나노티란누스

이름과 어원

나노티란누스라는 속명은 그리스어 nanos(난쟁이, 작은)와 tyrannos(폭군, 왕)를 결합한 것으로, '작은 폭군' 또는 '난쟁이 폭군'이라는 의미이다(Bakker et al., 1988). 이 이름은 티라노사우루스 렉스보다 훨씬 작은 체구를 강조한다. 종소명 lancensis는 길모어(1946)가 원기재 시 화석 산지를 랜스층(Lance Formation)의 '헬크릭 부층(Hell Creek member)'으로 기록한 데서 유래했으나, 현재는 헬크릭층(Hell Creek Formation)으로 정정되었다.

2025년 명명된 두 번째 종 Nanotyrannus lethaeus의 종소명은 그리스-로마 신화에서 저승을 흐르는 망각의 강 레테(Lethe)의 형용사형이다. 이 이름은 화석이 발견된 헬크릭층('Hell Creek')과, 레테의 물을 마시면 전생을 잊고 환생한다는 신화적 기능을 동시에 암시한다(Zanno & Napoli, 2025).

분류 체계상 위치

나노티란누스는 용반목(Saurischia) 수각아목(Theropoda) 티라노사우루스상과(Tyrannosauroidea)에 속한다. 오랫동안 티라노사우루스과(Tyrannosauridae) 또는 어린 티라노사우루스 렉스로 해석되었으나, 2025년 재노와 나폴리의 계통분석에서 새로운 분지군 나노티란누스과(Nanotyrannidae)가 설정되었고, 이 분지군은 티라노사우루스과의 자매군으로 제안되었다. 베이지안 추론 분석(BI-FBD)에서는 애팔래치아(동부 대륙)의 티라노사우루스류인 아팔라키오사우루스(Appalachiosaurus)와 드립토사우루스(Dryptosaurus)가 나노티란누스과 내에서 초기에 분기한 분지군으로 나타났으며, 이는 나노티란누스의 조상이 서부내해로(Western Interior Seaway)에 의해 분리된 동부 대륙에서 기원하여 해로가 후퇴하면서 서부 대륙(라라미디아)으로 이주했을 가능성을 시사한다(Zanno & Napoli, 2025).

과학적 중요성

나노티란누스는 공룡 분류학에서 '어린 개체 vs. 독립 종'이라는 문제를 가장 극적으로 보여주는 사례이다. 2025년 연구는 골조직학, 성장 표지, 골격 융합 패턴, 비교 해부학, 계통분석 등 다양한 증거를 종합하여 나노티란누스가 티라노사우루스 렉스와는 별개의 독립된 분류군임을 강력히 지지했으며, 이는 헬크릭층의 포식자 다양성에 대한 이해를 근본적으로 바꾸는 발견이다.

시대 범위

나노티란누스는 백악기 최말기 마스트리흐트절(Maastrichtian)에 속하며, 약 6,700만~6,600만 년 전에 서식한 것으로 추정된다(Zanno & Napoli, 2025). 이는 비조류 공룡이 존재한 마지막 시기에 해당하며, 나노티란누스는 백악기-팔레오기(K-Pg) 대멸종 사건까지 생존했다.

지층 및 암상

나노티란누스 화석은 주로 헬크릭층(Hell Creek Formation)에서 산출된다. 헬크릭층은 현재 미국 몬태나주, 사우스다코타주, 노스다코타주, 와이오밍주에 걸쳐 분포하며, 사암, 이암(머드스톤), 실트스톤 등 하천 퇴적상이 우세하다. 완모식표본(CMNH 7541)은 몬태나주 카터 카운티(Carter County)에서, '듀얼링 다이노소어' 표본(NCSM 40000)도 몬태나주 헬크릭층에서 출토되었다.

퇴적 환경 및 고환경

헬크릭층은 따뜻하고 습한 늪지대 환경을 나타내며, 연평균 기온 약 11~12°C의 아열대 기후를 반영한다. 지형은 양치류가 우점하는 저습지대와 침엽수(레드우드, 사이프러스), 현화식물(플라타너스, 목련과, 야자류 등)로 구성된 삼림이 공존했다. 습지와 수로에는 어류(상어, 가아과, 철갑상어), 양서류, 거북, 악어류 등 다양한 동물상이 분포했으며, 트리케라톱스(Triceratops), 에드몬토사우루스(Edmontosaurus), 안킬로사우루스(Ankylosaurus), 파키케팔로사우루스(Pachycephalosaurus) 등 초식 공룡과 함께 최상위 포식자 티라노사우루스 렉스가 군림했다. 나노티란누스는 이들과 함께 살아간 중형 포식자였다. 고위도는 약 45~50°N으로 추정되며, 고경도는 대략 -55~-65°W 범위로 추정된다.

완모식표본 및 주요 표본

나노티란누스 속에 귀속되는 주요 표본은 세 점이다.

CMNH 7541 (완모식표본, holotype)은 1942년 클리블랜드 자연사박물관(CMNH)의 데이비드 던클(David H. Dunkle)이 몬태나주 헬크릭층에서 발견한 거의 완전한 두개골 및 하악골이다. 두개골 길이는 약 57 cm로(Witmer & Ridgely, 2010), 1946년 길모어에 의해 Gorgosaurus lancensis로 최초 기재되었고, 1988년 배커 등에 의해 Nanotyrannus lancensis로 재분류되었다. 2025년 12월 그리핀 등은 이 표본에 동반된 설골(hyoid) 뼈를 조직학적으로 분석하여 외부 기본 체계(EFS, External Fundamental System)를 확인했으며, 이는 사망 시 골격이 완전히 성숙한 성체였음을 증명한다(Griffin et al., 2025). 현재 클리블랜드 자연사박물관에 소장·전시 중이다.

NCSM 40000('블러디 메리' 또는 '만테오'; '듀얼링 다이노소어'의 나노티란누스 부분)은 2006년 몬태나주 헬크릭층에서 트리케라톱스(NCSM 40001)와 함께 전투 상황으로 보존된 채 발견된 근완전 골격이다. 두개골 길이 약 71.3 cm, 최대 폭 약 27.3 cm. 2020년 노스캐롤라이나 자연과학박물관이 인수 후 연구가 진행되었으며, 2025년 재노와 나폴리가 Nature에서 상세 기재하였다. 성장선 분석 결과 사망 당시 약 20세로 신체적으로 성숙한 N. lancensis 개체임이 확인되었고, 체중은 약 704 kg으로 추정되었다(Zanno & Napoli, 2025).

'제인(Jane)' 표본(BMRP 2002.4.1)은 2001년 버피 자연사박물관(Burpee Museum of Natural History) 팀이 발굴한 비교적 완전한 아성체 티라노사우루스류이다. 체중 약 833 kg. 2025년 재노와 나폴리의 연구에서 N. lancensis와 형태적 차이가 확인되어 새로운 종 Nanotyrannus lethaeus의 완모식표본으로 지정되었다. 이 개체는 사망 시 아직 성숙하지 않은 상태였으며, 성체 N. lethaeus의 체중은 약 1,200 kg에 달했을 것으로 추정된다(Zanno & Napoli, 2025).

진단 형질

나노티란누스는 다음과 같은 특징으로 티라노사우루스 렉스 및 다른 티라노사우루스류와 구분된다(Bakker et al., 1988; Zanno & Napoli, 2025).

상악골(maxilla)당 치아 15~17개, 치골(dentary)당 치아 16~18개(티라노사우루스 렉스는 각각 11~12개, 12~13개). 전상악골(premaxillary) 치아에 거치(serration)가 없으며, 이는 기저 티라노사우루스상과에서 보이는 원시적 특징이다. 상악골 치아는 지포돈트(ziphodont, 측면에서 압축됨)로 티라노사우루스과의 두꺼운 치아와 다르다. 두개골이 가늘고 낮으며, 누골(lacrimal)에 볼록한 각돌기(cornual process)가 있으나 후안와골(postorbital)에는 없다. 앞다리가 절대적·상대적으로 티라노사우루스과보다 훨씬 크며, 뒷다리가 극도로 길어 '과속보성(hypercursorial)' 적응을 보인다. 꼬리 척추 수가 티라노사우루스 렉스보다 적고, 두개골 신경 패턴이 CT 스캔으로 확인된 바와 같이 뚜렷이 다르다.

표본의 한계

완모식표본 CMNH 7541은 두개골만 보존되어 있어 후두개 골격 정보가 제한적이다. '제인' 표본은 비교적 완전하나 아성체이며, 2025년 연구에서 별도의 종(N. lethaeus)으로 분류되어 N. lancensis의 전체 골격 형태를 직접 대표하지 않는다. NCSM 40000은 매우 완전한 성체 표본이나, 일부 척추가 연조직 잔해에 가려져 세부 형태 확인이 어려운 부분이 있다.

체형과 크기

나노티란누스는 중형 티라노사우루스상과에 속한다. 2025년 재노와 나폴리의 연구에서 NCSM 40000('Bloody Mary') 기준 N. lancensis의 체중은 약 704 kg, 몸길이는 약 5~5.5 m로 추정되었다. '제인' 표본(N. lethaeus)은 아성체 상태에서 체중 약 833 kg이었으며, 성체는 약 1,200 kg에 달했을 것으로 추정된다. 롱리치와 사이타(Longrich & Saitta, 2024)는 속 전체의 최대 체중을 약 900~1,500 kg으로 추정했다. 엉덩이 높이는 약 1.83~2 m이다(Triebold Paleontology; Reuters/JPost). 이는 성체 티라노사우루스 렉스(길이 약 12~13 m, 체중 약 7,000~8,800 kg)의 절반 길이, 약 10분의 1 체중에 불과하다.

두개골

나노티란누스의 두개골은 티라노사우루스 렉스에 비해 가늘고 낮다. 완모식표본(CMNH 7541)의 두개골 길이는 약 57 cm(Witmer & Ridgely, 2010), NCSM 40000의 두개골 길이는 약 71.3 cm, 최대 폭은 약 27.3 cm이다. 상악골은 길고 낮으며, 다른 대형 티라노사우루스과에서 보이는 피하면의 깊은 함요(fossa)가 없다. 기저결절(basitubera)이 측방으로 크게 확장되어 있어, 머리를 좌우로 강하게 굴곡시킬 수 있었음을 시사한다(Bakker et al., 1988). 위트머와 리지리(Witmer & Ridgely, 2010)의 CT 분석에서 두개 내 부비동 구조와 신경 패턴이 성체 티라노사우루스 렉스와 뚜렷이 다른 것이 확인되었다.

치아

전상악골에는 4개의 끌 모양 치아가 있으며, 다른 티라노사우루스류와 달리 거치가 전혀 없다. 이는 모로스(Moros), 티무를렌지아(Timurlengia) 등 기저 티라노사우루스상과에서 보이는 원시적 특징이다. 상악골 치아 수는 표본에 따라 15~17개로, 대부분의 티라노사우루스과(11~12개)보다 많다. 상악골 치아는 지포돈트(측면 압축)로, 대형 티라노사우루스과에서 보이는 두꺼운 치아와 다르며, 소형~중형 먹이를 절단하는 데 적합한 형태이다.

앞다리

나노티란누스의 앞다리는 티라노사우루스과에 비해 절대적·상대적으로 훨씬 크다. 첫째 손가락의 첫째 지골은 티라노사우루스의 해당 뼈보다 거의 두 배 크며, 손(manus)은 기능적으로 두 손가락이나 퇴화된 셋째 손가락의 흔적이 남아 있다. 재노와 나폴리(2025)는 이러한 앞다리 크기 차이가 개체발생으로는 설명할 수 없다고 강조했는데, 성장에 따라 사지가 절대적으로 축소되는 양막류는 알려져 있지 않기 때문이다.

뒷다리와 속도

나노티란누스의 뒷다리는 다른 유티라노사우루스류에 비해 극도로 길어 '과속보성(hypercursorial)' 적응을 보인다. NCSM 40000의 중족골은 체구가 훨씬 작음에도 불구하고 가장 큰 티라노사우루스 렉스 표본과 거의 같은 길이이다. 퍼슨스와 커리(Persons & Currie, 2016)는 '제인'과 NCSM 40000의 속보성 사지 비율(CLP) 점수를 각각 35.8과 32.7로 계산했는데, 이는 성체 티라노사우루스 렉스의 11.5보다 훨씬 높다. 데세치 등(Dececchi et al., 2020)은 나노티란누스의 최고 속도를 약 45~50 km/h(약 12.6~13.8 m/s)로 추정했으며, 이는 성체 티라노사우루스 렉스의 추정 최고 속도(약 21~29 km/h)의 거의 두 배이다.

식성

나노티란누스는 육식성 포식자였다. 날카롭고 측면에서 압축된 치아(지포돈트)는 소형~중형 먹이를 절단하는 데 적합했을 것이다. '듀얼링 다이노소어' 표본에서 나노티란누스가 트리케라톱스와 함께 보존된 점은 각룡류를 공격했을 가능성을 시사하나, 정확한 상호작용(포식 시도, 상호 방어 중 사망 등)은 불확실하다. 빠른 달리기 능력과 상대적으로 큰 앞다리는 소형~중형 먹이를 추격하고 포획하는 데 유리했을 것이다.

종내 상호작용

'제인' 표본의 두개골에서 치유된 천공상(puncture wounds)이 발견되었다. 피터슨(Peterson) 등은 이 상처가 다른 어린 티라노사우루스류(또는 나노티란누스)에 의한 것으로 해석했으며, CT 스캔 결과 외상성 부상 후 치유가 이루어졌음이 확인되었다(Peterson et al., 2009). 이는 나노티란누스 또는 어린 티라노사우루스류 사이에 종내 공격 행동이 있었음을 시사한다.

생태적 지위

헬크릭층에서 나노티란누스는 티라노사우루스 렉스와 공존했다. 재노와 나폴리(2025)는 나노티란누스가 '날씬하고 빠르며 민첩한 사냥꾼'이었으며, 거대한 교합력과 입체 시각을 갖춘 티라노사우루스 렉스와는 다른 생태적 지위를 차지했을 것이라고 해석했다. 이는 현대 아프리카 사바나에서 사자(대형, 매복 포식)와 치타(중형, 추격 포식)가 공존하는 것과 유사한 생태 분할에 비유할 수 있다.

산지 분포

나노티란누스 화석은 미국 서부의 헬크릭층(Hell Creek Formation)에서 주로 산출된다. 주요 산지로는 몬태나주(완모식표본 CMNH 7541, 듀얼링 다이노소어 NCSM 40000), 사우스다코타주, 노스다코타주, 와이오밍주가 보고되어 있다.

고지리

백악기 최말기, 현재 북아메리카 서부는 서부내해로(Western Interior Seaway)가 후퇴하면서 동·서부 대륙이 통합되고 있었다. 헬크릭층의 고위도는 약 45~50°N으로 추정된다. 2025년 재노와 나폴리의 베이지안 계통분석에서 나노티란누스과의 기원이 동부 대륙(애팔래치아)일 가능성이 제기되었으며, 서부내해로 형성(약 1억 300만 년 전) 시 티라노사우루스과(서부, 라라미디아)와 나노티란누스과(동부, 애팔래치아)가 분리되었다가, 해로 후퇴와 함께 나노티란누스 조상이 서쪽으로 이주했을 가능성이 있다.

논쟁의 역사

나노티란누스의 분류학적 지위는 1988년 이래 고생물학에서 가장 논쟁적인 주제 중 하나였다. 핵심 쟁점은 '나노티란누스가 독립된 속/종인가, 아니면 어린 티라노사우루스 렉스인가?'였다. 1988년 배커 등은 두개골 뼈의 융합 상태에 근거하여 성체라고 주장했으나, 1999년 카(Carr)는 고르고사우루스 리브라투스의 성장 연구에서 치아 수가 성장에 따라 감소한다는 점을 들어 어린 티라노사우루스 렉스일 가능성을 제기했다(Carr, 1999). 2001년 '제인' 표본 발굴 후 2005년 심포지엄에서 커리, 윌리엄스 등 기존 나노티란누스 지지자들도 어린 티라노사우루스 렉스라는 입장으로 전환했다. 그러나 피터 라슨(Peter Larson) 등은 치아 수, 손 형태, 차골(furcula) 형태 등의 차이를 들어 계속 독립 종 지위를 주장했다(Larson, 2013).

2020년 우드워드(Woodward) 등의 골조직학 연구는 나노티란누스로 지칭된 표본들이 개체발생적으로 미성숙하며 티라노사우루스 렉스에 속할 가능성이 높다고 결론지었다(Woodward et al., 2020).

2024~2025년 연구 전환

2024년 1월, 롱리치와 사이타(Longrich & Saitta)는 형태, 개체발생, 계통분석 등 여러 증거에 근거해 나노티란누스가 티라노사우루스과 외부에 위치하는 별개의 분류군이라고 주장했다(Longrich & Saitta, 2024).

2025년 10월, 재노와 나폴리의 Nature 논문에서 NCSM 40000 표본이 주기적 성장 표지를 가지며, 사망 시 약 20세의 골격적으로 성숙한 개체임이 확인되었다. 이 표본이 티라노사우루스 렉스의 개체발생 범위에 맞으려면, 티라노사우루스 렉스가 생애 첫 20년간 매우 느리게 성장한 후 급격한 정체기를 거쳐 다시 긴 성장기에 접어드는 전례 없는 성장 패턴을 가져야 하는데, 이는 어떤 궁룡류(archosaur)에서도 관찰된 적이 없다. 또한 앞다리, 손목, 손뼈 일부는 나노티란누스가 티라노사우루스보다 절대적으로 크며, 성장에 따라 사지가 절대적으로 축소되는 양막류는 알려져 있지 않다고 지적했다. 같은 연구에서 '제인' 표본은 N. lethaeus로 명명되었고, 나노티란누스과(Nanotyrannidae)가 티라노사우루스과의 자매군으로 설정되었다(Zanno & Napoli, 2025).

2025년 12월, 그리핀 등은 설골(hyoid bone) 조직학을 통해 완모식표본 CMNH 7541이 성숙 개체임을 추가로 확인했다(Griffin et al., 2025).

이후 토마스 카(Thomas Carr), 스티브 브루사테(Steve Brusatte) 등 기존 나노티란누스 회의론자들도 NCSM 40000 표본이 티라노사우루스 렉스와 별개의 종임을 인정했다. 다만 '제인'의 N. lethaeus 분류에 대해서는 일부 이견이 남아 있다.

계통 분석 결과

재노와 나폴리(2025)의 두 가지 계통분석(최대절약법, 베이지안 추론)은 나노티란누스를 나노티란누스과(Nanotyrannidae)의 대표로, 티라노사우루스과의 자매군으로 배치했다. 베이지안 분석에서는 아팔라키오사우루스와 드립토사우루스가 나노티란누스과 내 초기 분기 분지군으로 나타났다.

확정된 사실

2025년 연구에 의해 높은 신뢰도로 확정된 사실로는 다음이 있다. 나노티란누스는 티라노사우루스 렉스와 별개의 유효 분류군이다. NCSM 40000은 골격적으로 성숙한 N. lancensis 개체이다. 완모식표본 CMNH 7541도 설골 조직학으로 성숙 개체임이 확인되었다. 나노티란누스는 비례적으로 큰 앞다리, 더 많은 치아, 극도로 긴 뒷다리를 가지며, 티라노사우루스 렉스보다 훨씬 빠른 달리기에 적합했다.

유력한 가설

나노티란누스과가 티라노사우루스과의 자매군이라는 점, 나노티란누스 조상이 애팔래치아에서 기원했을 가능성, '제인' 표본이 별도의 종 N. lethaeus라는 점은 유력한 가설이나 추가 검증이 필요하다.

불확실한 사항

정확한 성체 체중 범위(추정 방법에 따라 약 700~1,500 kg), 나노티란누스과와 애팔래치아 티라노사우루스류의 정확한 계통 관계, '듀얼링 다이노소어' 표본의 정확한 사인(死因) 및 상호작용 양상, 외피(깃털 유무 등) 복원 등은 추가 연구가 필요하다.

대중 매체 vs 학계

나노티란누스는 대중적으로 '어린 티렉스'로 오랫동안 알려졌으나, 2025년 연구로 이 해석은 부정되었다. 일부 다큐멘터리나 대중서에서는 여전히 이전 정보가 반영되어 있을 수 있으므로 주의가 필요하다.

다음 표는 나노티란누스와 헬크릭층에서 공존한 티라노사우루스 렉스의 비교이다.