중수골 / 손등뼈

인간의 중수골은 5개의 장골로 구성되며, 요골(radius) 쪽에서 척골(ulna) 쪽으로 제1~제5 중수골로 번호가 매겨진다. 각 중수골은 넓은 기저부, 길쭉한 골간부, 둥근 머리부로 나뉜다. 기저부는 원위 수근골열(사다리꼴뼈, 소마름뼈, 알머리뼈, 갈고리뼈)과 관절하며, 머리부는 근위 지골과 만나 우리가 흔히 '주먹 관절(knuckle)'이라 부르는 돌출부를 형성한다. 중수골은 손바닥면이 오목하게 휘어 있어 세로 아치를 만들고, 손가락 끝과 엄지가 만나는 가로 아치를 형성하여 인간 특유의 정밀 파악(precision grip)과 힘 파악(power grip)을 가능하게 한다.

제1 중수골은 가장 짧고 굵으며, 장축이 90도 내측회전하여 엄지의 대립(opposition) 운동을 가능하게 한다. 제2 중수골은 기저부가 가장 넓고 골간부가 가장 길다. 제3 중수골은 기저부 배외측에 봉우리돌기(styloid process)가 있어 알머리뼈와의 관절을 안정시킨다. 제5 중수골은 가장 작다.

원래 사지동물의 기본 수형(bauplan)은 5개의 중수골을 갖추고 있으나, 진화 과정에서 각 분류군의 기능적 요구에 따라 수, 크기, 배열이 크게 달라졌다. Britannica에 따르면, 중수골은 "육상 척추동물의 손목뼈와 앞다리 각 손가락 사이에 위치하는 여러 개의 관형 뼈"로 정의되며, 많은 포유류에서 진화 과정 동안 상당한 변화와 축소를 겪었다.

중수골의 배열은 발가락뼈(지골) 쪽의 대응물인 중족골(metatarsal)과 구조적으로 대응하며, 앞발과 뒷발의 동일 위치 뼈로서 비교해부학에서 중요하게 다뤄진다.

수각류(Theropoda)의 손(manus) 구조는 공룡에서 조류로 이어지는 진화적 전환에서 핵심적인 역할을 한다. Griffin & Nesbitt(2017)의 연구에 따르면, 초기 수각류인 코엘로피시스(Coelophysis bauri)와 메가프노사우루스(Megapnosaurus rhodesiensis)는 5개의 중수골을 보유했으나, 제4·제5 중수골은 이미 현저히 축소되어 있었다. 코엘로피시스에서는 제5 중수골이 작은 막대 또는 혹(nubbin) 형태로 잔존하며, 메가프노사우루스에서는 확인되지 않는다.

초기 공룡에서 5개였던 손가락이 4개, 다시 3개로 줄어드는 과정은 단순한 단계적 축소가 아니라 높은 개체군 내·개체군 간 변이를 수반하는 복잡한 과정이었다. 이를 '발생학적 가변성 구역(zone of developmental variability)'이라 부르며, 이 구역에서 새로운 조류형 형태가 점차 출현하여 나중에 수각류 계통에서 고착(channelized)되었다.

비단오사우루스류(maniraptorans)에서는 반달 모양 손목뼈(semilunate carpal)가 발달하면서 손목의 굴곡 범위가 크게 확대되었다. Sullivan 등(2010)에 따르면, 이 손목 유연성은 초기에는 사냥이나 깃털 보호와 관련되었을 수 있으나, 이후 조류의 날개 접기 메커니즘으로 전용(exaptation)되었다. 현생 조류에서는 중수골이 수근골과 완전히 융합되어 수근중수골(carpometacarpus)을 형성하며, 이 뼈는 첫째 비행깃(초열풍절, primary remiges)의 부착면으로 기능한다.

Bonnan(2003)의 연구는 용각류(Sauropoda) 손(manus)의 형태 진화를 체계적으로 분석하였다. 용각류의 중수골은 사지동물 중에서도 독특한 구조를 보이는데, 5개의 중수골이 수직으로 세워져 반관형(semi-tubular) 내지 관형(tubular) 배열을 이룬다. 근위(proximal) 쪽에서 보면 파생 용각류(derived sauropods)에서는 거의 완전한 원을 이루며, 기저 용각류(basal sauropods)에서는 반원을 형성한다. 이 배열은 거대한 체중을 기둥 형태로 분산시키는 데 최적화된 것으로, 기능형태학적으로 코끼리의 발과 수렴(convergence)하는 특성이다.

대부분의 용각류에서 유일하게 외부에서 관찰되는 발톱은 첫째 손가락의 엄지 발톱(thumb claw)이었으며, 나머지 손가락의 지골은 대부분 축소되거나 소실되었다. 이 구조는 용각류가 발끝으로 서서 걷는(digitigrade) 방식이 아니라, 중수골 자체가 지면에 수직으로 닿는 독특한 보행 양식을 반영한다.

Senter(2010)는 검룡류(Stegosauria)의 중수골이 용각류와 유사하게 수직으로 배열되어 있다는 증거를 제시하였다. 이전에는 검룡류의 중수골이 경사지고 말단으로 벌어지는 것으로 묘사되었으나, 실제 뼈를 수동으로 조작한 결과 수직 반관 구조가 확인되었다. 이후 곡룡류(Ankylosauria)에서도 유사한 배열이 확인되어, 대형 사족보행 조반류가 독립적으로 또는 공유 파생 형질로서 이 구조를 진화시켰음이 밝혀졌다.

익룡(Pterosauria)에서 네 번째 중수골(metacarpal IV)과 이에 연결된 네 번째 손가락(wing finger)은 극도로 신장되어 비막(brachiopatagium, 날개막)의 주요 골격 지지 구조를 형성한다. UC Berkeley 고생물학 자료에 따르면, 익룡의 날개는 "극도로 길어진 네 번째 손가락에 의해 지지"되었으며, 이는 새(깃털)나 박쥐(여러 손가락으로 비막 지지)와 근본적으로 다른 비행 해결책이다. 첫째~셋째 손가락은 비교적 짧은 상태로 유지되어 걷기·기어오르기·먹이 조작에 사용되었고, 네 번째 손가락만이 날개 기능에 전용되었다.

익룡의 손목에는 이 분류군에서만 발견되는 고유한 뼈인 익상골(pteroid bone)이 존재하며, 이는 어깨 쪽을 향해 돌출되어 전날개(forewing, propatagium)의 일부를 지지했다.

말(Equus)은 중수골 축소의 가장 극단적인 사례를 보여준다. Solounias 등(2018)의 연구에 따르면, 시조말인 히라코테리움(Hyracotherium)은 4개의 완전한 중수골(II~V)을 가졌고, 메소히푸스(Mesohippus)에서 3개(II, III, IV)로 줄었으며, 디노히푸스(Dinohippus)와 현대 말(Equus)에서는 제3 중수골만 완전한 형태로 남아 이른바 '캐논 본(cannon bone)'을 형성한다. 제2·제4 중수골은 가늘고 긴 부목뼈(splint bone)로 축소되었고, 제1·제5 중수골은 전통적으로 완전히 소실된 것으로 여겨졌다. 그러나 최근 연구는 제2·제4 중수골 복면의 융기(ridge)가 제1·제5 중수골의 흔적일 수 있으며, 현대 말의 손에도 5개 손가락의 정체성이 부분적으로 보존되어 있다는 '모래시계형 축소(hourglass pattern of reduction)' 가설을 제시하였다.

인간에서 중수골 골절은 손 골절 중 가장 흔한 유형 중 하나이며, 특히 제5 중수골 경부 골절(복서 골절, boxer's fracture)이 빈번하다. 고생물학에서는 공룡 화석에서 중수골의 병리(골절 치유 흔적, 관절염, 감염 등)가 보고되어, 해당 개체의 행동 양식과 생활사를 추론하는 단서가 된다.

중수골의 형태와 비율은 공룡의 계통분석에 자주 사용되는 형질이다. 그러나 Griffin & Nesbitt(2017)는 초기 수각류에서 수근골과 중수골의 개체 내·개체 간 변이가 매우 높기 때문에, 세밀한 계통관계를 분석할 때 이 형질들을 신중하게 사용해야 한다고 경고하였다. 한 종 내에서도 수근골의 융합 상태, 중수골의 존재 여부가 개체마다 달랐기 때문이다.

중수골은 결국 척추동물의 손이라는 하나의 건축적 기초 위에서, 잡기·걷기·달리기·날기라는 전혀 다른 기능적 요구에 맞추어 극적으로 재설계된 해부학적 요소이다. 용각류의 기둥, 수각류의 집게, 익룡의 날개, 말의 기관총뼈, 조류의 수근중수골은 모두 같은 기본 구조의 변형으로, 진화적 가소성(evolutionary plasticity)의 대표적 사례이다.