨 높이는 약 1m 미만으로 추정됩니다. 이는 안킬로사우루스(약 6~9m, 4.5~6톤)나 에우오플로케팔루스 같은 대형 갑옷공룡에 비해 훨씬 작은 크기입니다.

갑옷공룡치고 민미는 상대적으로 긴 다리를 가졌습니다. Paul(2010)은 이러한 긴 다리가 대형 포식자가 소형 갑옷공룡을 뒤집으려 할 때 빠르게 덤불 아래로 숨을 수 있게 해주었을 것으로 추정했습니다. 부척추체(골화된 건)는 등 근육에 추가적인 부착점을 제공하여 등의 강화와 지지에 기여했을 것으로, 이는 악어의 "하이 워크(high walk)"를 강화하는 골 구조와 유사합니다. 이러한 추가 근육과 긴 다리의 조합은 민미가 갑옷에만 의존하지 않고 일부 포식자를 피해 달아날 수 있었음을 시사합니다.

민미는 목과 몸통에 피부 골판(scutes), 가시(spikes), 피부 골화물(dermal ossicles)로 구성된 갑옷을 가졌습니다. 특히 복부 갑옷(belly armour)의 존재는 대부분의 다른 갑옷공룡과 검룡에서 없는 특징입니다. 그러나 민미는 꼬리 곤봉(tail club)이 없었고, 거의 모든 다른 갑옷공룡과 달리 두개골에 피부 갑옷이 없었습니다(단, 이 정보는 현재 Kunbarrasaurus로 재분류된 QM F18101에 기반한 것일 수 있음).

Australian Age of Dinosaurs에 따르면 민미는 갑옷공룡 기준으로 가볍게 장갑을 두른 편으로, 등과 배에 크고 작은 골판이 있었습니다.

민미는 다른 갑옷공룡과 마찬가지로 초식성이었습니다. Molnar & Clifford(2000)의 연구에 따르면 민미는 땅 가까이에서 자라는 식물을 먹는 저지대 초식동물(low browser)이자 풀을 뜯는 동물(grazer)이었습니다. 식단에는 씨앗, 과일, 현화식물, 양치류 등이 포함되었습니다.

근연종인 Kunbarrasaurus의 위내용물(cololite) 연구에서는 현화식물의 씨앗과 열매, 양치류 및 기타 연한 잎 식물을 섭취했음이 확인되었습니다. 위내용물에서 발견된 식물 조각은 매우 잘게 썰어져 있었으며, 톱니 모양의 볼치아(cheek teeth)로 음식을 자르고 부리로 식물을 뜯어냈을 것으로 추정됩니다. 이는 갑옷공룡이나 검룡의 식성에 대한 최초의 위내용물 연구였습니다.

민미는 백악기 전기 오스트레일리아 생태계에서 소형 초식동물의 지위를 차지했을 것입니다. 고위도 환경에서 서식했으며, 당시의 범람원과 삼림지대에서 저지대 식물을 섭취했습니다. 소형 체구와 긴 다리는 포식자 회피에 유리했을 것입니다.

민미 화석은 퀸즐랜드주 남동부의 로마(Roma) 인근 민미 크로싱에서 발견되었습니다. 추가 표본들이 퀸즐랜드 북서부의 줄리아 크릭과 휴젠든 인근에서 발견되었으나, 이들의 분류학적 귀속은 잠정적입니다.

Kunbarrasaurus(구 Minmi sp.)는 리치먼드 인근 마라톤 스테이션에서 발견되었으나, 현재는 별개의 속으로 분류됩니다. 뉴질랜드와 남극 대륙에서도 갑옷공룡 화석이 발견되었으나, 이들은 Minmi에 속하지 않는 것으로 보입니다.

백악기 전기 동안 오스트레일리아는 남극 대륙과 연결되어 곤드와나의 일부였으며, 현재 위치보다 훨씬 남쪽에 있었습니다. 남부 오스트레일리아는 남극권 내에 위치했습니다(Australian Museum). 그러나 민미 홀로타입 산지의 정확한 고위도 좌표는 문헌에서 확인되지 않아, 프론트매터에서 paleolat/paleolng를 null로 처리했습니다.

민미의 분류학적 위치는 명명 이후 여러 차례 변경되었습니다. 1980년 Molnar의 원기재에서는 갑옷공룡아목(Ankylosauria)에 배치되었고, 1987년에는 노도사우루스과(Nodosauridae)의 구성원으로 간주되었습니다. Thompson et al.(2012)의 분석에서는 안킬로사우루스과(Ankylosauridae)의 가장 기저적인 구성원으로 회수되었습니다.

2015년은 민미 연구에 중요한 전환점이었습니다. Leahey et al.(2015)은 오랫동안 Minmi sp.로 분류되던 마라톤 표본(QM F18101)을 새로운 속 Kunbarrasaurus ieversi로 명명하고 기재했습니다. 이 결정은 두 표본 간의 해부학적 차이와 부척추체 외의 공유 형질 부재에 기반했습니다. Kunbarrasaurus는 알라루 이암층(상부 알비안~?하부 세노마니안)에서 발견되어 홀로타입 M. paravertebra(압티안)보다 약간 더 젊은 시대에 속합니다.

이 분리로 인해 기존에 Minmi에 대해 알려진 정보의 상당 부분(특히 두개골 형태, 완전한 체형, 복원도 등)이 실제로는 Kunbarrasaurus에 해당하게 되었습니다.

Arbour & Currie(2015)의 분석에서는 홀로타입 M. paravertebra가 안킬로사우루스과의 기저 구성원으로, Kunbarrasaurus는 안킬로사우루스과도 노도사우루스과도 아닌 더 기저적인 갑옷공룡으로 회수되었습니다. 2023년 Raven et al.의 분석에서는 민미가 검룡아목과 갑옷공룡아목 외부의 유리포다로 회수되었습니다. 2024년 Fonseca et al.의 분석에서는 불확실한 과 수준의 갑옷공룡으로 회수되었습니다.

민미의 분류학적 불확실성은 여러 요인에 기인합니다. 홀로타입이 부분 골격으로, 두개골을 포함한 많은 해부학적 정보가 부족합니다. 부척추체를 제외한 명확한 진단 형질이 논쟁 중입니다. 곤드와나 갑옷공룡 화석 기록이 전반적으로 불완전합니다.

민미에 대해 확정된 사항은 다음과 같습니다. 백악기 전기(압티안~알비안, 약 120~112 Ma) 오스트레일리아에 서식했습니다. 갑옷공룡아목(Ankylosauria)에 속하는 초식 공룡입니다. 척추 옆에 부척추체(골화된 건)라는 독특한 구조가 존재합니다. 남반구에서 최초로 발견된 갑옷공룡입니다.

유력한 가설에는 다음과 같은 것들이 있습니다. 전체 길이 약 3m, 체중 약 300kg의 소형 갑옷공룡일 것입니다(Paul, 2016). 긴 다리와 부척추체 덕분에 다른 갑옷공룡보다 빠르게 이동할 수 있었을 것입니다. 저지대 식물(씨앗, 양치류, 과일 등)을 섭취했을 것입니다.

미확정 가설이나 불확실한 사항에는 다음과 같은 것들이 있습니다. 정확한 계통학적 위치(안킬로사우루스과 기저 vs. 더 기저적인 갑옷공룡 vs. 유리포다)가 불확실합니다. 두개골 형태에 대한 정보가 없습니다(기존 복원은 Kunbarrasaurus 기반). 유효한 분류군인지 의문명인지 논쟁 중입니다. 정확한 고위도 좌표가 확인되지 않았습니다.

민미 복원에서 대중 매체와 학계 사이에 중요한 차이가 있습니다. 두개골과 완전한 체형의 경우, 대중 매체와 박물관 복원의 대부분은 QM F18101에 기반하지만, 이 표본은 2015년부터 별개 속 Kunbarrasaurus로 분류됩니다. 따라서 "민미의 두개골" 또는 "민미의 완전한 골격"으로 묘사되는 것의 대부분은 실제로는 Kunbarrasaurus입니다. 안킬로사우루스과 분류와 관련해서는 민미가 종종 "안킬로사우루스과" 또는 "노도사우루스과"에 속한다고 묘사되지만, 최신 연구에서는 어느 쪽에도 속하지 않는 기저 갑옷공룡일 가능성이 높습니다.

| 표본 번호 | 발견 연도 | 발견자 | 산출 지층 | 구성 부위 | 현재 분류 | |-----------|-----------|--------|-----------|-----------|-----------| | QM F10329 (홀로타입) | 1964 | Alan Bartholomai | Bungil Formation (Minmi Member) | 11개 등척추, 늑골, 오른쪽 뒷다리, 복부 갑옷 | Minmi paravertebra | | QM F18101 | 1989 | Ian Ievers | Allaru Mudstone | 거의 완전한 골격(두개골 포함) | Kunbarrasaurus ieversi (2015년 분리) | | QM F33286 | 1989-1996 | - | Toolebuc Formation | 골반, 피부 골판 | Minmi sp. (잠정) | | AM F35259 | 1989-1996 | - | Toolebuc Formation | 늑골, 피부 골판 | Minmi sp. (잠정) |

| 연구 | 길이 | 높이 | 체중 | 비고 | |------|------|------|------|------| | Paul (2016) | 3 m | - | 300 kg | Princeton Field Guide to Dinosaurs | | Australian Age of Dinosaurs | 2.5-3 m | 1 m 미만 | - | 박물관 자료 | | Natural History Museum | 3 m | - | - | Dino Directory |