하드로사우루스

이름과 어원

'하드로사우루스'라는 학명은 그리스어 ἁδρός(hadros, '크고 두꺼운, 튼튼한')와 σαῦρος(sauros, '도마뱀')에서 유래했습니다. 원래 이 이름은 화석 발견지인 뉴저지주 해던필드(Haddonfield)의 지명과 공룡을 뜻하는 접미사 '-saurus'의 합성어이기도 했으나, 학술적으로는 그리스어 어원으로 정당화되었습니다(Leidy, 1858). 종소명 foulkii는 1858년 화석을 발굴한 박물학자 윌리엄 파커 풀크에 대한 헌명으로, 라이디는 풀크의 공로를 기려 이 이름을 부여했습니다. 따라서 전체 학명은 '풀크의 크고 튼튼한 도마뱀'이라는 의미를 담고 있습니다.

분류학적 상태

하드로사우루스는 하드로사우루스과(Hadrosauridae Cope, 1869)와 하드로사우루스아과(Hadrosaurinae Lambe, 1918)의 모식속입니다. 그러나 홀로타입의 불완전한 보존 상태로 인해 분류학적 유효성이 오랫동안 논쟁의 대상이었습니다. Prieto-Márquez et al.(2006)은 이 표본에서 명확한 고유파생형질을 찾지 못해 nomen dubium으로 판정했으나, 2011년 같은 저자가 재검토를 통해 삼각근릉(deltopectoral crest)의 단축, 장골(ilium)의 상장골극돌기(supraacetabular crest) 형태 등 부속지골 형질의 고유 조합을 확인하고 유효 분류군으로 재진단했습니다(Prieto-Márquez, 2011). 현재 학계에서는 유효 분류군으로 취급하는 견해가 우세하지만, 두개골 자료의 부재로 인해 일부 학자들은 여전히 진단에 한계가 있다고 보고 있습니다.

역사적 의의

하드로사우루스는 유럽 바깥에서 부분 골격에 기반하여 기재된 최초의 공룡이며, 1868년 필라델피아 자연과학아카데미(ANSP)에서 조각가 벤저민 워터하우스 호킨스(Benjamin Waterhouse Hawkins)의 주도로 세계 최초의 조립 공룡 골격 전시가 이루어진 표본이기도 합니다. 1991년에는 뉴저지주 공식 주 공룡(state dinosaur)으로 지정되었습니다.

시대 범위

하드로사우루스의 홀로타입은 백악기 후기 캄파니아절(Campanian)에 해당하는 뉴저지주 Woodbury 층에서 산출되었습니다. Woodbury 층의 연대는 이매패류 껍데기의 방사성 동위원소 연대측정으로 약 80.5~78.5 Ma로 산정되었으며(Gallagher, 2005), 보다 넓은 범위로는 약 83.6~77.9 Ma로 추정됩니다(Stringer et al., 2016). 따라서 하드로사우루스는 캄파니아절 초기~중기에 서식했던 것으로 판단됩니다.

지층과 암상

홀로타입이 산출된 Woodbury 층은 뉴저지주 해안 평원(New Jersey Coastal Plain)의 마타완 층군(Matawan Group)에 속하며, 주로 암회색의 괴상(massive) 점토와 실트로 구성되어 있습니다. 탄화목 파편, 황철석(pyrite), 능철석(siderite), 소량의 해록석(glauconite)이 수반됩니다. 층 두께는 약 15 m에 달합니다. 하위에는 Merchantville 층, 상위에는 Englishtown 층이 위치합니다.

퇴적 환경과 고환경

Woodbury 층의 퇴적 환경은 내대륙붕 만입(inner shelf embayment) 환경에서 전삼각주(prodelta) 환경에 걸치는 천해 해양 환경으로 해석됩니다. 유공충 분석에 따르면 수심 약 40~80 m의 내중대륙붕(inner to middle neritic) 고수심에서 퇴적된 것으로 판단됩니다(Miller et al., 2004). 어이석(otolith) 군집과 퇴적학적 자료는 큰 하천의 영향을 받는 수심 100 m 미만의 천해 해양 환경을 지시합니다(Stringer et al., 2016). 하드로사우루스의 골격이 해양 퇴적물에서 발견된 것은 사체가 하천에 의해 운반되어 백악기 바다 바닥에 퇴적된 것으로 해석됩니다(Leidy, 1858; Prieto-Márquez et al., 2006).

홀로타입과 대표 표본

하드로사우루스의 유일한 표본은 1858년 윌리엄 파커 풀크가 뉴저지주 해던필드의 이회토(marl) 채굴장에서 발굴하고 조지프 라이디가 기재한 것입니다. 표본은 필라델피아 자연과학아카데미(ANSP)에 소장되어 있으며 다음의 부분으로 구성됩니다.

두개골·하악: ANSP 9203(우측 상악골 중앙부 외벽 단편), ANSP 9204(좌측 상악골 익돌익판 단편), ANSP 9202(치판·무치 치조 단편), ANSP 9201(분리된 상악 및 치골 치아).

두개후 골격(ANSP 10005): 부분적 등척추 3개, 근위 미추체 3개, 근위~중위 미추체 9개(거의 완전한 중위 미추 1개 포함) 및 다수의 척추 단편, 부분 우측 오훼골(coracoid), 좌측 상완골(humerus, 길이 555 mm), 좌측 요골(radius, 520 mm), 좌측 척골(ulna, 590 mm), 좌측 장골(ilium), 우측 좌골(ischium), 우측 부분 치골(pubis), 좌측 대퇴골(femur, 약 1,050 mm), 경골(tibia, 933 mm), 거의 완전한 비골(fibula), 중족골 II·IV, 제3지 제1지골.

진단 형질

Prieto-Márquez(2011)가 제시한 재진단에 따르면, H. foulkii는 다음의 부속지골 형질 조합으로 다른 하드로사우루스과 분류군과 구별됩니다: (1) 삼각근릉(deltopectoral crest)이 단축되어 상완골 전체 길이의 약 40%를 약간 넘는 수준, (2) 삼각근릉이 상완골 골간(shaft)에서 발달하여 외원위 경계에 넓은 외측면을 형성, (3) 상장골극돌기(supraacetabular crest)의 최하점이 좌골 결절 후방의 외측 가장자리 위에 위치, (4) 상장골극돌기의 전후 폭이 장골체 중앙판 길이의 절반에 해당하는 짧은 구조. 이들은 각각 독립적인 고유파생형질이 아니라, 고유한 형질 조합으로서 진단 가치를 가집니다.

표본의 한계

두개골은 상악골 단편과 분리된 치아만 보존되어 있어, 두개골 형태에 기반한 비교가 불가능합니다. 이 점이 분류학적 논쟁의 핵심 원인이었으며, 볏(crest)의 유무를 직접 확인할 수 없습니다. 또한 일부 요소에는 석고 복원이 포함되어 있어(특히 장골 전장골극돌기의 등배 윤곽) 형태학적 해석에 주의가 필요합니다.

체형과 크기

하드로사우루스는 전체 길이 약 7~8 m, 엉덩이 높이 약 3 m, 체중 약 2~4 t으로 추정되는 대형 이족/사족 겸용 초식 공룡입니다(Paul, 2016; Holtz, 2007). 대퇴골 길이 약 1,050 mm(약 1.05 m)와 경골 길이 933 mm로, 사망 시 비교적 대형 개체였던 것으로 판단됩니다. 라이디(1858)는 최초 기재 시 현생 악어와 이구아나의 척추 비례를 참고하여 전체 길이를 약 25 피트(약 7.6 m)로 추산했고, 코프(1868)는 28~30 피트(약 8.4~9 m)로 추산했습니다. 현대 추정치는 학술적으로 7~8 m에 수렴합니다.

사지 비율과 이동 방식

하드로사우루스의 가장 주목할 만한 해부학적 특징 중 하나는 전지(앞다리)와 후지(뒷다리) 사이의 현저한 길이 차이입니다. 상완골(555 mm)은 대퇴골(~1,050 mm)의 약 53%에 불과합니다. 라이디(1858)는 이 불균형을 근거로 하드로사우루스가 캥거루와 유사한 이족 자세로 식물을 먹었다고 추론했으며, 이는 당시 사족 보행으로 여겨지던 공룡 복원에 획기적 전환을 가져왔습니다. 현대적 해석에서는 하드로사우루스과 공룡들이 저속 이동 시에는 사족 보행을, 빠른 이동 시에는 이족 보행을 했을 것으로 봅니다.

골격의 강건함

보존된 요소 대부분이 매우 강건한(robust) 구조를 보입니다. 특히 비골은 하드로사우루스과 내에서 가장 강건한 편에 속하며, 요골 역시 길이 대 최소 골간 두께 비가 약 12.5로 다른 하드로사우루스과(15~19)에 비해 상당히 두꺼운 편입니다(Prieto-Márquez et al., 2006). 상완골의 삼각근릉은 골간 중간부까지 도달하지 않아, 대부분의 진하드로사우루스류(Euhadrosauria)와 다르지만 텔마토사우루스(Telmatosaurus transsylvanicus)와 유사한 원시적 형질을 보입니다.

좌골의 특이한 만곡

하드로사우루스의 좌골(ischium) 골간은 후배측(caudodorsally)으로 휘어져 있는데, 이는 대부분의 하드로사우루스과 공룡에서 골간이 직선이거나 원위 끝에서 약간 후복측으로 휘는 것과 대조적입니다(Prieto-Márquez et al., 2006). 이 특징은 하드로사우루스 골격의 독특한 형태적 요소 중 하나입니다.

치열

치골 치아는 길쭉한 마름모형 치관을 가지며, 길이 대 너비 비율이 약 2.65입니다. 치관 중앙을 세로로 가르는 단일 융기(carina)가 있으며, 치관 상반부 가장자리에만 소돌기(denticle)가 분포합니다. 치관과 치근의 각도는 약 125°로, Brachylophosaurus canadensis(140°)나 Edmontosaurus sp.(135°)와 차이를 보이지만, Prosaurolophus blackfeetensis(120°)와 유사합니다(Prieto-Márquez et al., 2006). 상악 치아에는 치관 하반부 가장자리에만 소돌기가 있으며, 단일 중앙 융기가 치관 정단에 도달하지 않는 점이 치골 치아와 다릅니다.

식성

하드로사우루스는 하드로사우루스과의 전형적인 초식 공룡으로, 케라틴 부리로 식물을 자르고 복잡한 치열 배터리로 섬유질 식물을 분쇄·처리했을 것으로 추정됩니다. 코프(1883)는 하드로사우루스과의 치열이 나뭇가지 같은 단단한 식물을 처리하기에는 약하다고 보아 부드러운 식물을 섭취했을 것으로 추론했으나, 현대 연구에서는 하드로사우루스과의 치열 배터리가 매우 효율적인 식물 분쇄 기구임이 밝혀져 있습니다(Erickson et al., 2012). 직접적인 위내용물 증거는 발견되지 않았습니다.

병리학적 증거

Rothschild et al.(2003)은 10,000점 이상의 공룡 척추를 형광투시법과 CT로 조사한 결과, 종양 증거가 백악기 하드로사우루스과에만 국한되어 발견됨을 보고했습니다. 하드로사우루스 표본의 미추에서도 혈관종(hemangioma), 전이암(metastatic cancer), 골아세포종(osteoblastoma) 등의 증거가 확인되었습니다. 이러한 종양은 환경적 요인이나 유전적 소인에 의한 것으로 추정됩니다.

생태적 지위

하드로사우루스가 서식했던 백악기 후기 아팔래치아(Appalachia) 동부 해안 환경에서 대형 초식 공룡으로서의 역할을 담당했을 것으로 보입니다. 당시 북아메리카는 서부 내해수로(Western Interior Seaway)에 의해 동서로 분리되어 있었으며, 하드로사우루스는 동쪽 아팔래치아 대륙에서 서식했습니다. 이 지역의 대형 포식자로는 드립토사우루스(Dryptosaurus aquilunguis)와 같은 티라노사우루스류가 알려져 있습니다.

산지 분포

Hadrosaurus foulkii의 확인된 산지는 미국 뉴저지주 캠든 카운티 해던필드(Haddonfield, Camden County, New Jersey)의 단일 지점입니다. 화석은 Woodbury 층의 이회토(marl) 채굴장에서 쿠퍼 강(Cooper River) 남쪽 지류 부근의 퇴적층에서 출토되었습니다. 일부 연구에서는 Tar Heel/Coachman 층에서도 하드로사우루스과의 화석이 보고된 바 있으나(Brownstein, 2018), H. foulkii로 직접 확인된 것은 해던필드 표본이 유일합니다.

고지리

백악기 캄파니아절에 뉴저지 지역은 아팔래치아 대륙의 동쪽 해안에 위치했으며, 서부 내해수로에 의해 서부 북아메리카(라라미디아, Laramidia)와 격리되어 있었습니다. 고위도 좌표로 약 45.26°N에 해당하며, 당시의 기후는 현재보다 따뜻한 아열대~온대 기후였을 것으로 추정됩니다. 해안 삼각주와 천해 환경이 공존하는 지역에서 하드로사우루스가 서식했으며, 사체가 하천을 통해 바다로 운반된 후 매몰된 것으로 해석됩니다.

하드로사우루스과 내 계통적 위치

Prieto-Márquez et al.(2006)의 계통분석에서 H. foulkii는 진하드로사우루스류(Euhadrosauria) 내에 위치하며, 잠정적으로 하드로사우루스아과(Hadrosaurinae)에 속하는 것으로 판단되었습니다. 그러나 2008년 이후의 연구에서는 Hadrosaurus가 사우롤로푸스아과(Saurolophinae)와 람베오사우루스아과(Lambeosaurinae) 모두보다 기저적인 위치에 놓이는 것으로 회수되었습니다. Kobayashi et al.(2021)의 야마토사우루스(Yamatosaurus izanagii) 기재에 따른 계통분석에서도 하드로사우루스과의 구조는 Hadrosaurus foulkii + (Yamatosaurus izanagii + (Saurolophinae + Lambeosaurinae))로 복원되었습니다.

이로 인해 '하드로사우루스아과'라는 명칭은 Hadrosaurus 단독으로 제한되고, 전통적으로 볏이 없는 하드로사우루스과를 지칭하던 그룹은 사우롤로푸스아과(Saurolophinae)로 재명명되었습니다(Prieto-Márquez, 2013).

그리포사우루스·크리토사우루스와의 관계

Baird & Horner(1977)는 Hadrosaurus가 서부 내해수로 지역의 Gryposaurus(Kritosaurus)와 동물이명일 가능성을 제기했으나, 이를 뒷받침하는 형질이 제시되지 않았습니다. Prieto-Márquez et al.(2006)의 재기재에서 상완골·좌골 등의 형태학적 차이를 근거로 Hadrosaurus는 Gryposaurus나 Kritosaurus와 동속이 아닌 것으로 결론지어졌습니다.

다른 하드로사우루스 종들

Hadrosaurus 속에 과거 귀속되었던 다른 종들(H. tripos, H. minor, H. cavatus, H. breviceps, H. paucidens)은 모두 진단적 형질이 부족하여 Hadrosauridae 불확정종으로 처리되며, H. paucidens는 Lambeosaurinae 불확정종으로 분류됩니다(Prieto-Márquez et al., 2006). Ornithotarsus immanis도 마찬가지입니다.

확정된 사항

하드로사우루스가 하드로사우루스과(Hadrosauridae)에 속하는 대형 초식 조각류라는 점은 확정적입니다. 홀로타입은 두개후 골격의 상당 부분을 포함하며, 부속지골의 고유 형질 조합이 확인되어 유효 분류군으로 재진단되었습니다(Prieto-Márquez, 2011). Woodbury 층의 해양 퇴적물 산출, 캄파니아절 연대는 확정적 사항입니다.

유력한 추정

하드로사우루스과의 기저적 위치(사우롤로푸스아과·람베오사우루스아과보다 기저적)는 다수의 계통분석에서 일관되게 지지되는 유력한 가설입니다. 체형 추정(7~8 m, 2~4 t)은 다수의 연구자가 동의하는 범위이나, 불완전한 골격에 기반한 추정이므로 불확실성이 존재합니다.

불확실한 사항

두개골 형태는 매우 단편적인 상악골 자료만으로는 확정할 수 없습니다. 볏(crest)의 유무는 직접 확인이 불가능하며, 대중 매체에서 흔히 사용하는 그리포사우루스형 또는 브라키로포사우루스형 두개골 복원은 추정에 불과합니다. 1868년 최초 전시 시 호킨스가 제작한 석고 두개골은 상상의 산물이었습니다. 이족/사족 보행의 비율, 구체적 식이 내용, 사회적 행동 등도 직접적 증거가 부족합니다.

아래 표는 백악기 후기 아팔래치아(동부 북아메리카)에서 보고된 하드로사우루스과/유사 분류군과의 비교입니다.

서부 북아메리카(라라미디아)의 동시대 하드로사우루스과(예: Gryposaurus notabilis, Prosaurolophus maximus)와 비교할 때, 하드로사우루스는 상완골의 삼각근릉이 더 짧고 골간이 더 가늘며, 좌골 골간이 후배측으로 만곡하는 독특한 형태를 보입니다.

최초 발견과 명명(1858)

1838년 존 에스토 홉킨스(John Estaugh Hopkins)가 해던필드의 이회토 채굴장에서 대형 뼈를 발견하여 자택에 전시했습니다. 약 20년 후인 1858년 여름, 이를 우연히 본 박물학자 윌리엄 파커 풀크가 채굴장을 다시 발굴하여 새로운 뼈를 발견했습니다. 풀크는 필라델피아 자연과학아카데미의 조지프 라이디에게 연락하여 공동으로 발굴·연구를 진행했습니다. 1858년 12월 14일 ANSP 학술대회에서 풀크(Foulke, 1859)가 산출 환경을, 라이디(Leidy, 1858)가 골학적 기재를 발표하며 Hadrosaurus foulkii라는 학명이 부여되었습니다. 발표는 Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 10권에 213~218쪽으로 출판되었습니다.

최초 조립 전시(1868)

라이디의 보다 상세한 기재는 1860년에 집필되었으나, 미국 남북전쟁으로 인해 1865년에야 Cretaceous Reptiles of the United States로 출판되었습니다. 1868년 조각가 벤저민 워터하우스 호킨스가 이끄는 팀에 의해 골격이 완전히 조립되어 필라델피아 자연과학아카데미에서 세계 최초의 공룡 골격 전시가 이루어졌습니다.

현대적 재평가(2006, 2011)

Prieto-Márquez, Weishampel, & Horner(2006)는 Acta Palaeontologica Polonica에서 홀로타입의 골학을 상세히 재기재하고 분류학을 재평가했습니다. 이 연구에서 고유파생형질의 부재를 근거로 nomen dubium 판정이 내려졌습니다. 그러나 Prieto-Márquez(2011)는 Zootaxa에서 전체 하드로사우루스과의 계통 틀 안에서 부속지골 형질의 고유 조합을 재확인하고, H. foulkii와 Claosaurus agilis 모두 유효 분류군으로 재진단했습니다.