리오플레우로돈

쥐라기 육식 생물 종류

Liopleurodon ferox

학명: "Liopleurodon: 그리스어 leios(부드러운) + pleuron(옆, 옆구리) + odon(이빨) = '부드러운 옆면을 가진 이빨'; ferox: 라틴어 '사나운, 거친' — 거대한 이빨의 크기에서 유래"

현지명: 리오플레우로돈

🕐쥐라기

🥩육식

신체 특징

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크기5~10m

⚖️

무게1000~7800kg

발견

📅

발견 연도1873년

👤

발견자Henri Émile Sauvage

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발견 장소유럽(프랑스, 영국, 독일, 스위스) 및 멕시코(오악사카)

서식지

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주요 지층Oxford Clay Formation, Ornatenton Formation, Kimmeridge Clay Formation, Sabinal Formation

🌍

환경칼로비안~킴머리지안 얕은 대륙붕 해양(천해 이부암해(epeiric sea)); 유기물이 풍부한 이질암·석회질 이암이 퇴적되는 온난 아열대~열대 해역

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암상유기물 풍부 이질암(organic-rich mudstone), 석회질 이암(calcareous mudstone), 함철 석회질 이암(ferruginous argillaceous limestone), 이회암(marl)

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리오플레우로돈(Liopleurodon ferox Sauvage, 1873)은 쥐라기 중기 칼로비안(Callovian)부터 쥐라기 후기 킴머리지안(Kimmeridgian)까지, 약 1억 6600만~1억 5500만 년 전에 서식했던 대형 플리오사우루스과(Pliosauridae) 해양 파충류입니다. 공룡이 아닌 장경룡목(Plesiosauria)에 속하는 해양 파충류로, 공룡과는 완전히 별개의 진화 계통에 해당합니다. 장경룡류 중에서도 머리가 크고 목이 짧은 '플리오사우루스형(pliosauromorph)' 체형을 대표하는 분류군입니다.

속명 Liopleurodon은 그리스어 λεῖος(leios, '부드러운') + πλευρά(pleurá, '옆면') + ὀδών(odṓn, '이빨')의 조합으로, 이빨 옆면의 부드러운 표면 특성에서 유래했습니다. 종소명 ferox는 라틴어로 '사나운'이라는 뜻으로, 이빨의 거대한 크기를 강조한 것입니다. 1873년 프랑스의 고생물학자 앙리 에밀 소바주(Henri Émile Sauvage)가 프랑스 불로뉴쉬르메르(Boulogne-sur-Mer) 인근 르바스트(Le Wast)에서 발견된 단일 이빨 화석(홀로타입 BHN 3R 197)을 기반으로 명명했습니다.

리오플레우로돈은 1999년 BBC 다큐멘터리 'Walking with Dinosaurs'에서 길이 25미터, 체중 150톤의 초거대 포식자로 묘사되면서 대중에게 널리 알려졌습니다. 그러나 이는 극단적으로 과장된 것이며, 실제 화석 증거에 근거한 크기는 일반적으로 5~7미터, 최대 약 8~10미터 정도로 추정됩니다. 과장의 근거가 된 피터버러(Peterborough) 산출 척추골은 2019년 연구(Holwerda et al.)에서 실제로는 용각류 공룡의 것으로 재동정되었습니다. 그럼에도 불구하고 리오플레우로돈은 칼로비안 해양 생태계의 정점 포식자 중 하나였으며, 강력한 턱과 대형 원추형 이빨, 네 개의 강력한 지느러미발(flipper)을 갖추고 어류, 두족류, 다른 해양 파충류 등을 포식했을 것으로 추정됩니다.

개요

이름과 어원

'리오플레우로돈'이라는 속명은 그리스어 λεῖος(leios, '부드러운'), πλευρά(pleurá, '옆면' 또는 '갈비'), ὀδών(odṓn, '이빨')을 결합한 것으로, 직역하면 '부드러운 옆면의 이빨'이라는 의미입니다(Creisler, 2012). 이는 이빨 측면의 에나멜 표면이 상대적으로 매끄러운 특성을 가리킵니다. 종소명 ferox는 라틴어로 '사나운, 거친'을 뜻하며, Sauvage(1873)가 원기재에서 홀로타입 이빨이 "완전히 거대한 비율"에 도달한 동물에서 온 것이라고 기술한 점과 부합합니다.

분류 상태

L. ferox는 현재 리오플레우로돈 속의 유일한 유효종으로 간주되는 것이 주류입니다(Noè, 2001). 두 번째 종 L. pachydeirus(Seeley, 1869)는 경추 형태에 기반하여 구분되었으나, Noè(2001)는 이빨 형태의 차이가 개체 변이에 해당하며 경추만으로는 종 수준의 구별이 불가능하다고 판단하여 L. ferox의 잠재적 이명(junior synonym)으로 처리했습니다. 한편 Madzia et al.(2022)은 두 종 사이의 차이가 정말로 개체 변이인지에 대해 추가 연구가 필요하다고 지적했습니다. Sauvage(1873)가 원래 명명한 세 번째 종 L. grossouvrei는 현재 별개의 플리오사우루스과 속으로 간주될 가능성이 제기되었고(Foffa et al., 2018), L. bucklandi는 메갈로사우루스류의 이빨일 가능성이 있어 유효성이 불분명합니다. 과거 리오플레우로돈에 배치되었던 L. macromerus와 L. rossicus는 각각 Pliosaurus로 재분류되었습니다(Knutsen, 2012).

핵심 특징 요약

리오플레우로돈은 칼로비안~킴머리지안 유럽 해양 생태계의 정점 포식자로, 크고 견고한 두개골(가장 큰 표본의 전체 두개골 길이 약 1.54미터), 강력한 턱, 대형 원추형 이빨, 유선형 몸체, 네 개의 수영용 지느러미발을 갖춘 매복형 포식자였습니다.

시대·층서·산출 환경

시대 범위

리오플레우로돈의 시간 범위는 중기 쥐라기 칼로비안(Callovian)부터 후기 쥐라기 킴머리지안(Kimmeridgian)까지로, 약 166~155 Ma에 해당합니다. 대부분의 표본이 칼로비안(약 166~163 Ma)에 집중되어 있으며, 일부 연구자(Benson et al., 2013)는 리오플레우로돈을 중기 쥐라기에 한정하기도 합니다. 다만 멕시코 오악사카(Oaxaca)의 Sabinal 층에서 킴머리지안에 해당하는 리오플레우로돈 화석이 보고되었으므로(Barrientos-Lara et al., 2015), 분류군의 시간 범위는 킴머리지안까지 확장됩니다.

지층과 암상

리오플레우로돈의 화석은 주로 다음 지층에서 산출됩니다:

지층명	국가/지역	시대	암상
Oxford Clay Formation (Peterborough Member 등)	영국(피터버러, 플레턴, 그레이트 그랜스던 등)	칼로비안~옥스퍼디안	유기물 풍부 이질암, 석회질 이암
Oxford Clay Formation (Le Wast)	프랑스(불로뉴쉬르메르)	상부 칼로비안	이질암
Ornatenton Formation	독일(슈바벤 알프)	칼로비안	이질암, 이회암, 함철 석회질 이암
Sabinal Formation	멕시코(오악사카, 틀락시아코)	킴머리지안	천해 해성 퇴적물
칼로비안 석회질 이암(Thouarsais)	프랑스(서부, 비엔 주)	칼로비안	함철 난석(ferruginous ooid) 석회질 이암

홀로타입 이빨(BHN 3R 197)은 프랑스 르바스트의 Oxford Clay Formation, 상부 칼로비안(Quenstedtoceras lamberti Zone)에서 산출되었습니다. 가장 풍부한 표본은 영국 피터버러 인근의 Oxford Clay Formation(Peterborough Member)에서 수집되었으며, 이 지층은 갈색-회색의 유기물 풍부 이질암(organic-rich mudstone)이 지배적인 암상을 보입니다. 독일 슈바비아 지역의 Ornatenton Formation은 이질암과 이회암(marl)이 주를 이루며, 함철 난석(iron ooids)이 산출됩니다.

퇴적 환경과 고환경

리오플레우로돈이 산출되는 지층들은 대체로 칼로비안 시기의 얕은 대륙붕 바다(shallow epeiric/epicontinental sea) 환경을 반영합니다. Oxford Clay Formation의 Peterborough Member는 생산성이 높고 산소가 풍부한 저서 환경의 얕은 바다에서 퇴적된 것으로 해석됩니다(Macquaker, 1994). 프랑스 Thouarsais 표본이 산출된 칼로비안 지층 역시 "대양에 열린 천해" 환경으로 해석되며, 풍부한 원양성 동물상(암모나이트 등)이 이를 뒷받침합니다(Gabilly & Cariou, 1974; Vincent et al., 2024). 칼로비안 시기 이 지역은 고위도 약 16°N 부근의 아열대~열대 기후대에 해당하는 따뜻한 해역이었습니다.

표본 및 진단 형질

홀로타입

Liopleurodon ferox의 홀로타입(BHN 3R 197)은 프랑스 르바스트에서 발견된 단일 이빨 치관(crown)으로, 길이 약 7.5센티미터입니다. 현재 프랑스 릴 자연사박물관(Musée d'Histoire Naturelle de Lille)에 보관되어 있습니다. 이 홀로타입은 진단적 특징이 의문시되어, Madzia et al.(2022)은 L. ferox의 분류학적 안정성을 위해 보다 완전한 신모식표본(neotype)의 지정이 필요하다고 권고했습니다.

주요 표본

표본 번호	구성 요소	산지/지층	비고
BHN 3R 197 (홀로타입)	단일 이빨 치관	프랑스 르바스트, Oxford Clay Fm., 상부 칼로비안	Sauvage, 1873
NHMUK PV R3536	두개골 및 후두개골 요소	영국, Oxford Clay Fm.	가장 큰 두개골 표본; 기저골 길이 약 1.26 m, 전체 길이 약 1.54 m
GPIT-PV-30093 (= GPIT 1754/2)	부분 골격(복원 마운트)	영국 플레턴, Oxford Clay Fm.	튀빙겐 대학 고생물학 박물관 전시; Linder, 1913 기재
CAMSM J.27424	두개골	영국, Oxford Clay Fm.	추정 전체 체장 약 6.39 m(Noe et al., 2003)
CAMSM J.46912	경추 17개 연속	영국 그레이트 그랜스던, Oxford Clay Fm.	L. pachydeirus 홀로타입(Seeley, 1869)
NHM R2680	부분 후두개골	영국, Oxford Clay Fm.	McHenry(2009) 체중 추정 기준
ComCom Thouarsais_Geol.0121	거의 완전한 후두개골 골격(척추 45개, 사지대, 부분 지느러미 등)	프랑스 생라옹(Saint-Laon), 칼로비안	보존된 길이 약 3.2 m; Vincent et al., 2024 기재
PETCM R.296	유체 부분 표본	영국, Oxford Clay Fm.	위 내용물(두족류 갈고리, 어골, 파충류 이빨) 보존; 위석 7개 이상; Martill, 1992

진단 형질

Andrews(1913)와 Tarlo(1960)의 진단, 그리고 Noè(2001)의 두개골 진단 형질에 따르면, 리오플레우로돈은 다음과 같은 특징으로 진단됩니다: 짧은 경추체(길이가 폭이나 높이의 절반 이하), 경추체 복측에 돌출 순연(ventral lip)이 있으나 복측 용골(ventral keel)은 없는 점, 경추에 두 개의 늑골면(rib facet)이 있는 점 등입니다. 다만 홀로타입이 단일 이빨이라는 한계로 인해, 이 진단 형질들은 주로 참조 표본(referred specimens)에 기반합니다.

형태와 기능

체형과 크기

리오플레우로돈은 전형적인 '플리오사우루스형' 체형을 보입니다. 머리가 크고 목이 짧으며, 유선형의 견고한 몸통에 네 개의 큰 지느러미발과 짧은 꼬리를 가졌습니다. 두개골의 비율은 전체 체장의 약 1/5에 해당하는 것으로 추정됩니다(Noè et al., 2003). Tarlo(1960)가 제안한 1/7 비율은 이후 연구에서 과대평가로 수정되었습니다.

크기 추정치는 연구에 따라 차이가 있습니다. 일반적인 범위는 5~7미터이며, 가장 큰 표본(NHMUK PV R3536)에 대해서는 약 8미터(Zhao, 2024)로 추정됩니다. 일부 연구자는 10미터 이상의 개체가 존재했을 가능성을 제기합니다(Tarlo, 1960; Bardet et al., 2023). 체중은 McHenry(2009)에 의해 4.8~5.7미터 개체에서 약 1~1.7톤으로 추정되었으며, Zhao(2024)는 최대 표본(NHMUK PV R3536)의 체중을 약 7.8톤으로 추정했습니다.

추정 연구	기준 표본	추정 체장	추정 체중	방법
Tarlo, 1960	NHMUK PV R3536 두개골	약 10 m 이상	-	두개골:체장 = 1:7 비율(이후 수정됨)
Noe et al., 2003	CAMSM J.27424 두개골	약 6.39 m	-	두개골:체장 = 약 1:5 비율
McHenry, 2009	NHM R2680	약 4.8~5.7 m	약 1~1.7 t	체적 모델링
Zhao, 2024 (bioRxiv)	NHMUK PV R3536	약 8 m	약 7.8 t	체적 기반 복원

두개골과 치열

가장 큰 두개골 표본(NHMUK PV R3536)은 기저골 길이(condylobasal length) 약 1.26미터, 전체 길이 약 1.54미터에 달합니다. 리오플레우로돈의 이빨은 대형 원추형으로, 홀로타입 치관의 길이만 7.5센티미터에 달합니다. 이빨 측면은 속명의 어원대로 상대적으로 매끈한 표면을 가집니다. Carpenter(1997)의 두개골 연구에 따르면, 리오플레우로돈은 비공(nostril)을 통해 수중의 냄새를 감지하여 먹이의 위치를 파악할 수 있었을 것으로 추정됩니다.

지느러미발과 이동

네 개의 지느러미발은 크고 견고하며, 수중 추진에 사용되었습니다. 상완골(humerus)은 원위부에서 배면 쪽으로 만곡하며, 후축(postaxial) 확장이 현저합니다(Vincent et al., 2024). 수영 로봇을 이용한 연구(Long et al., 2006)는 장경룡류의 4-지느러미발 추진 방식이 에너지 효율은 높지 않으나, 빠른 가속력을 제공한다는 것을 보여주었습니다. 이는 매복형 포식 전략에 유리한 특성입니다.

식성 및 생태

위 내용물 근거

리오플레우로돈의 식성에 대한 가장 직접적인 증거는 유체 표본 PETCM R.296의 위 내용물입니다(Martill, 1992). 이 표본에서는 두족류 갈고리(cephalopod hooklets), 어골(fish bones), 그리고 파충류 이빨 1개가 위 영역에서 발견되었습니다. Martill(1992)은 이에 대해 세 가지 가능성을 제시했습니다: (1) 풍부한 두족류(오징어류)를 주로 먹었을 가능성(다만 장경룡류의 수영 속도가 두족류보다 느렸을 수 있어 매복 포식이 전제됨), (2) 기회주의적 잡식자로서 다양한 먹이를 먹었고 갈고리는 위산에 저항성이 있는 잔해일 가능성, (3) 두족류를 먹는 대형 동물을 포식한 결과 이차적으로 축적된 것일 가능성. 이 표본에서 이석(otolith)이 발견되지 않은 점은 어류가 주요 먹이가 아니었을 수도 있음을 시사하지만, 확정적이지 않습니다.

위석(Gastrolith)

PETCM R.296 표본에서 최소 7개의 위석이 발견되었습니다. 위 내용물의 보존 상태(두족류 갈고리가 잘 보존된 점)로 볼 때, 이 위석이 먹이를 분쇄하는 데 사용되었을 가능성은 낮으며, 우연히 삼킨 것이거나 부력 조절에 관여했을 가능성이 제기됩니다(Martill, 1992).

매복 포식 전략

강력한 가속력을 제공하는 4-지느러미발 추진 체계와 거대한 두개골, 강력한 턱을 고려할 때, 리오플레우로돈은 매복형 포식자(ambush predator)였을 가능성이 높습니다(Long et al., 2006). 먹이에 접근한 뒤 폭발적인 가속으로 덮치는 전략을 사용했을 것으로 추정됩니다.

분포와 고지리

산지 분포

리오플레우로돈의 화석은 주로 유럽에서 발견됩니다. 영국(피터버러, 플레턴, 그레이트 그랜스던, 러쉬던 등), 프랑스(르바스트, 빌레르쉬르메르, 칼바도스, 생라옹), 독일(슈바비아), 스위스에서 확실한 기록이 있으며, 폴란드와 러시아에서도 보고가 있으나 불확실합니다(Noè, 2001; Vincent et al., 2024). 유럽 외 유일한 기록은 멕시코 오악사카의 킴머리지안 Sabinal Formation에서 산출된 부분 주둥이 표본입니다(Barrientos-Lara et al., 2015). 이는 리오플레우로돈 또는 이와 유사한 플리오사우루스류가 킴머리지안 시기에 테티스해를 횡단하여 아메리카 대륙까지 분포했을 가능성을 시사합니다.

고지리적 위치

칼로비안 시기 유럽은 현재보다 훨씬 남쪽(저위도)에 위치했으며, 고위도 약 16°N, 고경도 약 12°E 부근의 아열대 해상 지역에 해당했습니다. 이 지역은 테티스해(Tethys Sea)의 얕은 대륙붕 바다로 덮여 있었으며, 따뜻하고 생산성이 높은 해양 환경이었습니다.

계통·분류 논쟁

계통 분류적 위치

리오플레우로돈은 장경룡목(Plesiosauria) > 플리오사우루스상과(Pliosauroidea) > 플리오사우루스과(Pliosauridae) > 탈라소포네아(Thalassophonea)에 속합니다. 탈라소포네아는 Benson & Druckenmiller(2014)가 명명한 분기군으로, 칼로비안부터 백악기 전기까지 생존한 단목·대두형 플리오사우루스류를 포함합니다.

Ketchum & Benson(2022)의 최신 계통분석에 따르면, 리오플레우로돈은 탈라소포네아 내에서 중간적인 위치를 차지합니다. 보다 원시적인 Marmornectes, Peloneustes, Eardasaurus, "Pliosaurus" andrewsi, Simolestes와 자매군 관계를 형성하며, 후기 쥐라기의 Pliosaurus 속 및 Brachaucheninae보다는 기저적인 위치에 놓입니다. Vincent et al.(2024)의 분석에서도 유사한 위상이 확인됩니다.

주요 분류학적 쟁점

리오플레우로돈의 분류학적 안정성에는 몇 가지 문제가 있습니다. 첫째, 홀로타입이 단일 이빨로 진단적 특징이 불확실하여 신모식표본의 지정이 권고됩니다(Madzia et al., 2022). 둘째, L. pachydeirus의 유효성은 논쟁 중이며, Noè(2001)는 이를 L. ferox의 이명으로 처리했으나 추가 확인이 필요합니다. 셋째, 과거 리오플레우로돈에 배치되었던 여러 종(L. macromerus, L. rossicus 등)은 현재 Pliosaurus로 재분류되어, 리오플레우로돈 속은 사실상 단일 유효종(L. ferox)만으로 구성되는 것이 주류 견해입니다.

복원과 불확실성

확정/유력/가설 구분

확정적 사항: 리오플레우로돈은 플리오사우루스과에 속하는 대형 해양 파충류이며, 칼로비안~킴머리지안 시기에 주로 유럽의 얕은 바다에 서식했습니다. 네 개의 지느러미발과 짧은 목, 큰 머리를 가진 플리오사우루스형 체형을 가집니다.

유력한 추정: 일반적인 성체 크기는 5~7미터이며, 최대 약 8~10미터에 달할 수 있었습니다. 매복형 포식 전략을 사용했을 가능성이 높으며, 두족류·어류·해양 파충류 등 다양한 먹이를 포식했습니다.

가설/불확실: Zhao(2024)의 최대 체중 추정(약 7.8톤)은 아직 사전출판(bioRxiv) 단계이므로 확정된 것은 아닙니다. 사회적 행동, 번식 생태, 체색 등은 화석 증거가 전혀 없어 복원이 불가능합니다. 10미터 이상의 크기 추정은 간접적 비율 추정에 의존하며, 확실한 화석 증거가 부족합니다.

대중 매체 vs 학계

BBC 'Walking with Dinosaurs'(1999)에서 리오플레우로돈이 25미터, 150톤으로 묘사된 것은 학술적 근거가 없는 극단적 과장입니다. 이 크기 추정의 근거가 된 피터버러 산출 척추골은 Holwerda et al.(2019)에 의해 용각류 공룡의 것으로 재동정되었습니다. 실제 리오플레우로돈은 현대의 큰 백상아리와 비슷한 크기의 해양 포식자였으며, 대형 고래류에 비할 바가 아니었습니다.

근연·동시대 비교

리오플레우로돈과 동시대에 Oxford Clay Formation 해양 생태계를 공유한 주요 생물들과의 비교는 다음과 같습니다:

분류군	유형	추정 크기	생태적 지위
Liopleurodon ferox	플리오사우루스과	5~8 m	정점 포식자(매복형)
Simolestes vorax	플리오사우루스과	약 3~4 m	중형 해양 포식자
Peloneustes philarchus	플리오사우루스과	약 3~4 m	중형 해양 포식자
Cryptoclidus eurymerus	장경룡과	약 4~5 m	소형 먹이(어류/두족류) 포식자
Ophthalmosaurus icenicus	어룡과	약 4~6 m	두족류 전문 포식자
Metriorhynchus	메트리오린쿠스과(해양 악어류)	약 3 m	중소형 해양 포식자
Leedsichthys problematicus	파키코르무스과(경골어류)	10 m 이상	거대 여과 섭식 어류

이 비교에서 리오플레우로돈은 Oxford Clay 생태계에서 가장 큰 포식자 중 하나였으나, 같은 생태계 내에서 다양한 크기와 생태적 지위의 해양 파충류·어류가 공존했음을 알 수 있습니다.

재미있는 사실

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리오플레우로돈의 홀로타입은 길이 7.5센티미터짜리 이빨 하나뿐이며, 이 단일 이빨이 150년 넘게 이 유명한 해양 파충류 속 전체의 분류학적 기반이 되고 있습니다.

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BBC 'Walking with Dinosaurs'(1999)에서 25미터, 150톤으로 묘사되었으나, 실제로는 5~8미터 정도로 현대의 큰 백상아리보다 약간 큰 수준이었습니다.

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25미터 크기 추정의 근거가 된 피터버러의 '거대 척추골'은 2019년 연구에서 리오플레우로돈이 아닌 용각류 공룡(목이 긴 초식 공룡)의 것으로 밝혀졌습니다.

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유체 표본의 위 내용물에서 두족류(오징어류) 갈고리, 어골, 파충류 이빨이 함께 발견되어 다양한 먹이를 잡아먹는 기회주의적 포식자였음이 밝혀졌습니다.

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위에서 최소 7개의 위석(gastrolith)이 발견되었지만, 이것이 먹이 분쇄용인지, 부력 조절용인지, 우연히 삼킨 것인지는 아직 불분명합니다.

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리오플레우로돈은 냄새를 감지하는 데 특화된 비공 구조를 가졌으며, 수중에서 냄새의 방향을 파악하여 먹이를 추적할 수 있었던 것으로 추정됩니다.

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속명 Liopleurodon은 '부드러운 옆면의 이빨'이라는 뜻으로, 이빨 측면의 매끄러운 에나멜 표면에서 유래했습니다. 종소명 ferox는 라틴어로 '사나운'을 의미합니다.

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2024년 프랑스에서 기재된 Thouarsais 표본은 약 3.2미터 길이의 거의 완전한 후두개골 골격으로, 1979년에 발견되었지만 정식 기재까지 45년이 걸렸습니다.

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수영 로봇 실험에 따르면, 리오플레우로돈의 4-지느러미발 추진 방식은 효율적이지는 않지만 매우 빠른 가속력을 제공하여, 매복형 포식에 완벽하게 적응된 전략이었습니다.

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리오플레우로돈은 유럽뿐 아니라 멕시코 오악사카에서도 발견되어, 쥐라기 후기 테티스해를 횡단하여 아메리카 대륙까지 분포했을 가능성이 제기됩니다.

FAQ

?리오플레우로돈은 공룡인가요?

아닙니다. 리오플레우로돈은 장경룡목(Plesiosauria)에 속하는 해양 파충류로, 공룡과는 완전히 별개의 진화 계통입니다. 공룡은 주로 육상 동물이며 주룡류(Archosauria)에 속하지만, 장경룡류는 수궁류(Sauropterygia)에 속하는 해양 파충류입니다. 리오플레우로돈은 공룡과 같은 시대에 살았지만, 분류학적으로 공룡이 아닙니다.

?리오플레우로돈의 실제 크기는 어느 정도인가요?

일반적인 성체 크기는 5~7미터이며, 가장 큰 표본(NHMUK PV R3536)은 약 8미터로 추정됩니다(Zhao, 2024). 일부 연구자는 최대 10미터 이상 개체의 가능성도 제기합니다. BBC 다큐멘터리 'Walking with Dinosaurs'에서 25미터, 150톤으로 묘사된 것은 극단적 과장이며, 그 근거가 된 척추골은 후속 연구에서 용각류 공룡의 것으로 재동정되었습니다.

?리오플레우로돈의 체중은 얼마나 되었나요?

체중 추정은 표본과 방법에 따라 크게 다릅니다. McHenry(2009)는 4.8~5.7미터 개체에서 약 1~1.7톤으로 추정했으며, Zhao(2024)는 최대 표본(약 8미터)에서 약 7.8톤으로 추정했습니다. 다만 Zhao(2024)의 추정치는 사전출판(bioRxiv) 단계이므로 아직 동료검토를 거치지 않았습니다.

?리오플레우로돈은 무엇을 먹었나요?

유체 표본(PETCM R.296)의 위 내용물에서 두족류 갈고리, 어골, 파충류 이빨이 발견되어 다양한 해양 동물을 포식했을 것으로 추정됩니다(Martill, 1992). 정확한 식성은 불확실하지만, 기회주의적 포식자 또는 매복형 포식자로서 두족류, 어류, 다른 해양 파충류를 먹었을 가능성이 높습니다.

?리오플레우로돈은 어디에서 발견되나요?

주로 유럽(영국, 프랑스, 독일, 스위스)의 칼로비안(약 166~163 Ma) 지층, 특히 Oxford Clay Formation과 Ornatenton Formation에서 발견됩니다. 유럽 외 유일한 기록은 멕시코 오악사카의 킴머리지안 Sabinal Formation에서 보고된 부분 주둥이 표본입니다.

?리오플레우로돈의 홀로타입은 무엇인가요?

홀로타입(BHN 3R 197)은 프랑스 르바스트(Le Wast)에서 발견된 단일 이빨 치관으로, 길이 약 7.5센티미터입니다. 현재 프랑스 릴 자연사박물관에 소장되어 있습니다. 단일 이빨로는 진단적 특징이 불충분하여, 최근 연구(Madzia et al., 2022)에서는 분류학적 안정성을 위해 신모식표본(neotype) 지정이 필요하다고 권고했습니다.

?리오플레우로돈은 어떻게 수영했나요?

리오플레우로돈은 네 개의 큰 지느러미발(flipper)을 이용하여 수영했습니다. 수영 로봇을 이용한 실험(Long et al., 2006)에 따르면, 이 4-지느러미발 추진 방식은 에너지 효율은 높지 않으나 폭발적인 가속력을 제공합니다. 이는 매복형 포식 전략에 유리한 특성입니다.

?'Walking with Dinosaurs'에서 리오플레우로돈이 25미터로 나온 이유는 무엇인가요?

1999년 BBC 다큐멘터리 제작 당시, 당시 자문을 맡은 David Martill이 피터버러에서 발견된 매우 큰 척추골을 근거로 거대한 크기를 추정했고, 그때는 이 추정이 신뢰할 만하다고 여겨졌습니다. 그러나 이후 연구에서 이 척추골은 리오플레우로돈이 아닌 용각류 공룡의 것으로 재동정되었으며(Holwerda et al., 2019), 현재 25미터 추정은 학술적 근거가 없습니다.

📚참고문헌

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