아홀로틀

"아홀로틀(axolotl)"이라는 이름은 나우아틀어(Nahuatl, 아즈텍어)에서 유래했다. 이 이름은 "물(atl)"과 "괴물(xolotl)" 또는 아즈텍 신 "쏠로틀(Xolotl)"의 합성어로, "물의 괴물" 또는 "물의 개"라는 의미를 지닌다. 아즈텍 신화에서 쏠로틀은 불, 번개, 죽음을 관장하는 신이자 케찰코아틀(Quetzalcoatl)의 쌍둥이 형제로, 신들이 태양을 움직이게 하기 위해 희생해야 했을 때 죽음을 피하기 위해 다양한 형태로 변신하다가 마지막으로 물속으로 도망쳐 아홀로틀이 되었다는 전설이 전해진다.

학명 Ambystoma mexicanum에서 속명 Ambystoma는 그리스어 'anabystoma(입에 쑤셔 넣다)'의 축약형으로 이 도롱뇽류의 독특한 구강 특징을 묘사한 것이며, 종소명 mexicanum은 라틴어로 "멕시코의"를 뜻한다.

아홀로틀은 1798년 영국의 자연사학자 조지 쇼(George Shaw)와 프레더릭 노더(Frederick Polydore Nodder)에 의해 처음 과학적으로 기재되었다. 초기에는 이 종이 다른 도롱뇽의 유생 단계인지 독립적인 종인지에 대한 논쟁이 있었다. 1865년 프랑스의 동물학자 오귀스트 뒤메릴(Auguste Duméril)이 파리로 수송된 아홀로틀 일부가 육상 성체로 변태하는 것을 관찰하면서, 아홀로틀이 유형성숙을 보이는 독립된 종임이 확인되었다. 현재 Ambystoma mexicanum은 유효한 단일 종으로 인정되며, 알려진 아종은 없다.

아홀로틀은 유형성숙과 경이로운 재생 능력을 가진 멕시코 고유의 수생 도롱뇽으로, 야생에서는 멸종 직전이지만 과학 연구와 대중 문화에서 전 세계적 아이콘의 지위를 차지하고 있다.

도롱뇽속(Ambystoma)에는 약 33종이 포함되어 있으며, 대부분 북미와 멕시코에 분포한다. 아홀로틀은 타이거 살라만더 복합종(A. tigrinum complex)에 속하는 최근 분화 종으로, 이 복합종은 약 17개의 밀접하게 관련된 종을 포함하는 급속히 진화하는 분류군이다(Shaffer, 1993). 미토콘드리아 DNA 서열 분석에 의하면 아홀로틀은 A. tigrinum과 가장 가까운 친연관계를 보이며, 실험 조건에서 잡종을 형성할 수 있다(Shaffer & McKnight, 1996). 최근 연구에서는 지리적 격리가 생활사 전략(유형성숙 vs 변태)보다 종 분화에 더 중요한 역할을 했음이 밝혀졌다(Everson et al., 2021).

멕시코 도롱뇽류는 단계통군(monophyletic group)을 형성하며, 멕시코 화산대(Trans-Mexican Volcanic Belt)의 지질학적 역사와 밀접하게 연관되어 분화한 것으로 추정된다. 화산 활동으로 인해 형성된 고립된 호수들이 종 분화의 기반이 되었으며, 아홀로틀은 소치밀코-찰코 호수 시스템에서 독립적으로 분화한 것으로 여겨진다.

아홀로틀은 유형성숙(neoteny) 또는 유태보존(paedomorphosis)의 대표적인 사례로, 유생 단계의 형태적 특징(외부 아가미, 지느러미꼬리, 수생 적응)을 유지한 채 성적 성숙에 도달한다. 이는 갑상선 호르몬 축(HPT axis)의 조절 변화에 기인하며, 구체적으로는 시상하부의 갑상선자극호르몬 방출 실패가 핵심 기전으로 제안되고 있다(Laudet, 2019). 실험적으로 갑상선 호르몬(T3/T4)이나 갑상선자극호르몬(TSH)을 투여하면 변태를 유도할 수 있으나, 자연 상태에서 변태는 극히 드물다. 유형성숙은 도롱뇽속 내에서 여러 종에서 독립적으로 진화한 것으로 알려져 있으며, 2024년 연구에서는 "유형성숙 골디락스 존(neoteny Goldilocks zone)"이라는 개념을 통해 특정 환경 조건에서만 유형성숙이 진화적으로 유리하다는 가설이 제시되었다.

아홀로틀의 분류사는 유형성숙의 본질에 대한 이해와 함께 발전해 왔다. 1798년 최초 기재 이후 한때 Siredon mexicanum이라는 학명으로도 불렸으나, 유형성숙 종임이 확인된 후 Ambystoma 속으로 확정되었다. 속명 철자에 대해서도 Amblystoma로 표기하는 전통이 있었으나, 국제동물명명규약(ICZN)에 의해 Ambystoma가 정명으로 확정되었다.

아홀로틀은 유생 도롱뇽의 형태를 유지하는 독특한 외형을 가진다. 몸은 둥글고 부드러우며, 넓고 편평한 머리에 둥근 주둥이를 가진다. 눈은 작고 눈꺼풀이 없으며, 금색 또는 검은색 홍채를 가진다. 네 개의 짧은 다리와 긴 꼬리를 가지며, 꼬리에는 유생기에 특징적인 지느러미(dorsal fin)가 유지된다.

성체의 전체 길이는 일반적으로 약 15~45 cm이며, 가장 흔한 크기는 약 23~30 cm이다. 체중은 약 60~300 g 범위이다. 성적 이형성이 존재하며, 암컷은 수컷보다 일반적으로 더 크고 몸통이 더 둥글다. 암컷의 평균 체중은 약 170~180 g, 수컷은 약 125~130 g이다. 수컷은 총배설강(cloaca) 주변이 더 부풀어 있어 외형적으로 구별할 수 있다.

아홀로틀의 가장 눈에 띄는 외형적 특징은 머리 양쪽에 위치한 세 쌍의 깃털 모양 외부 아가미이다. 이 아가미는 혈관이 풍부하여 수중에서 산소를 효율적으로 흡수하며, 건강한 개체에서는 선명한 붉은색을 띤다. 아가미의 크기와 형태는 수질과 산소 농도에 따라 변할 수 있으며, 건강 상태의 지표로도 활용된다. 외부 아가미 외에도 원시적인 폐를 가지고 있어 수면으로 올라와 공기를 흡입할 수 있으며, 피부 호흡도 가능하다. 양서류로서는 드물게 삼실 심장(three-chambered heart)을 가진다.

시력은 상대적으로 발달하지 않았으며, 주로 측선 기관(lateral line system)을 이용하여 수중의 진동과 압력 변화를 감지한다. 이 측선 기관은 머리와 몸통을 따라 분포하며, 먹이 탐지와 환경 인식에 중요한 역할을 한다. 후각도 먹이 탐지에 활용된다.

야생 아홀로틀은 일반적으로 올리브갈색에서 검은색 사이의 어두운 체색을 보이며, 금색 반점이 흩어져 있는 경우가 많다. 사육 개체에서는 150년 이상의 선택적 번식을 통해 다양한 색상 변이형(morph)이 개발되었다. 류시스틱(leucistic)은 흰색 또는 분홍색 몸에 검은 눈을 가진 가장 대중적인 형태이다. 알비노(albino)는 금색 또는 흰색 몸에 붉은 눈을, 멜라노이드(melanoid)는 완전 검은색을 보인다. 그 외에도 골든 알비노(golden albino), GFP(green fluorescent protein, 녹색형광단백질) 발현 개체 등 다양한 변이형이 연구 및 애완용으로 사육되고 있다.

아홀로틀의 가장 주목할 만한 생물학적 특성은 뛰어난 재생 능력이다. 사지, 꼬리, 아가미뿐만 아니라 심장, 눈, 척수, 뇌의 일부까지 흉터 없이 완전하게 재생할 수 있다. 재생 과정에서는 상처 부위에 배반포(blastema)라는 미분화 세포 덩어리가 형성되며, 이 세포들이 분화하여 손실된 조직의 유형에 맞게 뼈, 근육, 신경, 혈관 등을 복원한다. 같은 사지를 수백 번 재생할 수 있으며, 재생된 조직은 원래 조직과 기능적으로 동일하다.

2025년 Nature 및 bioRxiv에 발표된 최신 연구에서는 재생 과정에서 결합조직(connective tissue) 세포가 핵심적 역할을 하며, 재생의 위치 기억(positional memory)이 분자적으로 조절된다는 새로운 발견이 보고되었다(Nature, 2025; MDI Biological Laboratory, 2025). 또한 2025년 WIRED에 보도된 연구에서는 재생의 핵심이 재생 분자의 생성이 아닌 그 분자의 제어된 분해(controlled destruction)에 있다는 새로운 기전이 밝혀졌다.

아홀로틀은 완전 수생 생물로 일생 동안 물속에서 생활한다. 주로 야행성이며, 낮에는 수생 식물 사이나 진흙 바닥, 바위 틈에 숨어 있다가 밤에 활발히 활동한다. 2025년 재도입 연구에서 아홀로틀의 활동이 약 16°C 부근의 좁은 수온 범위에서 최고조에 달하는 것이 확인되었다(Ramos et al., 2025).

아홀로틀은 육식성(carnivorous) 기회주의적 매복 포식자이다. 먹이가 가까이 오면 입을 빠르게 벌려 흡입하는 방식으로 사냥한다. 측선 기관을 이용하여 먹이의 움직임을 감지하며, 후각도 보조적으로 활용한다. 자연 환경에서는 작은 어류, 곤충 유충(특히 모기 유충), 갑각류(작은 새우, 단각류), 수생 무척추동물, 연체동물(작은 달팽이), 환형동물(물지렁이) 등을 섭취한다. 기회가 되면 작은 양서류나 어류의 알도 먹는다.

아홀로틀에서는 동종포식(cannibalism) 행동이 관찰된다. 특히 어린 개체들 사이에서 서로의 사지나 아가미를 물어뜯는 경우가 흔하지만, 손상된 부위는 재생 능력 덕분에 빠르게 복원된다.

야생에서 아홀로틀의 주요 포식자는 1970~80년대에 식용·양식 목적으로 도입된 외래종인 틸라피아(Oreochromis niloticus)와 잉어(Cyprinus carpio)이다. 틸라피아는 아홀로틀의 유생을 포식하고, 잉어는 아홀로틀의 알을 먹으며, 두 종 모두 먹이와 서식지를 두고 경쟁한다. 물새류(특히 대백로 Ardea alba 등)도 포식자로 확인되었다. 2025년 재도입 실험에서도 복원된 치남파에서 대백로에 의한 포식 사례가 보고되었다(Ramos et al., 2025). 역사적으로 아홀로틀은 소치밀코 생태계에서 최상위 포식자 중 하나였으나, 외래종 유입으로 생태적 지위가 크게 약화되었다.

아홀로틀은 기본적으로 단독 생활 동물이다. 번식기를 제외하면 특별한 사회적 상호작용은 관찰되지 않으며, 화학적 신호(페로몬)와 측선 기관을 통한 감각이 개체 간 인식에 사용되는 것으로 추정된다.

성 성숙은 사육 환경에서 약 6~12개월, 야생에서는 약 12~18개월에 도달한다. 번식기는 야생에서 주로 12월부터 6월 사이이며, 수온이 낮아지고 일조시간이 변화하는 시기와 연관된다.

수컷은 구애 행동을 시작하여 암컷 주위를 맴돌고 꼬리를 흔들며 일종의 "왈츠"와 같은 춤을 춘다. 구애 행동 후 수컷은 바닥에 정포(spermatophore)를 떨어뜨리고, 암컷은 이를 총배설강(cloaca)으로 흡수하여 체내에서 수정이 이루어진다. 직접적인 체내 교접은 일어나지 않으며, 한 번의 번식 시즌에 여러 번 교미할 수 있고, 암컷은 여러 수컷의 정포를 받아들일 수 있다.

수정 후 약 24~72시간 이내에 암컷은 수생 식물이나 바위 표면에 알을 낳는다. 한 번의 산란에서 약 100~1,000개 이상의 알을 낳을 수 있으며, 평균적으로 약 300~600개이다. 알은 젤리층으로 둘러싸여 있으며 직경은 약 2~2.5 mm이다. 수온에 따라 약 14~21일 후에 부화하며, 적정 수온(약 18°C)에서는 약 15~17일이 소요된다. 부화한 유생은 약 1~1.5 cm 크기이다.

사육 환경에서 아홀로틀의 수명은 일반적으로 약 10~15년이며, 최적의 관리 하에서 20년 이상 생존한 기록도 있다(AnAge, genomics.senescence.info: 최대 21년). 야생에서의 수명은 약 5~6년으로 추정되며(Britannica, 2026), 포식압, 수질 오염, 서식지 스트레스로 인해 사육 환경보다 현저히 짧다.

아홀로틀의 역사적 분포는 멕시코시티 분지의 고대 호수 시스템에 한정되어 있었다. 소치밀코 호수(Lake Xochimilco)와 찰코 호수(Lake Chalco)에 서식했으며, 두 호수는 원래 더 큰 텍스코코 호수(Lake Texcoco) 시스템의 일부였다. 아즈텍 제국 시대에는 이 호수들이 테노치티틀란(현재의 멕시코시티) 주변의 광대한 습지 생태계를 형성했으며, 아홀로틀은 지역 전체에 풍부하게 서식했다.

현재 야생 아홀로틀은 지구상에서 가장 제한된 분포역 중 하나를 가진다. 오직 멕시코시티 남부에 위치한 소치밀코 호수 시스템에만 자생하며, 해발 약 2,240 m의 고지대에 서식한다. 찰코 호수는 20세기 초 완전히 배수되어 해당 개체군은 소멸되었다. 서식지 총 면적은 약 468 km²로 추정되나, 실제로 아홀로틀이 서식하는 적합한 서식지는 이보다 훨씬 적다(IUCN, 2020).

아홀로틀은 소치밀코의 치남파(chinampa) 운하 시스템에 서식한다. 치남파는 아즈텍 시대부터 발달한 전통적인 인공 농업 섬 시스템으로, 얕은 호수에 진흙과 식물을 쌓아 만든 부유식 농경지이다. 아홀로틀이 선호하는 서식지는 수생 식물이 풍부하고 진흙 바닥이 있는 수심 약 1~2 m의 정수역으로, 적정 수온은 약 14~20°C이며 18°C 전후를 가장 선호한다. 고지대의 서늘한 기후에 적응해 있으며, 고온에 민감하다.

아홀로틀의 분포는 20세기를 거치며 급격히 축소되었다. 찰코 호수의 완전 배수로 한 개체군이 소멸되었고, 소치밀코 지역도 멕시코시티의 도시 팽창으로 지속적으로 위축되고 있다. UNESCO 세계문화유산으로 지정된 소치밀코조차 도시화, 관광 개발, 농업 전환의 압력 아래 생태적 퇴화가 진행 중이다.

도롱뇽속의 진화적 기원은 약 1,000만 년 전으로 거슬러 올라간다. 멕시코 도롱뇽류의 다양화는 멕시코 화산대(Trans-Mexican Volcanic Belt)의 형성과 밀접하게 연관되어 있으며, 화산 활동으로 형성된 고립된 호수들이 종 분화의 기반이 되었다. 유형성숙의 진화는 갑상선 호르몬 축의 조절 변화로 인해 발생한 것으로, 고지대 호수의 안정적인 수생 환경에서 육상 생활보다 수생 생활이 유리했기 때문으로 추정된다.

아홀로틀은 현재까지 알려진 가장 큰 유전체를 가진 척추동물 중 하나로, 유전체 크기가 약 32 Gb에 달하며 인간 유전체(약 3.1 Gb)의 약 10배이다. 염색체 수는 2n = 28(14쌍)이다. 2018년 Nature지에 아홀로틀 유전체의 첫 번째 조립이 발표되었으며(Nowoshilow et al., 2018), 2021년 PNAS에서 염색체 수준의 고품질 조립이 완성되었다(Schloissnig et al., 2021). 거대한 유전체 크기는 주로 반복 서열과 전이인자(transposable elements)의 대규모 확장에 기인한다.

전 세계 연구실에서 사용되는 실험실 계통은 1864년 파리로 수송된 약 34마리의 창시자 개체에서 유래했으며, 150년 이상의 사육 과정에서 유전적 병목 현상과 근친교배가 누적되었다. 실험실 아홀로틀은 야생 개체와 상당히 다른 유전적 구성을 가지며, 야생 개체군 보강에 직접 활용하기 어려울 수 있다(Smith et al., 2021). 또한 2017년 연구에서 실험실 계통에 타이거 살라만더(A. tigrinum) 유전자가 혼입(introgression)되어 있음이 확인되었다(Woodcock et al., 2017). 야생 개체군 자체도 서식지 축소와 개체 수 감소로 유전적 다양성이 감소했을 가능성이 있다.

아홀로틀은 IUCN 적색목록에서 위급(Critically Endangered, CR) 등급으로 분류되어 있다(2019년 평가, 2020년 발표). 야생 성숙 개체 수는 약 50~1,000마리로 추정되며, 개체수 추세는 감소(decreasing)이다. 개체 밀도의 변화를 보면, 1998년 km²당 약 6,000마리 → 2004년 약 1,000마리 → 2008년 약 100마리 → 2014년 약 36마리로, 16년 동안 약 99.4%가 감소했다(WIRED, 2025; Al Jazeera, 2025). CITES 부속서 II에 등재되어 국제 거래가 규제되며, 멕시코 국내법(NOM-059-SEMARNAT)에 의해 특별보호종으로 지정되어 있다. 2024~2025년 새로운 센서스가 UNAM 주도로 진행되었으며, 결과는 2025년 상반기 발표 예정이었고 2026년에 추가 조사가 계획되어 있다.

멕시코시티(인구 2,000만 이상)의 급격한 도시화는 소치밀코 호수 시스템을 심각하게 훼손했다. 농업 및 도시 폐수로 인한 질소, 인, 중금속 오염이 심각하며, 부영양화로 인한 조류 번성과 산소 감소가 아홀로틀의 생존을 위협한다. UNAM 연구진은 아홀로틀이 수질이 양호한 곳을 선호하며, 오염된 수역을 회피하는 경향을 확인했다.

1970~80년대에 도입된 틸라피아와 잉어는 현재 소치밀코에서 우점종이 되어 아홀로틀의 개체수 회복을 어렵게 하고 있다. 잉어는 아홀로틀의 알을 먹고, 틸라피아는 유생을 포식하며, 성체 아홀로틀과 먹이를 두고 경쟁한다. 소치밀코에서 어업이 금지된 이후 이들 외래종의 개체수는 더욱 증가했다.

양서류 치트리드곰팡이(Batrachochytrium dendrobatidis, Bd)에 의한 피부진균증(chytridiomycosis)이 잠재적 위협으로 지목된다. 소치밀코 지역에서 Bd 감염 사례가 보고되었으며, 스트레스와 수질 악화로 면역력이 약해진 야생 개체군에 미치는 영향은 추가 연구가 필요하다.

기후 변화로 인한 수온 상승과 가뭄 빈도 증가가 서식지를 위협한다. 아홀로틀은 서늘한 수온(14~20°C)에 적응해 있어 수온 상승에 취약하다. 또한 소음과 빛 공해를 포함한 인간 활동에 의한 스트레스도 심각한 문제로, 스트레스를 받은 아홀로틀은 빠르게 질병에 걸리고 사망률이 높아진다.

UNAM의 생태복원연구소(Luis Zambrano 주도)는 치남파 레푸히오(Chinampa Refugio) 프로젝트를 통해 전통적인 치남파 농업 시스템을 복원하고 아홀로틀 서식지를 재생하는 작업을 수행하고 있다. 이 프로젝트는 지역 농민(chinamperos)과 협력하여 유기농법을 도입하고, 외래종을 제거하며, 수질을 개선하는 통합적 접근을 취한다. 복원된 치남파에서는 외래 어류 유입을 차단하는 필터가 설치되며, 수질 관리가 이루어진다.

2025년 4월 PLOS One에 발표된 획기적 연구(Ramos et al., 2025)에서는 사육 번식된 아홀로틀 18마리가 복원된 치남파(10마리)와 인공 습지(8마리)에 방류되었으며, 약 40일간의 추적 결과 모든 개체가 생존한 것으로 확인되었다. 재포획된 일부 개체는 체중이 증가하여 야생에서 성공적으로 사냥하고 있음이 확인되었다. 이 연구는 사육 개체의 야생 재도입이 보전 전략으로서 실현 가능함을 최초로 증명한 것이다. UNAM의 생물학연구소(Instituto de Biología)는 유전적으로 야생 개체에 가능한 한 유사한 사육 개체를 선별하여 재도입에 활용하고 있으며, "아홀로틀 입양(Adopta un Axolotl)" 캠페인을 통해 보전 기금을 마련하고 있다.

아홀로틀은 아즈텍 문명 이래로 멕시코 문화에서 중요한 위치를 차지해 왔다. 아즈텍 신화에서 신 쏠로틀(Xolotl)의 화신으로 여겨졌으며, 16세기 프라이 베르나르디노 데 사아군(Fray Bernardino de Sahagún)은 신 에스파냐 사물 일반사에서 아홀로틀을 "도마뱀과 같은 발과 손, 뱀장어와 같은 꼬리"를 가진 수생 동물로 묘사했다. 현대 멕시코에서 아홀로틀은 국가적 상징이자 자연 유산으로, 2021년 유통을 시작한 멕시코 50페소 지폐에 아홀로틀이 소치밀코 치남파와 함께 묘사되어 있다. 이 지폐는 국제지폐학회(IBNS)에서 2021년 "올해의 지폐(Banknote of the Year)"로 선정되었다.

역사적으로 아홀로틀은 소치밀코 지역에서 식용으로 소비되었다. 아즈텍 시대부터 구워 먹거나 타말레(tamale)에 넣어 조리되었으며, 전통 의학에서는 호흡기 질환 치료제로 사용되기도 했다. 현재는 야생 개체의 급격한 감소로 이러한 전통적 이용은 거의 사라졌으며, 야생 포획은 법적으로 금지되어 있다.

아홀로틀은 200년 이상 모델 생물로 활용되어 온 과학 연구의 핵심 종이다. 1864년 프랑스로 처음 수출된 이후, 발생생물학, 재생생물학, 신경과학, 유전학, 노화 연구, 암 연구 분야에서 광범위하게 연구되어 왔다. 사지 재생 메커니즘에 대한 연구는 인간의 조직 재생 및 재생의학 발전에 중요한 통찰을 제공하고 있다. 켄터키 대학교의 암비스토마 유전자 스톡센터(AGSC)는 전 세계 연구자들에게 표준화된 연구용 아홀로틀을 공급하며, 미국 국립보건원(NIH)의 연구 인프라 프로그램국(ORIP)은 아홀로틀을 재생의학 연구의 귀중한 모델로 인정하고 있다.

아홀로틀은 독특한 외모로 애완동물 시장에서 높은 인기를 누리고 있다. 대부분의 애완용 아홀로틀은 사육 번식 개체이며, 야생 개체의 수가 극히 적어 야생 포획의 규모는 제한적이다. CITES 부속서 II에 의해 국제 거래가 규제되며, 일부 국가와 지역에서는 사육이 금지되어 있다. 야생 개체수가 수십~수백 마리인 반면 전 세계적으로 수십만 마리 이상이 가정과 연구실에서 사육되고 있어, 야생과 사육 개체군의 극적인 대비가 이 종의 독특한 보전 상황을 보여준다.

아홀로틀이 소치밀코 호수에만 자생하는 멕시코 고유종이라는 점, 유형성숙이 갑상선 호르몬 축의 조절 변화에 기인한다는 점, 유전체 크기가 약 32 Gb라는 점, 그리고 IUCN 위급(CR) 등급으로 야생 개체수가 극도로 감소했다는 점은 확정된 사실이다.

유형성숙이 고지대 호수의 안정적 환경에서 진화적으로 유리했다는 가설, 거대 유전체와 재생 능력 사이에 연관이 있을 수 있다는 가설, 그리고 멕시코 화산대의 지질학적 격리가 종 분화를 주도했다는 가설은 유력하지만 아직 완전히 증명되지 않았다.

유형성숙의 정확한 분자적 기전과 진화적 경로, 재생 능력의 한계와 그 기전의 인간 적용 가능성, 야생 개체군의 정확한 현재 크기와 유전적 다양성, 기후 변화의 장기적 영향, 그리고 실험실 계통과 야생 개체군 간 유전적 차이가 재도입 성공에 미치는 영향 등은 여전히 미해결 질문으로 남아 있다. 특히 2024년 UNAM 연구에서 제기된 "2025년 야생 완전 소멸" 예측의 현실 여부는 현재 진행 중인 센서스 결과에 달려 있다.

아홀로틀이 "영원히 아기 상태인 동물"이라는 오해가 있으나, 실제로는 유생 형태를 유지하면서도 완전히 성적으로 성숙한 성체이다. 또한 사육 개체가 풍부하므로 "멸종 위험이 없다"는 인식도 잘못된 것으로, 야생 개체군은 유전적·생태적으로 사육 개체군과 근본적으로 다르며 대체 불가능하다.