틸로사우루스

백악기 육식 생물 종류

Tylosaurus proriger

학명: "Tylosaurus: 그리스어 tylos(혹, 돌기) + sauros(도마뱀) = '혹 도마뱀'. 종소명 proriger: 라틴어 prora(뱃머리) + -gero(지니다) = '뱃머리를 지닌'"

현지명: 틸로사우루스

🕐백악기

🥩육식

신체 특징

📏

크기10~14m

⚖️

무게1100~5000kg

발견

📅

발견 연도1872년

👤

발견자Marsh

📍

발견 장소북아메리카(캔자스주, 사우스다코타주 등), 유럽(벨기에, 프랑스, 스웨덴), 아프리카(앙골라)

서식지

🏔️

주요 지층Niobrara Formation (Smoky Hill Chalk Member), Pierre Shale, Bearpaw Formation, Ciply Phosphatic Chalk 등

🌍

환경백악기 후기 서부내해로(Western Interior Seaway)의 원양~천해 해양 환경. Niobrara 층의 백악질 석회이암 퇴적상 및 동반 화석(경골어류, 상어, 수장룡, 해조류)으로 볼 때, 따뜻한 아열대~열대 외양성 천해(epeiric sea)에 서식한 것으로 추정

🪨

암상백악(chalk), 석회이암(calcareous mudstone/marl), 인산염 백악(phosphatic chalk), 셰일(shale)

추가 정보 찾기

🔍 구글 검색 🖼️ 구글 이미지 검색 ▶️ 유튜브 검색 📚 구글 학술 검색 🏛️ NHM 검색

PBDB Dinosaur Pictures AMNH

틸로사우루스(Tylosaurus Marsh, 1872)는 백악기 후기(약 9200만~6600만 년 전, 튀로니안~마스트리흐트절)에 서식했던 대형 모사사우루스과(Mosasauridae) 해양 파충류이다. 모식종은 Tylosaurus proriger (Cope, 1869)로, 최대 전장 약 13~14 m에 달하는 백악기 해양의 최상위 포식자 중 하나였다. 주요 화석 산지는 북아메리카의 나이오브래라층(Niobrara Formation)이며, 유럽(벨기에·프랑스·스웨덴)과 아프리카(앙골라)에서도 화석이 발견되어 범대서양적 분포를 보인다.

틸로사우루스의 가장 대표적인 형태학적 특징은 주둥이 앞쪽으로 돌출된 무치(無齒) 주둥이돌기(rostrum)이다. 이 돌기는 전상악골(premaxilla)과 치골(dentary)의 전방 연장으로 형성되며, 속명 'Tylosaurus'(혹 도마뱀)의 어원이기도 하다. 유선형의 몸체, 노 모양의 지느러미발(flipper) 2쌍, 그리고 아래쪽으로 꺾이는 이엽(二葉)형 꼬리지느러미를 갖추고 있어 활발한 유영이 가능했던 것으로 해석된다.

틸로사우루스는 공룡이 아니라 유린목(Squamata)에 속하는 해양 파충류이다. 모사사우루스과는 현생 왕도마뱀류(Varanidae)나 뱀류와 더 가까운 친연관계에 있으며, 공룡(Dinosauria)과는 별개의 진화 계통이다. 백악기 후기 해양 생태계에서 공룡과 공존하며 바다의 최상위 포식자로 군림했으나, 6600만 년 전 백악기-팔레오기 대멸종(K-Pg 경계) 때 함께 멸절하였다.

틸로사우루스의 위내용물 화석 증거에 따르면, 경골어류, 상어, 수장룡(plesiosaur), 바다새(Hesperornis), 그리고 다른 모사사우루스까지 먹잇감으로 삼았다. 이처럼 다양한 먹이 스펙트럼은 이 동물이 기회주의적 최상위 포식자였음을 보여준다. 또한 2014년 Lindgren 등의 연구에서 T. nepaeolicus 화석 피부 비늘로부터 유멜라닌(eumelanin)이 검출되어, 생전에 장수거북(leatherback turtle)과 유사한 짙은 체색을 가졌을 가능성이 제시되었다.

개요

이름과 어원

속명 Tylosaurus는 라틴어 tylos(혹, 돌기)와 고대 그리스어 σαῦρος(사우로스, 도마뱀)의 합성어로 '혹 도마뱀'을 의미한다. 이는 이 속의 가장 특징적인 형질인 주둥이 끝의 무치 돌기(rostrum)를 가리킨다. 모식종의 종소명 proriger는 라틴어 prōra(뱃머리)와 접미사 -gero(지니다)에서 유래하여 '뱃머리를 지닌'이라는 뜻으로, 역시 특유의 돌출된 주둥이를 지칭한다.

명명 역사

틸로사우루스의 명명 역사는 19세기 '뼈 전쟁(Bone Wars)'의 라이벌이었던 에드워드 드링커 코프(E. D. Cope)와 오스니얼 찰스 마시(O. C. Marsh)의 경쟁과 밀접하게 얽혀 있다. 1869년 코프가 캔자스주 포트헤이스(Fort Hays) 인근의 나이오브래라층에서 출토된 약 1.5 m 길이의 단편적 두개골과 13개의 척추골(MCZ 4374)을 기재하며 Macrosaurus proriger로 명명한 것이 최초 기재이다. 이후 코프는 1870년에 이를 Liodon proriger로 재배치했다. 1872년 마시는 이 종이 유럽의 Liodon과 분류학적으로 구별된다고 주장하며 새 속명 Rhinosaurus를 제안했으나, 이미 선점된 이름이었다. 이에 마시는 Tylosaurus라는 대체 속명을 세웠다. 그러나 마시 자신은 이 종의 이전을 공식적으로 수행하지 않았고, 1873년 조지프 레이디(Joseph Leidy)가 최초로 Tylosaurus proriger라는 조합명을 사용했다.

분류학적 상태와 유효 종

현재 Tylosaurus 속에는 8개의 유효 종이 인정된다. 이들의 요약은 다음과 같다.

종	명명자/연도	주요 산지	시대(대략)
T. proriger	(Cope, 1869)	캔자스주(Niobrara Fm.), 사우스다코타(Pierre Shale)	산토니안~캄파니안
T. nepaeolicus	(Cope, 1874)	캔자스주(Niobrara Fm.)	코니아시안~산토니안
T. bernardi	(Dollo, 1885)	벨기에(Ciply Basin)	마스트리흐트절
T. gaudryi	(Thevenin, 1896)	프랑스(Eclusier-Vaux)	산토니안~캄파니안
T. ivoensis	(Persson, 1963)	스웨덴(Kristianstad Basin)	캄파니안
T. iembeensis	(Antunes, 1964)	앙골라(Iembe)	코니아시안
T. pembinensis	(Nicholls, 1988)	캐나다 매니토바(Pierre Shale)	캄파니안
T. saskatchewanensis	Jimenez-Huidobro et al., 2018	캐나다 서스캐처원(Bearpaw Fm.)	캄파니안

T. kansasensis Everhart, 2005의 유효성은 논쟁 중이며, Jimenez-Huidobro et al. (2016)은 T. nepaeolicus의 유사종(junior synonym)으로 간주한 반면, Stewart & Mallon (2018)은 유효 종으로 유지하는 것을 지지했다. T. 'borealis' Garvey, 2020은 아직 정식 출판되지 않은 미공식 종이다. 또한 과거 별도 속으로 분류되었던 Hainosaurus Dollo, 1885는 Jimenez-Huidobro & Caldwell (2016)의 재기재를 통해 Tylosaurus의 후행동의어(junior synonym)로 처리되었으나, 일부 연구자들은 치아 형질 차이를 근거로 Hainosaurus를 별도 속으로 유지할 것을 주장하고 있다.

시대·층서·산출 환경

시간 범위

틸로사우루스속의 화석 기록은 약 9200만 년 전(중기 튀로니안)부터 약 6600만 년 전(후기 마스트리흐트절, K-Pg 경계 직전)까지 약 2600만 년에 걸쳐 있다. 가장 오래된 기록은 텍사스주 아케이디아 파크 셰일(Arcadia Park Shale)의 중기 튀로니안 퇴적층에서 출토된 전상악골(TMM 40092-27)이며, 약 9210만~9140만 년 전으로 추정된다. 가장 늦은 기록은 폴란드 나실루프(Nasilow)의 후기 마스트리흐트절 퇴적층에서 출토된 이빨로, K-Pg 경계에 매우 가깝다.

주요 지층과 암상

틸로사우루스의 대표적 산출 지층은 미국 캔자스주의 나이오브래라층(Niobrara Formation)으로, 이 중 스모키힐 백악 부층(Smoky Hill Chalk Member)에서 대부분의 T. proriger와 T. nepaeolicus 표본이 출토된다. 이 지층은 백악기 후기의 백악질 석회이암(chalk/calcareous marl)으로 구성되어 있으며, 두께 약 180 m의 순수한 원양성 탄산염 퇴적물이다. 포트헤이스 석회암 부층(Fort Hays Limestone Member)에서는 코니아시안기의 가장 이른 틸로사우루스 기록이 나온다.

그 외 주요 지층으로는 사우스다코타·매니토바의 피어 셰일(Pierre Shale)(캄파니안), 서스캐처원의 베어포 층(Bearpaw Formation)(상부 캄파니안), 벨기에의 시플리 인산염 백악(Ciply Phosphatic Chalk)(마스트리흐트절), 앙골라의 이톰베층(Itombe Formation)(코니아시안) 등이 있다.

고환경: 서부내해로(Western Interior Seaway)

틸로사우루스가 가장 풍부하게 산출되는 나이오브래라층의 고환경은 백악기 후기 서부내해로(WIS)의 원양성 천해 환경이다. WIS는 북아메리카 대륙을 남북으로 종단하며 서쪽의 라라미디아(Laramidia)와 동쪽의 아팔라치아(Appalachia)를 분리했던 얕은 에피이릭 해(epeiric sea)이다. 당시 해수 온도는 현재보다 높았고, 수심은 100~300 m 정도로 추정된다. 동반 화석군에는 경골어류(Xiphactinus, Cimolichthys), 상어(Cretoxyrhina, Squalicorax), 수장룡(Dolichorhynchops, Elasmosaurus), 바다새(Hesperornis), 익룡(Pteranodon), 그리고 다른 모사사우루스(Platecarpus, Clidastes) 등이 있어, 고도로 다양한 해양 생태계가 존재했음을 보여준다.

표본 및 진단 형질

홀로타입과 주요 표본

T. proriger의 홀로타입은 MCZ 4374로, 하버드 대학교 비교동물학 박물관에 소장되어 있다. 이 표본은 약 1.5 m 길이의 단편적 두개골과 13개의 척추골로 구성되며, 캔자스주 포트헤이스 인근 모뉴먼트 록스(Monument Rocks) 부근의 나이오브래라층에서 출토되었다.

가장 유명한 표본으로는 다음이 있다.

표본 번호	별칭	소장 기관	구성	추정 전장
KUVP 5033	Bunker	캔자스 대학교 자연사박물관	거의 완전한 골격	12~15.8 m
AMNH FR 221	-	미국 자연사박물관	거의 완전한 골격 + 연조직(기관·기관지)	8.83 m
USNM 8898	-	스미스소니언	거의 완전한 골격 + 위내용물(수장룡)	~9 m
FHSM VP-2295	-	스턴버그 박물관	T. kansasensis 홀로타입, 완전 두개골+6 경추	-
RSM P2588.1	Omacuw	로열 서스캐처원 박물관	T. saskatchewanensis 홀로타입	9.75 m 이상

특히 AMNH FR 221은 1899년 오스본(Osborn)이 기재한 최초의 거의 완전한 틸로사우루스 골격으로, 후두·기관·기관지의 연골 조직까지 보존된 매우 드문 표본이다. 이 표본에서 관찰된 체부위별 비율은 현재까지도 틸로사우루스의 크기 추정에 기준으로 사용된다.

진단 형질

Jimenez-Huidobro & Caldwell (2019)에 의한 Tylosaurus 속의 진단 형질은 다음과 같다: (1) 상악치 12~13개, (2) 전전두골이 외비공에 기여하지 않음, (3) 전두골이 전전두골의 안와상 부분을 겹침, (4) 전두골이 안와에 기여하지 않음, (5) 협골에 후복측 돌기 존재, (6) 익상골치 10~11개, (7) 치골 첫 번째 치아 전방에 넓은 돌기 존재, (8) 치골 치아 13개, (9) 치아의 용골(carina)에 거치(serration) 존재, (10) 변연 치아에 홈(fluting) 없음, (11) 미추골 6~7개, (12) 견갑골이 오훼골보다 작음 등이다.

형태와 기능

전체 크기

틸로사우루스 속의 크기는 종과 개체의 성장 단계에 따라 크게 달랐다. 초기 종인 T. nepaeolicus의 튀로니안~코니아시안기 개체는 전장 5~7 m, 체중 200~500 kg 수준이었다. 산토니안기(약 8600만~8300만 년 전)에 이르면 T. nepaeolicus와 새로 등장한 T. proriger가 8~9 m, 약 1,100 kg에 달했다. 캄파니안 초기에 T. proriger는 13~14 m 길이에 도달했다. 가장 큰 알려진 표본인 KUVP 5033(Bunker)은 12~15.8 m로 추정된다. Everhart는 모사사우루스가 평생 성장을 계속했으므로 극단적으로 오래 산 개체는 이론적으로 20 m에 이를 수 있다고 추정했으나, 이를 뒷받침하는 화석 증거는 없다고 강조했다.

체중에 대해서는 정밀한 학술적 추정치가 제한적이다. Everhart (2004)는 스케일 모델의 배수법(Alexander, 1989)을 이용해 9 m 개체의 체중을 약 1,100 kg으로 추정했다. 13~14 m급 대형 개체의 체중은 명확한 학술적 추정치가 부족하나, 대중적 출처에서는 약 2~7톤 범위로 인용되고 있다.

두개골과 주둥이

틸로사우루스의 두개골은 강하게 원추형이며, 주둥이가 대부분의 모사사우루스보다 비례적으로 더 길다. 가장 큰 알려진 두개골인 KUVP 5033은 약 1.7 m 길이이다. 두개골 길이는 전체 골격 길이의 약 13~14%를 차지한다.

가장 눈에 띄는 특징인 무치 주둥이돌기(edentulous rostrum)는 전상악골 전단부의 연장으로 형성되며, 태어날 때는 작고 예각이지만 성장하면서 뭉뚝하고 긴 '혹' 형태로 발달한다. 이 돌기의 기능에 대해서는 먹잇감을 들이받기(ramming), 종 내 경쟁, 또는 유체역학적 기능 등 여러 가설이 있으나 확정된 것은 없다.

이빨과 턱

두개골 양쪽에 전상악치 2개, 상악치 12~13개, 치골치 13개, 익상골치 10~11개가 있다. 변연 치열은 동치형(homodont)으로, 크기와 형태가 거의 균일하다. 이빨은 삼각형이며 약간 뒤쪽으로 만곡되어 있고, 앞뒤 용골(carina)에 미세 거치(denticle)가 있다. Bardet et al. (2006)은 틸로사우루스 종들을 치아 형태에 따라 두 그룹으로 분류했다: 북아메리카의 'proriger group'(T. proriger, T. nepaeolicus: 매끄럽거나 미세한 면을 가진 이빨)과 유럽-북아메리카의 'ivoensis group'(T. ivoensis, T. gaudryi, T. pembinensis: 두꺼운 용골과 면이 있는 이빨). 이러한 치아 형태 차이는 각기 다른 먹이 포획 전략(절단 vs. 관통/분쇄)을 시사한다.

후두부 골격과 지느러미발

틸로사우루스의 사지는 다른 파생 모사사우루스에 비해 원시적인 편이다. 상완골(humerus)과 대퇴골(femur)이 다른 파생 분류군에서 보이는 극단적인 근위·원위 단축이나 복잡한 근육 부착부를 결여하고 있다. 발가락뼈 과다(hyperphalangy)가 전·후지 모두에서 나타나며, 지골(phalanx)은 방추형이다. 꼬리는 아래쪽으로 뚜렷한 굴곡을 보여 이엽(二葉)형 꼬리지느러미(tail fluke)의 존재를 시사한다.

식성 및 생태

먹이 증거

틸로사우루스의 식성에 대한 직접적 증거는 보존된 위내용물에서 나온다. 현재까지 기록된 주요 위내용물 사례는 다음과 같다:

USNM 8898 (T. proriger, ~9 m): 반소화된 폴리코틸루스과 수장룡(Dolichorhynchops osborni, ~2.5~3 m) 뼈 + 위석(gastrolith). 1918년 C. H. Sternberg가 캔자스주 로건 카운티에서 발견, 2004년 Everhart가 재기재.
SDSM(사우스다코타 광산학교 표본): 경골어류(Bananogmius), 바다새(Hesperornis), 소형 모사사우루스(Clidastes), 상어 이빨(Cretalamna?)이 위내용물로 보존. Martin & Bjork (1987) 기재.
FFHM 97-10: 반소화된 Cimolichthys 척추골(Everhart, 미공개 자료).

이들 증거를 종합하면, 틸로사우루스는 경골어류, 상어, 수장룡, 바다새, 소형 모사사우루스를 포함한 매우 광범위한 먹이 스펙트럼을 가진 최상위 포식자였다.

생태적 지위

틸로사우루스는 백악기 후기 WIS의 최상위 포식자로, 같은 시기 공존했던 Platecarpus, Clidastes 등 중소형 모사사우루스보다 훨씬 대형이었다. 캄파니안기에는 Prognathodon, Mosasaurus 등 다른 대형 모사사우루스와 경쟁했을 수 있다. 코프의 법칙(Cope's rule)에 부합하듯, 속 내에서 시간이 지남에 따라 체구가 점차 증가하는 경향이 관찰된다.

분포와 고지리

산지 분포

틸로사우루스 화석은 범대서양 분포를 보인다. 주요 산출 지역은 다음과 같다:

북아메리카: 캔자스·네브래스카·사우스다코타·텍사스(Niobrara Fm., Pierre Shale, Arcadia Park Shale 등), 캐나다 매니토바·서스캐처원·앨버타(Pierre Shale, Bearpaw Fm., Puskwaskau Fm.), 멕시코 치와와(Ojinaga Fm.)
유럽: 벨기에(Ciply Basin), 프랑스(Eclusier-Vaux), 스웨덴(Kristianstad Basin), 폴란드(Nasilow)
아프리카: 앙골라(Iembe, Itombe Fm.)

Jimenez-Huidobro & Caldwell (2019)는 이러한 분포를 '북대서양 환(North Atlantic Circle Basin)' 분포로 해석하여, 코니아시안~마스트리흐트절에 걸쳐 틸로사우루스가 초기 대서양을 중심으로 확산되었을 가능성을 제시했다.

고위도·고경도

나이오브래라 층의 고지자기 복원에 따르면, 백악기 후기 해당 지역은 약 위도 40.9°N, 경도 -39.2°W에 해당하며, 현재보다 훨씬 따뜻한 아열대 기후였다. T. 'borealis'가 발견된 앨버타 북부 지역은 백악기 당시 약 62°N에 해당하여, 모사사우루스의 한대 기후 서식 가능성을 보여주는 드문 사례이다.

계통·분류 논쟁

계통 분석

틸로사우루스는 모사사우루스과(Mosasauridae) 내 루셀로사우리나(Russellosaurina) 분기군에 속하며, 틸로사우루스아과(Tylosaurinae)의 모식속이다. Jimenez-Huidobro & Caldwell (2019)의 계통 분석(128형질 형태학 매트릭스, TNT 소프트웨어)에서 주요 결과는 다음과 같다:

틸로사우루스아과는 단계통군(monophyletic)으로 확인됨 (Bremer = 7, Bootstrap = 96 — 축소 데이터셋 기준)
틸로사우루스아과는 플리오플라테카르푸스아과(Plioplatecarpinae)와 자매군
Tylosaurus 속 내에서 T. nepaeolicus가 가장 기저적(basal) 위치
T. proriger와 T. bernardi가 자매군
T. pembinensis와 T. saskatchewanensis가 자매군
Taniwhasaurus 속도 단계통군으로 복원

주요 논쟁점

Hainosaurus 동의어 문제: Jimenez-Huidobro & Caldwell (2016)은 Hainosaurus를 Tylosaurus의 후행동의어로 처리했으나, 일부 연구자(Bardet et al. 등)는 T. bernardi의 절단 특화형 치아가 다른 Tylosaurus 종들과 충분히 다르다며 Hainosaurus를 유지할 것을 주장한다.

T. kansasensis 유효성: Everhart (2005)가 기재한 이 종을 Jimenez-Huidobro et al. (2016)은 T. nepaeolicus의 유사종으로 간주했으나, Stewart & Mallon (2018)은 성장계열 분석을 근거로 유효 종으로 유지하는 것을 지지했다. Zietlow (2020)는 분기적 개체발생 분석에서 동의어 처리를 지지했다.

연조직과 피부

틸로사우루스의 피부 화석은 1870년대 후반부터 보고되었다. 비늘은 작고 마름모꼴이며, 경사진 열(oblique row)로 배열되어 있다. 5 m 개체의 비늘 크기는 약 3.3 × 2.5 mm로, 1평방인치(약 6.45 cm²) 당 약 90개의 비늘이 있다. 각 비늘에는 상어 피부의 소치(denticle)와 유사한 용골(keel)이 있어, 수중 항력을 줄이는 기능을 했을 것으로 추정된다.

Lindgren et al. (2014)은 T. nepaeolicus 표본의 화석화된 비늘에서 유멜라닌(eumelanin)의 화학적 서명을 검출하여, 이 동물이 생전에 장수거북과 유사한 짙은 체색을 가졌을 가능성을 제시했다. 이러한 짙은 체색은 열 흡수 촉진, 위장(camouflage), 자외선 차폐 등 다양한 적응적 이점을 제공했을 수 있다.

AMNH FR 221 표본에서는 후두(larynx), 기관(trachea), 기관지(bronchi)의 연골 조직이 석회화 상태로 보존되어 있다. 기관지가 한 쌍으로 분기하는 구조는 현생 사지 도마뱀류와 유사하게 두 개의 기능적 폐를 가졌음을 시사한다.

복원과 불확실성

확정 사항

모사사우루스과 틸로사우루스아과에 속하는 대형 해양 유린류
무치 주둥이돌기, 유선형 체형, 지느러미발 2쌍, 이엽형 꼬리지느러미
경골어류·수장룡·바다새·소형 모사사우루스를 포함하는 광식성(generalist) 최상위 포식자
범대서양 분포(북아메리카, 유럽, 아프리카)
짙은 체색 가능성(유멜라닌 검출)

유력 가설

T. proriger의 최대 전장 약 13~14 m (KUVP 5033 기준)
주둥이돌기의 기능이 사냥(들이받기)과 관련(biomechanical model 미완)
Hainosaurus가 Tylosaurus의 후행동의어

추정/가설

체중: 대형 개체(13~14 m)의 정밀 체중 추정치가 부재하여, 약 2~5톤 범위가 대중 문헌에서 인용되나 학술적으로 검증된 추정치는 9 m 개체에 대한 ~1,100 kg (Alexander 배수법) 정도에 한정됨
수영 속도: 정량적 연구 없음. 꼬리지느러미와 유선형 체형으로 미루어 상당한 속도를 냈을 것이라는 질적 추론만 존재
사회적 행동: 화석 증거 부재. 여러 개체가 한 곳에서 발견된 사례는 있으나 사회적 행동의 직접 증거로 보기 어려움
20 m급 최대 체장: 이론적 가능성만 있고 화석 증거 없음

대중적 오해

틸로사우루스는 공룡이 아니다. 유린목에 속하는 해양 파충류이다.
초기(1870년대~1890년대) 복원에서는 해뱀처럼 극단적으로 긴 몸과 꼬리, 등 주름(dorsal fringe)으로 묘사되었으나, Williston (1898) 이후 이러한 복원은 교정되었다. Knight (1899)의 등 주름 묘사는 기관지 연골의 오인에서 비롯된 것으로, 현재는 틸로사우루스에 등 주름이 없었다고 본다.

근연종·동시대 비교

분류군	과/아과	전장 (m)	시대	분포	주요 특징
Tylosaurus	Mosasauridae / Tylosaurinae	5~14	튀로니안~마스트리흐트절	범대서양	무치 주둥이돌기, 원시적 사지
Mosasaurus	Mosasauridae / Mosasaurinae	10~13+	캄파니안~마스트리흐트절	범세계적	두꺼운 원추형 이빨, 강건한 체형
Prognathodon	Mosasauridae / Mosasaurinae	6~10+	산토니안~마스트리흐트절	범세계적	구형 분쇄치, 두꺼운 턱
Platecarpus	Mosasauridae / Plioplatecarpinae	4~6	코니아시안~캄파니안	북아메리카	소형, 유연한 체형
Taniwhasaurus	Mosasauridae / Tylosaurinae	7~12	캄파니안~마스트리흐트절	뉴질랜드, 일본, 남극	홈 있는 이빨, 남반구 분포

재미있는 사실

💡

틸로사우루스는 공룡이 아니라 유린목(Squamata)에 속하는 해양 파충류로, 현생 왕도마뱀이나 뱀과 더 가까운 친척이다.

💡

1918년 C. H. Sternberg가 발견한 T. proriger 표본(USNM 8898) 갈비뼈 사이에서 반쯤 소화된 수장룡(Dolichorhynchops) 뼈가 발견되어, 틸로사우루스가 수장룡을 먹었다는 직접 증거가 되었다.

💡

틸로사우루스의 명명 역사는 '뼈 전쟁(Bone Wars)'의 라이벌이었던 코프와 마시의 경쟁에서 비롯되었으며, 속명이 Macrosaurus → Liodon → Rhinosaurus → Tylosaurus로 여러 번 바뀌었다.

💡

AMNH FR 221 표본에서는 후두·기관·기관지의 연골 조직이 석회화 상태로 보존되어, 모사사우루스의 호흡기 구조를 직접 알 수 있는 매우 드문 사례이다.

💡

2014년 연구에서 틸로사우루스 화석 비늘로부터 유멜라닌이 검출되어, 생전에 장수거북과 비슷한 짙은 색의 피부를 가졌을 가능성이 제시되었다.

💡

틸로사우루스의 비늘은 매우 작아 1평방인치(약 6.45 cm²) 당 약 90개가 있었으며, 각 비늘에는 상어 피부의 소치(denticle)와 유사한 용골이 있어 수중 항력을 줄이는 기능을 했을 것으로 추정된다.

💡

틸로사우루스속은 코프의 법칙(Cope's rule)을 잘 보여주는 사례로, 약 2600만 년에 걸쳐 전장 5~7 m(튀로니안기)에서 13~14 m(캄파니안기)까지 점진적으로 체구가 증가했다.

💡

캐나다 모든(Morden)의 캐나디안 화석 발견 센터에 전시된 T. pembinensis 'Bruce' 표본(13.05 m)은 2014년 '전시 중 가장 큰 모사사우루스'로 기네스 세계기록에 등재되었다.

💡

캐나다 서스캐처원에서 발견된 T. saskatchewanensis의 별칭 'Omacuw'는 크리어(Cree)로 '사냥꾼'을 뜻하며, 위 내에서 더 작은 모사사우루스의 뼈가 발견되었다.

💡

틸로사우루스 화석은 아메리카 원주민 전설에도 영향을 준 것으로 추정되며, 그레이트플레인스 지역의 다코타·샤이엔 등의 민족에게 '천둥새와 싸우는 거대 수중 괴물'에 대한 전승이 전해진다.

FAQ

?틸로사우루스는 공룡인가요?

아니요. 틸로사우루스는 공룡이 아니라 유린목(Squamata)에 속하는 해양 파충류입니다. 모사사우루스과(Mosasauridae)에 속하며, 현생 왕도마뱀류나 뱀류와 더 가까운 진화적 친연관계에 있습니다. 공룡(Dinosauria)과는 별개의 진화 계통이지만, 백악기 후기에 공룡과 같은 시대에 바다에서 살았습니다.

?틸로사우루스는 얼마나 컸나요?

종과 성장 단계에 따라 크게 달랐습니다. 가장 큰 종인 T. proriger의 대형 개체(KUVP 5033, 'Bunker' 표본)는 전장 약 12~15.8 m로 추정됩니다. 캄파니안 초기 전형적 성체는 13~14 m에 달했습니다. 체중은 9 m 개체 기준 약 1,100 kg(Everhart, 2004; Alexander 배수법)으로 추정되며, 최대급 개체는 수 톤에 이르렀을 것으로 보입니다.

?틸로사우루스는 무엇을 먹었나요?

보존된 위내용물 화석에 따르면, 틸로사우루스는 경골어류(Xiphactinus, Bananogmius), 상어, 수장룡(Dolichorhynchops), 바다새(Hesperornis), 소형 모사사우루스(Clidastes)를 먹었습니다. 이처럼 매우 다양한 먹이 스펙트럼을 가진 기회주의적 최상위 포식자였습니다.

?틸로사우루스의 주둥이 끝 돌기는 어떤 기능을 했나요?

주둥이돌기(rostrum)의 정확한 기능은 아직 확정되지 않았습니다. 먹잇감을 들이받는 데 사용(ramming), 동종 간 경쟁 또는 방어 목적, 유체역학적 기능 등의 가설이 있지만, 생체역학적 모델링을 포함한 확정적 연구는 부족합니다.

?틸로사우루스와 모사사우루스는 어떻게 다른가요?

둘 다 모사사우루스과에 속하지만 서로 다른 아과에 속합니다. 틸로사우루스는 틸로사우루스아과(Tylosaurinae)에, 모사사우루스(Mosasaurus)는 모사사우루스아과(Mosasaurinae)에 속합니다. 틸로사우루스의 가장 뚜렷한 차이점은 무치 주둥이돌기(rostrum)와 원시적인 사지 구조이며, 모사사우루스는 더 두꺼운 원추형 이빨과 강건한 체형을 가집니다.

?틸로사우루스의 피부색은 어떠했나요?

2014년 Lindgren 등의 연구에서 T. nepaeolicus 화석 비늘로부터 유멜라닌(eumelanin) 화학 서명이 검출되어, 장수거북과 유사한 짙은(어두운) 체색을 가졌을 가능성이 제시되었습니다. 이러한 짙은 체색은 열 흡수, 위장, 자외선 방어 등에 유리했을 수 있습니다.

?틸로사우루스는 어디에서 발견되었나요?

주요 화석 산지는 미국 캔자스주(Niobrara Formation)이며, 사우스다코타·텍사스·캐나다(매니토바, 서스캐처원, 앨버타)에서도 발견됩니다. 유럽(벨기에, 프랑스, 스웨덴, 폴란드)과 아프리카(앙골라)에서도 발견되어 범대서양적 분포를 보입니다.

?하이노사우루스(Hainosaurus)와 틸로사우루스는 같은 동물인가요?

2016년 Jimenez-Huidobro & Caldwell의 연구 이후, Hainosaurus는 대체로 Tylosaurus의 후행동의어(junior synonym)로 처리됩니다. 그러나 일부 연구자들은 T. bernardi(=H. bernardi)의 독특한 절단 특화형 치아를 근거로 별도 속으로 유지할 것을 주장하여, 이 문제는 여전히 논쟁 중입니다.

?틸로사우루스는 왜 멸종했나요?

틸로사우루스는 약 6600만 년 전 백악기-팔레오기(K-Pg) 대멸종 사건 때 비조류 공룡, 수장룡, 익룡 등과 함께 멸절했습니다. 소행성 충돌(칙술루브 충돌구)로 인한 환경 격변이 해양 먹이사슬의 붕괴를 초래한 것이 주요 원인으로 여겨집니다.

📚참고문헌

Cope, E. D. (1869). [Remarks on Holops brevispinus, Ornithotarsus immanis, and Macrosaurus proriger]. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1869: 123.

Marsh, O. C. (1872). Note on Rhinosaurus. American Journal of Science, Series 3, 4(20): 147.

Russell, D. A. (1967). Systematics and morphology of American mosasaurs. Peabody Museum of Natural History, Yale University, Bulletin 23, 241 pp.

Everhart, M. J. (2004). Plesiosaurs as the food of mosasaurs; new data on the stomach contents of a Tylosaurus proriger (Squamata; Mosasauridae) from the Niobrara Formation of western Kansas. The Mosasaur, 7: 41–46.

Everhart, M. J. (2005). Tylosaurus kansasensis, a new species of tylosaurine (Squamata, Mosasauridae) from the Niobrara Chalk of western Kansas, USA. Netherlands Journal of Geosciences, 84(3): 231–240. https://doi.org/10.1017/S0016774600021028

Bardet, N., Pereda Suberbiola, X., & Jalil, N.-E. (2006). A new species of tylosaurine mosasaurid from the Late Cretaceous phosphates of Morocco. Geobios, 39(2): 211–220.

Lindgren, J. (2005). The first record of Hainosaurus (Reptilia: Mosasauridae) from Sweden. Journal of Paleontology, 79(6): 1157–1165.

Bullard, T. S. & Caldwell, M. W. (2010). Redescription and rediagnosis of the tylosaurine mosasaur Hainosaurus pembinensis Nicholls, 1988, as Tylosaurus pembinensis (Nicholls, 1988). Journal of Vertebrate Paleontology, 30(2): 416–430. https://doi.org/10.1080/02724631003621573

Jimenez-Huidobro, P. & Caldwell, M. W. (2016). Re-characterization of Tylosaurus nepaeolicus (Cope, 1874) and Tylosaurus kansasensis Everhart, 2005: Ontogeny or taxonomy? Cretaceous Research, 65: 68–81. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2016.04.008

Jimenez-Huidobro, P., Simoes, T. R., & Caldwell, M. W. (2016). Re-characterisation of Tylosaurus nepaeolicus (Cope, 1874) and Tylosaurus kansasensis Everhart, 2005: Ontogeny or taxonomy? Cretaceous Research, 65: 68–81.

Jimenez-Huidobro, P. & Caldwell, M. W. (2019). A New Hypothesis of the Phylogenetic Relationships of the Tylosaurinae (Squamata: Mosasauroidea). Frontiers in Earth Science, 7: 47. https://doi.org/10.3389/feart.2019.00047

Jimenez-Huidobro, P., Caldwell, M. W., Lindgren, J., & Bullard, T. S. (2018). A new species of tylosaurine mosasaur from the upper Campanian Bearpaw Formation of Saskatchewan, Canada. Journal of Systematic Palaeontology, 17(16): 1403–1422. https://doi.org/10.1080/14772019.2018.1471744

Stewart, R. F. & Mallon, J. C. (2018). Allometric growth in the skull of Tylosaurus proriger (Squamata: Mosasauridae) and its taxonomic implications. Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 6: 75–90.

Zietlow, A. R. (2020). Craniofacial ontogeny in Tylosaurinae. PeerJ, 8: e10145. https://doi.org/10.7717/peerj.10145

Lindgren, J., Sjovall, P., Carney, R. M., Uvdal, P., Gren, J. A., et al. (2014). Skin pigmentation provides evidence of convergent melanism in extinct marine reptiles. Nature, 506(7489): 484–488. https://doi.org/10.1038/nature12899

Williston, S. W. (1898). Mosasaurs. In: Williston, S. W. (ed.), The University Geological Survey of Kansas, 4: 81–347.

Osborn, H. F. (1899). A complete mosasaur skeleton, osseous and cartilaginous. Memoirs of the American Museum of Natural History, 1(4): 167–188.

Polcyn, M. J. & Bell, G. L. (2005). Russellosaurus coheni n. gen., n. sp., a 92 million-year-old mosasaur from Texas (USA), and the definition of the parafamily Russellosaurina. Netherlands Journal of Geosciences, 84(3): 321–333.

Hattin, D. E. (1982). Stratigraphy and depositional environment of Smoky Hill Chalk Member, Niobrara Chalk (Upper Cretaceous) of the type area, western Kansas. Kansas Geological Survey Bulletin, 225, 108 pp.

Martin, J. E. & Bjork, P. R. (1987). Gastric residues associated with a mosasaur from the late Cretaceous (Campanian) Pierre Shale in South Dakota. In: Martin, J. E. & Ostrander, G. E. (eds.), Papers in Paleontology in Honor of Morton Green, Dakoterra 3: 68–72.