파라사우롤로푸스

백악기 초식 생물 종류

Parasaurolophus walkeri

학명: "para(옆, 유사한) + sauros(도마뱀) + lophos(볏) — '볏 달린 도마뱀(사우롤로푸스) 곁의 것'이라는 뜻"

현지명: 파라사우롤로푸스

🕐백악기

🌿초식

신체 특징

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크기7.5~9.5m

⚖️

무게2600~5000kg

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신장4.9m

발견

📅

발견 연도1922년

👤

발견자William Parks

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발견 장소캐나다 앨버타주(다이노소어 파크 층), 미국 뉴멕시코주(커틀랜드·프루틀랜드 층), 미국 유타주(카이파로위츠 층)

서식지

🏔️

주요 지층Dinosaur Park Formation, Fruitland Formation, Kirtland Formation, Kaiparowits Formation

🌍

환경하천-범람원(alluvial floodplain) 및 연안 저지대 습지(swamp/coastal plain); 서안내해(WIS) 서쪽 연안의 저지대 하천계

🪨

암상사암(sandstone), 실트암(siltstone), 이암(mudstone), 석탄질 셰일(carbonaceous shale)

추가 정보 찾기

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PBDB Dinosaur Pictures AMNH

파라사우롤로푸스(Parasaurolophus Parks, 1922)는 백악기 후기 캄파니아절(약 76.5~73 Ma)에 북아메리카 서부에 서식했던 하드로사우루스과(Hadrosauridae) 람베오사우루스아과(Lambeosaurinae)에 속하는 조각류 공룡이다. 속명은 그리스어 para(옆·유사한) + sauros(도마뱀) + lophos(볏)에서 유래하며, 당초 사우롤로푸스(Saurolophus)와의 유사성에서 명명되었으나 실제로는 완전히 다른 계통에 속한다. 현재 세 종이 유효하게 인정된다: 모식종 P. walkeri Parks, 1922(캐나다 앨버타), P. tubicen Wiman, 1931(미국 뉴멕시코), P. cyrtocristatus Ostrom, 1961(미국 뉴멕시코·유타). 화석 기록은 소수의 양호한 표본에 한정되어 있어 하드로사우루스류 가운데 비교적 희귀한 속이다.

파라사우롤로푸스의 가장 두드러진 특징은 두개골 후방으로 길게 뻗은 속이 빈 관 모양의 볏(cranial crest)이다. 이 볏은 전상악골(premaxilla)과 비골(nasal)이 후상방으로 확장되어 형성되며, 내부에는 복잡한 비강 통로가 존재한다. 볏의 최대 길이는 P. walkeri의 경우 약 1.6 m(두개골 포함)에 달했다. 컴퓨터 시뮬레이션(Weishampel, 1981; Diegert & Williamson, 1998) 및 물리적 모델(Lin, 2024) 연구를 통해 이 볏이 공명 기관으로서 약 30~720 Hz 범위의 저주파 소리를 생성할 수 있었음이 제시되었고, 시각적 종·성별 인식, 체온 조절 등 복합적 기능이 추정된다.

체형은 전형적인 대형 하드로사우루스류로, 모식종 P. walkeri의 홀로타입(ROM 768) 기준 전체 길이는 약 9.45 m로 추정된다(Farke et al., 2013). 체중은 추정 방법에 따라 크게 차이가 나, Gregory S. Paul(2016)은 P. walkeri 평균 성체를 약 7.5 m·2.6 t으로 추정한 반면, Seebacher(2001)의 체장-체중 알로메트리 모델은 9 m급 개체에서 5 t 이상을 산출했다. 이족·사족 겸용 보행이 가능했으며, 긴 뒷다리와 길고 높은 신경극돌기(neural spine)를 갖춘 꼬리로 균형을 유지했다.

개요

이름과 어원

속명 Parasaurolophus는 그리스어 para(παρα, '옆' 또는 '유사한') + sauros(σαυρος, '도마뱀') + lophos(λοφος, '볏')의 조합으로, 직역하면 '볏 달린 도마뱀 곁의 것(near crested lizard)'을 의미한다(Liddell & Scott, 1980). William Parks(1922)가 처음 명명할 때 사우롤로푸스(Saurolophus)와 볏이 외관상 유사하다고 보아 이 이름을 부여했으나, 이후 계통분석에서 두 속은 하드로사우루스과 내에서 서로 다른 아과(사우롤로푸스는 사우롤로푸스아과/하드로사우루스아과, 파라사우롤로푸스는 람베오사우루스아과)에 속함이 밝혀졌다(Gilmore, 1924; Evans & Reisz, 2007).

모식종 P. walkeri는 로열 온타리오 박물관(ROM) 이사회 의장이었던 Sir Byron Edmund Walker를 기리기 위해 명명되었다(Parks, 1922). 두 번째 종 P. tubicen(Wiman, 1931)의 종소명은 라틴어 tǔbǐcěn(나팔수)에서 유래하며, 세 번째 종 P. cyrtocristatus(Ostrom, 1961)는 라틴어 curtus(짧은) + cristatus(볏이 있는)에서 유래한다(Simpson, 1979).

분류 상태

파라사우롤로푸스는 현재 세 종이 유효한 것으로 널리 인정되며, 네 번째 종 P. jiayinensis(원래 Charonosaurus jiayinensis Godefroit, Zan & Jin, 2000)는 일부 계통분석(Xing et al., 2014)에서 파라사우롤로푸스 속 내에 배치되기도 했으나, 대부분의 연구에서는 별도 속(Charonosaurus)으로 유지된다. Gates et al.(2021)의 최신 계통분석에서는 P. cyrtocristatus와 P. tubicen이 자매군(sister taxa)을 형성하고, P. walkeri가 이들의 외군으로 나타나 이전 가설(장볏 종끼리 자매군)과 다른 결과를 제시했다.

한 줄 요약

두개골 후방으로 뻗은 속이 빈 관 모양의 볏이 공명·시각 신호·체온 조절 기능을 겸했을 것으로 추정되는 백악기 후기 람베오사우루스아과 하드로사우루스류.

시대·층서·산출 환경

시대 범위

파라사우롤로푸스의 화석 기록은 캄파니아절(Campanian) 전반에 걸쳐 있으며, 약 76.5~73 Ma의 범위를 포괄한다(Evans et al., 2009). P. walkeri는 다이노소어 파크 층(Dinosaur Park Formation, ~77~76 Ma; Eberth, 2005)에서, P. cyrtocristatus는 프루틀랜드 층(Fruitland Formation, ~76.1~75 Ma; Fassett & Heizler, 2017)에서, P. tubicen은 커틀랜드 층 드나진 멤버(De-Na-Zin Member of Kirtland Formation, ~75~73.05 Ma; Sullivan & Lucas, 2006)에서 산출된다. 유타주 카이파로위츠 층(Kaiparowits Formation, ~76.6~74.5 Ma; Roberts et al., 2005)에서도 짧은 볏의 파라사우롤로푸스 표본이 발견되었으나, 종 수준 귀속은 아직 논쟁 중이다.

지층과 암상

종	지층(Formation)	멤버/층준	주요 암상	연대(Ma)
P. walkeri	Dinosaur Park Fm.	하부	사암, 이암, 실트암	~77–76
P. cyrtocristatus	Fruitland Fm.	Fossil Forest Mbr.	사암, 석탄질 셰일, 이암	~76.1–75
P. tubicen	Kirtland Fm.	De-Na-Zin Mbr.	회색 셰일, 사암, 이암	~75–73.05
Parasaurolophus sp.	Kaiparowits Fm.	중부	사암, 이암	~76.6–74.5

퇴적 환경과 고환경

P. walkeri의 산지인 다이노소어 파크 층은 저기복 하천-범람원 환경으로 해석되며, 시간이 지남에 따라 서안내해(Western Interior Seaway)의 해침(transgression)으로 해양 영향이 증가하는 습지·하구 환경으로 전이되었다(Currie & Koppelhus, 2005). 기후는 현재 앨버타보다 따뜻하여 서리가 없었으며, 건기·우기의 계절 변화가 있었다. 침엽수가 수관층을 이루고 양치류·나무고사리·속씨식물이 하층을 구성했다.

뉴멕시코의 프루틀랜드 층과 커틀랜드 층은 서안내해 서안의 저지대 습지~하천 환경에 퇴적되었으며, 프루틀랜드 층 상부의 석탄층(coal bed)은 당시의 습지 환경을 잘 보여준다. 커틀랜드 층은 서안내해 후퇴 이후의 하천 범람원 환경으로 해석된다(Sullivan & Lucas, 2006). 카이파로위츠 층은 서안내해 서안의 대규모 하천계·습지·이탄 늪이 발달한 습윤·온난한 환경이었으며 매우 풍부하고 다양한 생태계를 보존하고 있다(Titus & Loewen, 2013).

표본 및 진단 형질

홀로타입과 주요 표본

표본 번호	종	기관	구성	산지/지층	비고
ROM 768	P. walkeri (홀로타입)	Royal Ontario Museum	두개골(볏 포함) + 부분 골격(꼬리 대부분·무릎 이하 결여)	앨버타, Dinosaur Park Fm.	1920년 발견, 피부 인상 보존
PMU.R1250	P. tubicen (홀로타입)	Uppsala University	부분 두개골(볏 일부)	뉴멕시코, Kirtland Fm.	1921년 C.H. Sternberg 수집
NMMNH P-25100	P. tubicen (참조 표본)	New Mexico Museum of Natural History	거의 완전한 두개골	뉴멕시코, Kirtland Fm. De-Na-Zin Mbr.	1995년 발견, CT 스캔 연구
FMNH P-27393	P. cyrtocristatus (홀로타입)	Field Museum	부분 두개골(짧은 볏) + 대부분의 체골격	뉴멕시코, Fruitland Fm.	1923년 C. Sternberg 수집
DMNH EPV.132300	P. cyrtocristatus (참조)	Denver Museum of Nature & Science	부분 두개골(우수 보존)	뉴멕시코, Fruitland Fm. Fossil Forest Mbr.	Gates et al., 2021에서 기재
RAM 14000	Parasaurolophus sp. (유체)	Raymond M. Alf Museum	거의 완전한 두개골 + 체골격	유타, Kaiparowits Fm.	약 1세 유체, 전장 ~2.5 m
BYU 2467	cf. P. cyrtocristatus	Brigham Young University	부분 두개골(짧은 볏)	유타, Kaiparowits Fm.	1979년 보고

진단 형질

Gates et al.(2021)의 수정 속 진단에 따르면, 파라사우롤로푸스는 다음의 고유 형질 조합으로 다른 하드로사우루스류와 구분된다: 전상악골 배측 돌기가 두개골 지붕 위로 후배측으로 뻗어 비강관(narial canal)을 위한 쌍 관 모양 공간을 형성함; 비골이 거의 볏 끝까지 후배측으로 연장되어 속 빈 관 모양 비강관을 형성함; 협골(jugal)의 전돌기에 큰 배측 지향 누골(lacrimal) 돌기 및 해당 요부가 존재; 전두-비골 플랫폼이 후배측으로 확장되어 볏을 지지하고 두꺼우며 급경사를 이룸(Evans, Reisz & Dupuis, 2007; Gates et al., 2021).

표본의 한계

파라사우롤로푸스는 하드로사우루스류 중 비교적 희귀하며, 완전한 두개골은 6개 미만, 유체 두개골 1개(RAM 14000), 유체 뇌함 1개 등 소수의 양호한 표본에만 기반한다. 따라서 종 내 변이, 성적이형, 개체발생 변화에 대한 이해가 제한적이다. 특히 P. cyrtocristatus의 경우 홀로타입(FMNH P-27393)의 두개골 보존 상태가 불량하여, DMNH EPV.132300이 발견되기 전까지 진단 형질이 주로 볏 형태에 의존했다(Gates et al., 2021).

형태와 기능

체형과 크기

파라사우롤로푸스의 크기는 종과 추정 방법에 따라 상당한 범위를 보인다. 모식종 P. walkeri의 홀로타입(ROM 768)의 전장은 약 9.45 m로 추정되며(Farke et al., 2013), Paul(2016)은 평균 성체를 7.5 m·2.6 t으로 산정했다. 한편 Seebacher(2001)의 체장-체중 알로메트리 방정식은 9 m 개체에 5 t 이상의 체중을 산출하여, 추정 방법에 따라 체중이 약 2.5~5 t 이상의 범위를 보인다. P. tubicen은 가장 큰 종으로 알려져 있다(Sullivan & Williamson, 1999). 대퇴골 길이는 P. walkeri에서 103 cm로, 같은 크기의 다른 하드로사우루스류에 비해 견고(robust)하다(Lull & Wright, 1942).

두개골과 볏

볏은 전상악골(premaxilla)과 비골(nasal)로 구성되며, Gates et al.(2021)의 미접합 유체 표본(DMNH EPV.132300) 분석을 통해 볏의 골학적 구성이 처음으로 명확히 밝혀졌다. 전상악골의 배측 돌기가 볏의 등면·후면·소량의 복면을 형성하고, 비골이 하부 관 쌍의 약 80%를 구성하며, 전상악골의 측면 돌기가 배측·복측 관 사이의 측면 덮개 역할을 한다. 이는 코리토사우루스(Corythosaurus) 등 다른 람베오사우루스류의 볏 구성 패턴과 일치한다.

볏의 형태는 종에 따라 뚜렷이 다르다. P. walkeri와 P. tubicen은 길고 약간 만곡된 볏을 가지나, P. tubicen의 내부 관 구조가 더 복잡하고 맹관(blind diverticula)이 존재한다(Sullivan & Williamson, 1999). P. cyrtocristatus는 짧고 뒤쪽으로 강하게 휜 볏을 가진다(Ostrom, 1961). 유체(RAM 14000)의 볏은 낮고 반구형이며, 파라사우롤로푸스는 다른 람베오사우루스류보다 볏 성장이 일찍 시작됨을 보여준다(Farke et al., 2013).

치열과 섭식 기구

하드로사우루스과의 전형적 특징인 덴탈 배터리(dental battery)를 갖추고 있어, 수백 개의 이빨이 조밀하게 패킹되어 있으며 지속적으로 교체되었다. 입 전단부는 케라틴 부리로 덮여 있어 식물을 뜯어내는 데 적합했고, 볼 유사 구조(cheek-like organ)가 먹이를 구강 내에 유지하도록 도왔다(Horner et al., 2004). 람베오사우루스아과는 사우롤로푸스아과보다 좁은 부리를 가져 더 선택적인 먹이 섭취가 가능했을 것으로 추정된다(Bakker, 1986).

사지와 보행

전형적인 하드로사우루스류와 마찬가지로 이족·사족 겸용 보행이 가능했다. 앞다리는 비교적 짧고 견갑골이 넓으며, 상완골과 골반 뼈가 견고하게 발달했다(Brett-Surman & Wagner, 2006). 평소에는 사족으로 먹이를 탐색하고, 빠르게 이동할 때 이족으로 전환했을 것으로 추정된다(Weishampel et al., 2004). 지상에서 약 4 m 높이까지 식물을 섭취할 수 있었을 것이다.

피부

P. walkeri 홀로타입(ROM 768)에서 피부 인상이 보존되어 있으며, 균일한 결절(tubercle) 형태의 비늘이 확인되었고 더 큰 구조물(장식이나 줄무늬 등)은 발견되지 않았다(Parks, 1922).

식성 및 생태

식성

파라사우롤로푸스는 초식 공룡으로, 잎·가지·침엽수 잎(pine needles) 등을 섭취했을 것으로 추정된다(Bakker, 1986). 람베오사우루스아과의 좁은 부리 형태는 브라우징(browsing) 전략, 즉 선택적 식물 섭취에 적합하다. 덴탈 배터리에 의한 효율적인 저작(chewing에 유사한 연삭 운동)이 가능했으며, 이를 통해 질긴 식물도 소화할 수 있었다.

볏의 기능: 음향·시각·체온 조절

볏의 기능에 대해서는 다양한 가설이 제시되었으나, 현재 주류 학설은 음향 공명·시각 디스플레이·체온 조절의 복합 기능설이다(Evans, 2006). Weishampel(1981)은 볏의 내부 관 구조를 개방관/폐쇄관 체계로 모델링하여 약 55~720 Hz 범위의 소리 생성을 추정했다. P. tubicen의 완전 두개골(NMMNH P-25100)에 대한 디지털 음향 모델링(Diegert & Williamson, 1998; Sandia National Laboratories, 1997)은 주요 경로의 공명 주파수가 약 30 Hz임을 보여주었고, 복잡한 부비동 해부학이 소리에 피크와 밸리를 만드는 것으로 나타났다. 2024년 Hongjun Lin(NYU)은 볏의 물리적 3D 모델을 제작하여 약 581·827·1056 Hz의 공명 주파수를 실험적으로 확인했다.

시각적 기능으로는 종·성별 인식이 제시된다. 하드로사우루스류의 큰 안와와 공막환(scleral ring)은 주행성(diurnal) 습성과 예리한 시력을 시사하며, 볏은 동시대 다른 람베오사우루스류(코리토사우루스, 람베오사우루스 등)와 자신을 시각적으로 구분하는 데 기여했을 것이다(Hopson, 1975; Evans, 2006). 볏의 넓은 표면적과 혈관 분포는 체온 조절 기능도 시사한다(Sullivan & Williamson, 1996; Wheeler, 1978).

과거 제시되었던 스노클·공기저장·후각 확대·무기 등의 가설은 대부분 반박되었다(Norman, 1985; Glut, 1997).

생태적 지위

파라사우롤로푸스는 다이노소어 파크 층 생태계에서 비교적 희귀한 구성원이었으며, 같은 지층의 그리포사우루스(Gryposaurus), 코리토사우루스(Corythosaurus), 센트로사우루스(Centrosaurus), 카스모사우루스(Chasmosaurus), 고르고사우루스(Gorgosaurus) 등과 공존했다(Currie & Koppelhus, 2005). 뉴멕시코에서는 비스타히에베르소르(Bistahieversor, 티라노사우루스류), 펜타케라톱스(Pentaceratops), 아나사지사우루스(Anasazisaurus) 등과 공존했으며(Sullivan & Lucas, 2006), 유타 카이파로위츠 층에서는 테라토포네우스(Teratophoneus), 코스모케라톱스(Kosmoceratops), 그리포사우루스 모뉴멘텐시스(G. monumentensis) 등과 함께 발견된다(Zanno & Sampson, 2005).

일부 연구에서는 다이노소어 파크 층에서의 파라사우롤로푸스 희소성이 이들의 주 서식지가 더 내륙(upland) 지역이었을 가능성을 시사하며, 이 지층의 파라사우롤로푸스 화석은 이주 중 죽은 개체의 잔해일 수 있다는 견해도 있다(Tanke & Carpenter, 2001).

성장과 개체발생

2009년 유타 카이파로위츠 층에서 발견된 유체 표본 RAM 14000(별칭 'Joe')은 약 1세의 개체로, 전장 약 2.5 m이며 현재까지 가장 어리고 가장 완전한 파라사우롤로푸스 화석이다(Farke et al., 2013). 이 유체의 볏은 성체와 달리 낮고 반구형이지만, 동일 크기의 다른 람베오사우루스류 유체보다 볏 발달이 뚜렷하여 파라사우롤로푸스에서 볏 성장이 상대적으로 일찍 시작됨을 보여준다. 유체 두개골의 CT 스캔에서 최초의 파라사우롤로푸스 뇌내형(cranial endocast)이 복원되었다.

분포와 고지리

산지 분포

파라사우롤로푸스의 확인된 산지는 캐나다 앨버타주(Red Deer River 유역, 다이노소어 파크 층), 미국 뉴멕시코주 산후안 카운티(프루틀랜드·커틀랜드 층), 미국 유타주 가필드 카운티(카이파로위츠 층)의 세 지역이다. 이는 서안내해(WIS) 서쪽의 라라미디아(Laramidia) 대륙 내 남북으로 약 2,000 km에 걸친 분포를 나타낸다.

고지리 해석

캄파니아절 당시 북아메리카 서부는 서안내해에 의해 두 대륙(라라미디아·애팔래치아)으로 분리되어 있었다. 파라사우롤로푸스가 서식한 라라미디아 서해안은 아열대~온대 습윤 기후였으며, 로키산맥의 전신(Sevier Orogeny) 동쪽 기슭에서 서안내해 서안까지의 넓은 해안 평원이 펼쳐져 있었다. 파라사우롤로푸스와 크리토사우루스(Kritosaurus)가 북부(앨버타)와 남부(뉴멕시코) 양쪽에서 발견되는 것은 남북 생물군 간 동물상 교류를 시사하며, 두 분류군 모두 주로 남부 생물군(southern biome)에 풍부한 것으로 나타난다(Tanke & Carpenter, 2001).

계통·분류 논쟁

계통분석

파라사우롤로푸스는 하드로사우루스과 람베오사우루스아과에 속하며, 가장 가까운 근연속은 중국 아무르 지역의 카로노사우루스(Charonosaurus)로, 두 속이 파라사우롤로피니(Parasaurolophini) 족을 구성하는 것으로 해석된다(Evans & Reisz, 2007; Godefroit et al., 2000). Gates et al.(2021)의 최신 계통분석(Prieto-Márquez et al., 2018 매트릭스 수정·286 형질)에서는 P. cyrtocristatus와 P. tubicen이 자매군, P. walkeri가 이들의 외군으로 배치되었다. 이 결과는 P. cyrtocristatus와 P. tubicen이 모두 뉴멕시코에서 발견되고 연속 지층(프루틀랜드 층→커틀랜드 층)에서 산출되는 지리·층서적 패턴과 부합한다.

성적이형 논쟁

P. cyrtocristatus의 짧은 볏이 P. walkeri 또는 P. tubicen의 암컷(또는 아성체)을 나타내는 것일 수 있다는 가설(Hopson, 1975; Williamson, 2000)이 제시되었으나, 종 간의 시공간적 분리(시대·지역 차이)와 볏 내부 구조의 뚜렷한 차이로 인해 대부분의 연구에서 P. cyrtocristatus는 독립적 유효종으로 인정된다(Sullivan & Williamson, 1999; Hone et al., 2011; Gates et al., 2021).

카로노사우루스와의 관계

Xing et al.(2014)은 Charonosaurus jiayinensis를 파라사우롤로푸스 속 내에 배치하여 P. jiayinensis로 제안했으나, 이 견해는 널리 수용되지 않으며 대부분의 계통분석에서 카로노사우루스는 파라사우롤로푸스의 자매군으로 유지된다.

복원과 불확실성

확정 사항

파라사우롤로푸스가 속이 빈 관 모양 볏을 가진 대형 람베오사우루스아과 하드로사우루스류라는 점은 확정적이다. 볏의 내부에 복잡한 비강 통로가 존재하고, 이족·사족 겸용 보행이 가능했으며, 덴탈 배터리를 갖춘 초식 공룡이었다는 점도 확정적이다.

유력 가설

볏의 음향 공명·시각적 종/성별 인식·체온 조절 기능은 강력한 증거에 의해 뒷받침되지만, 각 기능의 상대적 중요성과 진화적 우선순위는 아직 완전히 해명되지 않았다. 무리 생활(herding) 행동은 하드로사우루스류 전반에서 시사되나, 파라사우롤로푸스에 대한 직접적 증거(보네베드 등)는 제한적이다.

가설·추정 사항

체중은 방법에 따라 약 2.5~5 t 이상으로 추정 범위가 넓어 불확실성이 크다. 이동 속도, 세밀한 식성(어떤 식물 종을 선호했는지), 볏과 목·등 사이의 피부 주름(frill) 존재 여부 등은 아직 가설 수준이다. 초기 복원에서 자주 묘사된 볏-목 연결 피부 주름은 매력적이지만 강력한 증거가 부족하며, 현대의 대부분 복원에서는 채택되지 않는다(Bertozzo et al., 2020).

대중 매체와 학계의 차이

파라사우롤로푸스는 쥬라기 공원/쥬라기 월드 시리즈 전 작품에 등장하는 몇 안 되는 공룡 중 하나이다. 대중 매체에서는 종종 화려한 색상의 볏과 큰 몸집으로 묘사되지만, 실제 화석 기록은 소수의 표본에 한정되어 있어 세밀한 외형 복원에는 불확실성이 존재한다.

근연·동시대 비교

분류군	아과	볏 형태	전장(m)	시대(Ma)	산지
Parasaurolophus	Lambeosaurinae	후방 돌출 관형(tubular)	7.5–9.5+	76.5–73	북미(앨버타, 뉴멕시코, 유타)
Charonosaurus	Lambeosaurinae	유사 관형(불완전)	~10 추정	~66	중국 헤이룽장
Corythosaurus	Lambeosaurinae	반원형 헬멧(helmet)	~9	~77–75.7	캐나다 앨버타
Lambeosaurus	Lambeosaurinae	전방 돌출 도끼형(hatchet)	~9	~76.5–75	캐나다 앨버타
Hypacrosaurus	Lambeosaurinae	둥근 돔형(dome)	~9	~75–67	캐나다·미국
Saurolophus	Hadrosaurinae	뒤로 뻗은 고체형(solid spike)	~9–12	~70–66	캐나다·몽골

파라사우롤로푸스의 관 모양 볏은 람베오사우루스아과 내에서도 독특하며, 코리토사우루스·람베오사우루스·히파크로사우루스의 '헬멧형' 볏과는 뚜렷이 구분된다. 계통적으로 가장 가까운 카로노사우루스는 유사한 두개골 형태를 보이지만, 완전한 볏이 아직 보고되지 않아 정확한 비교가 어렵다.

병리학

P. walkeri 홀로타입(ROM 768)의 목 기저부 척추에서 V자형 간극(notch)이 관찰되며, 제4~6 경추의 신경극돌기에서 골절·종창 흔적이 확인되었다(Parks, 1922). Bertozzo et al.(2020)의 분석에 따르면, 이러한 병리는 쓰러진 나무에 의한 타격(폭풍 등)으로 인한 것일 가능성이 제시되었으며, 골재생 흔적으로 미루어 개체는 부상 후 수개월에서 수년간 생존한 것으로 추정된다. 이 병리가 개체의 사망 원인은 아닌 것으로 판단된다.

재미있는 사실

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파라사우롤로푸스는 쥬라기 공원(1993)부터 쥬라기 월드 시리즈까지 모든 작품에 출연한 극소수 공룡 중 하나로, 티라노사우루스·트리케라톱스·벨로키랍토르와 이 영예를 공유한다.

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1997년 미국 산디아 국립연구소(Sandia National Laboratories)는 P. tubicen 두개골의 CT 스캔 데이터를 활용해 컴퓨터로 공룡의 소리를 최초로 재현하는 '디지털 고생물학' 프로젝트를 수행했다.

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P. tubicen의 종소명은 라틴어로 '나팔수(trumpeter)'를 의미하며, 1931년 Wiman이 볏 내부 구조가 백조의 기관과 유사하다고 보고 명명했다.

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가장 어린 파라사우롤로푸스 표본 'Joe'(RAM 14000)는 약 1세의 유체로 전장 2.5 m에 불과하지만, 이미 작은 반구형 볏이 발달해 있어 다른 람베오사우루스류보다 볏 성장이 일찍 시작됨을 보여준다.

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파라사우롤로푸스의 입 안에는 수백 개의 이빨이 조밀하게 패킹된 '덴탈 배터리'가 있어, 닳은 이빨이 빠지면 즉시 새 이빨로 교체되는 효율적인 저작 시스템을 갖추고 있었다.

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P. walkeri 홀로타입(ROM 768)에서는 균일한 결절형 비늘의 피부 인상이 보존되어 있어, 파라사우롤로푸스의 피부 질감에 대한 직접적 증거를 제공한다.

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파라사우롤로푸스 홀로타입의 척추 병리 분석(Bertozzo et al., 2020)에 따르면, 이 개체는 쓰러진 나무에 맞은 것으로 추정되지만 수개월~수년간 생존하여 놀라운 치유력을 보여준다.

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초기에는 볏이 스노클·공기저장소·무기·후각 확대 기관 등으로 추정되었으나, 이 가설들은 모두 반박되었고 현재는 음향 공명·시각 신호·체온 조절의 복합 기능이 지지된다.

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다이노소어 파크 층에서 파라사우롤로푸스는 비교적 희귀하여, 이들의 주 서식지가 화석이 잘 보존되지 않는 내륙 고지대였을 가능성이 제기된다.

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Gates et al.(2021)의 최신 계통분석에서 짧은 볏의 P. cyrtocristatus와 긴 볏의 P. tubicen이 자매군으로 나타나, 볏 길이만으로 계통관계를 추정할 수 없음이 밝혀졌다.

FAQ

?파라사우롤로푸스의 볏은 어떤 기능을 했나요?

파라사우롤로푸스의 속이 빈 관 모양 볏은 현재 음향 공명(저주파 소리 생성), 시각적 종·성별 인식, 체온 조절의 복합 기능을 수행했을 것으로 추정됩니다. Weishampel(1981)의 모델은 약 55~720 Hz 범위의 소리를, Diegert & Williamson(1998)의 디지털 모델은 주요 경로에서 약 30 Hz의 공명을 산출했으며, 2024년 Lin의 물리 모델 실험은 약 581·827·1056 Hz의 공명 주파수를 확인했습니다. 스노클·공기저장·무기 등 과거의 여러 가설은 반박되었습니다.

?파라사우롤로푸스는 얼마나 컸나요?

모식종 P. walkeri의 홀로타입(ROM 768)은 전장 약 9.45 m로 추정됩니다(Farke et al., 2013). 그러나 Gregory S. Paul(2016)은 평균 성체를 약 7.5 m·2.6 t으로 산정했고, Seebacher(2001)의 알로메트리 모델은 9 m급 개체에 5 t 이상을 산출했습니다. 따라서 체중은 추정 방법에 따라 약 2.5~5 t 이상의 범위를 보이며, P. tubicen은 세 종 중 가장 큰 것으로 알려져 있습니다.

?파라사우롤로푸스는 몇 종이 있나요?

현재 유효하게 인정되는 종은 세 가지입니다: P. walkeri(모식종, 캐나다 앨버타), P. tubicen(미국 뉴멕시코, 가장 큰 종, 가장 복잡한 볏 내부 구조), P. cyrtocristatus(미국 뉴멕시코·유타, 짧고 강하게 휜 볏). 네 번째 종 P. jiayinensis(원래 Charonosaurus)가 일부에서 제안되었으나 널리 수용되지 않습니다.

?파라사우롤로푸스는 두 발로 걸었나요, 네 발로 걸었나요?

파라사우롤로푸스는 이족·사족 겸용 보행이 가능했습니다. 평상시에는 주로 사족으로 먹이를 탐색했을 것으로 추정되며, 빠르게 이동해야 할 때는 이족으로 달렸을 것으로 보입니다. 뒷다리가 앞다리보다 길고 강력했으며, 긴 꼬리로 이족 보행 시 균형을 유지했을 것입니다(Weishampel et al., 2004).

?파라사우롤로푸스의 볏은 성장하면서 어떻게 변했나요?

2009년 유타에서 발견된 약 1세 유체 표본(RAM 14000, 전장 약 2.5 m)의 볏은 성체와 달리 낮고 반구형이었습니다. 이는 볏이 성장과 함께 극적으로 변화했음을 보여줍니다. 주목할 점은 파라사우롤로푸스가 코리토사우루스 등 다른 람베오사우루스류보다 볏 성장을 더 일찍 시작했다는 것입니다(Farke et al., 2013). 성체에서의 크고 정교한 볏은 이러한 조기 발달의 결과일 수 있습니다.

?파라사우롤로푸스는 어디에서 발견되었나요?

세 지역에서 발견되었습니다: (1) 캐나다 앨버타주 Red Deer River 유역의 다이노소어 파크 층(P. walkeri), (2) 미국 뉴멕시코주 산후안 카운티의 프루틀랜드·커틀랜드 층(P. cyrtocristatus, P. tubicen), (3) 미국 유타주 가필드 카운티의 카이파로위츠 층(Parasaurolophus sp.). 이들은 모두 서안내해 서쪽의 라라미디아 대륙 내에 위치하며, 남북 약 2,000 km에 걸친 분포를 보입니다.

?파라사우롤로푸스의 볏에서 실제 소리를 재현할 수 있나요?

1997년 Sandia National Laboratories와 뉴멕시코 자연사과학 박물관은 P. tubicen의 두개골(NMMNH P-25100) CT 스캔을 바탕으로 컴퓨터 시뮬레이션을 통해 저주파 공명음을 재현했습니다. 2024년에는 NYU의 Hongjun Lin이 볏의 3D 물리 모델을 제작하여 약 581·827·1056 Hz의 공명 주파수를 실험적으로 확인했습니다. 다만 실제 연부조직(점막·근육 등)의 효과는 알 수 없어 재현은 근사치입니다.

?파라사우롤로푸스는 사우롤로푸스와 어떤 관계인가요?

이름에서 유사성이 시사되지만, 실제로 두 속은 하드로사우루스과 내에서 완전히 다른 아과에 속합니다. 파라사우롤로푸스는 람베오사우루스아과(속이 빈 볏을 가진 그룹), 사우롤로푸스는 하드로사우루스아과(속이 찬 돌기를 가진 그룹)에 속합니다(Gilmore, 1924; Evans & Reisz, 2007).

?파라사우롤로푸스 홀로타입에서 발견된 병리는 무엇인가요?

P. walkeri 홀로타입(ROM 768)의 목 기저부 척추에 V자형 간극과 제4~6 경추 신경극돌기의 골절·종창이 관찰되었습니다. Bertozzo et al.(2020)은 이 병리가 쓰러진 나무(예: 폭풍 시)에 의한 타격으로 발생했을 가능성을 제시했으며, 골재생 흔적으로 미루어 부상 후 수개월~수년간 생존한 것으로 추정됩니다. 이 병리가 사망 원인은 아닌 것으로 판단됩니다.

📚참고문헌

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