공진화

상호작용하는 생물이 서로의 진화를 형성한다는 아이디어는 1860년대 난초와 곤충 수분매개자에 대한 찰스 다윈의 관찰까지 거슬러 올라갈 수 있지만, 공진화의 공식적인 개념은 1964년 폴 R. 얼리히(Paul R. Ehrlich)와 피터 H. 레이븐(Peter H. Raven)이 학술지 Evolution에 발표한 획기적 논문 "Butterflies and Plants: A Study in Coevolution(나비와 식물: 공진화 연구)"에서 도입되었다. 그들은 나비 유충의 기주식물 연관성에 대한 포괄적인 조사를 통해, 나비 계통의 다양화가 기주식물의 화학적 방어와 밀접하게 연관되어 있음을 입증하고, 두 집단 간의 상호적 선택 압력이 그들의 상관된 진화 역사를 이끌었다고 제안하였다. 이후 대니얼 잰젠(Daniel Janzen)은 1980년에 이 용어를 더욱 엄밀하게 정의하며, 공진화를 두 상호작용 집단 간에 상호 적응을 통한 입증 가능한 상호적 진화 변화가 일어나는 경우로 한정해야 한다고 주장하였다. 그는 이를 단순히 평행적이거나 우연히 일치하는 진화 패턴을 지칭하는 보다 느슨한 용법과 구분하였다.

공진화는 관여하는 종의 수와 상호작용의 성격에 따라 크게 분류된다. 쌍별(특이적) 공진화는 정확히 두 상호작용 종 사이에서 일어나는 긴밀한 상호적 진화 변화를 의미하며, 특정 기생자와 그 숙주가 대표적이다. 확산(길드) 공진화는 여러 상호작용 계통이 집단적으로 서로의 진화에 영향을 미치는 것으로, 곤충 초식자 군집이 기주식물 군집에 상호적 선택 압력을 가하는 경우가 이에 해당한다. 상호작용은 생태적 성격에 따라 더 세분화된다. 길항적 공진화는 포식자와 피식자, 숙주와 기생자, 초식자와 기주식물 등 적합도 이해관계가 상충하는 종 사이에서 발생한다. 상리공생적 공진화는 식물과 수분매개자, 균근균과 기주식물 등 상호작용에서 양측이 상호 이익을 얻는 종 사이에서 발생한다.

공진화의 가장 생생한 발현 중 하나가 진화적 군비 경쟁이며, 이 개념은 리처드 도킨스(Richard Dawkins)와 존 크렙스(John Krebs)가 1979년에 형식화하였다. 군비 경쟁에서는 한 종이 강화된 공격적 또는 방어적 형질을 진화시키면, 이것이 상호작용하는 종에서 대응 적응을 선택하게 되어, 적응과 대응 적응의 상승적 순환이 이어진다. 고전적인 사례로는 북아메리카 서부의 거친피부도롱뇽(Taricha granulosa)과 보통줄무늬뱀(Thamnophis sirtalis) 간의 공진화가 있으며, 에드먼드 브로디 3세(Edmund Brodie III)와 동료들이 광범위하게 연구하였다. 도롱뇽은 알려진 가장 강력한 신경독소 중 하나인 테트로도톡신(TTX)을 생산하며, 일부 줄무늬뱀 집단은 나트륨 채널 유전자의 돌연변이를 통해 TTX에 대한 놀라운 내성을 진화시켰다. 도롱뇽의 독성과 뱀의 내성 수준은 집단에 따라 지리적으로 차이가 있어, 공진화적 확대의 지리적 모자이크를 형성한다. 일부 집단에서는 뱀의 내성이 도롱뇽의 독성을 앞지른 것으로 보이며, 다른 집단에서는 군비 경쟁이 여전히 진행 중이다.

도킨스와 크렙스는 또한 포식자-피식자 군비 경쟁에서 선택 압력의 비대칭성을 설명하기 위해 "삶-저녁 원리(life–dinner principle)"를 도입하였다. 피식자는 목숨을 걸고 달리는 반면 포식자는 단지 저녁 한 끼를 위해 달리는 것이므로, 피식자 종이 일반적으로 더 강한 선택을 경험하여 잠재적으로 군비 경쟁에서 "이길" 수 있다고 예측한다. 다만 경험적 증거에 따르면 상황은 이보다 더 복잡하고 맥락 의존적이다.

리 밴 밸런(Leigh Van Valen)이 1973년에 제안한 붉은 여왕 가설은 공진화와 밀접하게 연결된 거시진화적 틀을 제공한다. 밴 밸런은 특정 분류군의 멸종 확률이 해당 분류군의 존속 기간과 무관하게 대략 일정하다는 점을 관찰하고, 종들이 다른 진화하는 종에 대해 상대적 적합도를 유지하기 위해 끊임없이 진화해야 한다고 설명하였다. 이는 루이스 캐럴의 《거울 나라의 앨리스》에 나오는 붉은 여왕이 제자리에 머물기 위해 계속 달려야 하는 것에 비유된다. 밴 밸런의 원래 논문 이후의 연구는 세 가지 뚜렷한 붉은 여왕 역학 양식을 확인하였다: (1) 변동 붉은 여왕(FRQ)으로, 소수 유전 좌위에서의 변동 선택에 의해 구동되며 착취자가 흔한 숙주 유전자형을 추적하고 희귀 유전자형이 일시적 이점을 얻는다; (2) 확대 붉은 여왕(ERQ)으로, 방향성 선택과 다유전자 형질의 군비 경쟁에서의 확대를 특징으로 한다; (3) 추격 붉은 여왕(CRQ)으로, 국지적 방향성 선택이 다차원 표현형 공간을 통한 공진화적 추격을 유발한다. 경험적 연구에 따르면 이러한 양식들은 동시에, 한 유전체 내의 서로 다른 좌위에서, 공진화적 상호작용의 서로 다른 단계에서, 그리고 서로 다른 공간적 규모에서 작동할 수 있다.

존 N. 톰프슨(John N. Thompson)은 공진화의 지리적 모자이크 이론(GMTC)을 발전시켰으며, 이는 2005년 저서 The Geographic Mosaic of Coevolution에서 가장 완전하게 서술되었다. 이 이론은 공진화가 상호작용하는 종의 전체 분포 범위에 걸쳐 균일하게 진행되지 않는다는 점을 인식한다. 대신 공진화 역학은 세 가지 핵심 요소로 인해 지리적으로 다양하게 나타난다: (1) 지리적 선택 모자이크로, 집단 간에 상호적 선택의 방향과 강도가 다르다; (2) 공진화 핫스팟과 콜드스팟으로, 핫스팟은 상호적 선택이 활발한 집단이며 콜드스팟은 한쪽 또는 양쪽 종이 상호적 선택을 거의 경험하지 않는 집단이다; (3) 형질 재혼합으로, 유전자 흐름, 유전적 부동, 지역적 절멸과 재정착을 통해 공진화된 형질이 집단 간에 지속적으로 재편성된다. GMTC는 도롱뇽-뱀 군비 경쟁, 잣까마귀-로지폴소나무 상호작용, 야생 아마-아마 녹병균 연합 등 수많은 체계에서의 경험적 연구에 의해 지지되었다.

얼리히와 레이븐의 1964년 원래 논문은 탈출-방산(escape-and-radiate) 공진화 모형의 토대를 마련하였으며, 이 모형은 이후 존 N. 톰프슨이 1989년에 명시적으로 명명하였다. 이 모형에서는 식물 계통이 현재의 초식자 무리로부터 "탈출"할 수 있게 해주는 새로운 화학적 방어를 진화시킨다. 초식자 압력에서 벗어난 식물 계통은 여러 새로운 종으로 적응 방산한다. 결국 초식자 계통이 새로운 방어를 극복하는 능력을 진화시켜, 새로이 다양화된 식물 분기군을 미개척 자원으로 접근하게 되고, 초식자 계통 자체도 다양화된다. 식물과 초식자 양쪽에서의 이러한 교대적 탈출과 방산 패턴은 종분화의 폭발적 증가를 유발할 수 있으며, 식물-초식자 체계에서 관찰되는 놀라운 종 풍부도에 기여하는 한 기제로 여겨진다. 최근의 계통발생학적 연구는 거시진화적 시간 규모에서 이 가설을 검증하여 혼합된 결과를 보여주었다—일부 분기군은 탈출-방산 역학과 일치하는 패턴을 보이지만, 많은 체계에서 적응과 종분화는 부분적으로 탈동조화되어 있다.

화석 기록은 공진화와 관련된 여러 증거를 제공하며, 특히 초식 공룡과 기주식물 간의 관계에서 두드러진다. 중생대 동안 주요 식생은 고사리 하층부를 가진 나자식물(침엽수, 소철, 은행나무)로 구성되었다. 여러 높이에서 섭식하고 아마도 식물 전체를 섭취했을 대형 용각류 공룡이 지배적인 초식자였다. 브루스 티프니(Bruce Tiffney)와 동료들은 용각류의 거대한 크기와 파괴적인 섭식 행동이 식물 군집에 강렬한 교란 체제를 만들어 선택 압력을 가했을 수 있다고 제안하였다. 약 1억 3,500만 년 전 백악기 중기에 시작된 피자식물(속씨식물)의 방산은 지면 가까이에서 관목과 저층 식생으로 자란 속씨식물을 섭식한 하드로사우루스류와 케라톱스류 등 조반류 공룡의 다양화와 시기적으로 일치한다. 일부 연구자들은 조반류의 다양화와 속씨식물의 방산이 확산 공진화의 한 형태를 나타낸다고 제안하였지만, 긴밀한 식물-공룡 공진화 상호작용에 대한 직접적 증거는 여전히 논란이 있다. 2009년 버틀러(Butler)와 동료들의 연구에 따르면, 한 가지 가능한 예외를 제외하고는 주요 초식 공룡 집단의 다양성 패턴이 속씨식물 다양성과 양의 상관관계를 보이지 않아, 그 관계가 단순한 공진화적 서사보다 더 복잡함을 시사한다.

백악기 말 대멸종(약 6,600만 년 전) 이후, 대형 공룡 초식자의 소멸은 식물-동물 상호작용을 극적으로 변화시켰다. 약 2,500만 년 동안 대형 초식자의 부재는 새로운 식물 종의 진화를 둔화시킨 것으로 보이며, 이 기간 동안 가시와 같은 식물의 방어 특징이 퇴화하였다. 이후 포유류 초식자의 방산은 더 작은 체형의 기관 수준 초식과 과실 소비 및 종자 산포와 같은 새로운 상리공생적 상호작용을 특징으로 하는 근본적으로 다른 공진화 체제를 확립하였다.

숙주-기생자 상호작용은 공진화 연구에서 가장 집중적으로 조사된 영역 중 하나이다. 숙주는 면역 저항성, 내성, 행동적 회피와 같은 방어를 진화시키며, 기생자는 이러한 방어를 회피하거나 극복하는 기제를 대응 진화시킨다. 숙주-기생자 공진화의 이론적 모형은 1950년대부터 개발되기 시작하여, 모드(Mode, 1958)에서 출발하고 홀데인(Haldane)의 전염병이 자연선택에 미치는 영향에 대한 언급(1949)과 플로어(Flor)의 아마와 아마 녹병에서의 상보적 저항성·감염력 유전자 발견(1956)에 영감을 받았다. 감염 인터페이스를 설명하는 두 가지 주요 유전적 틀이 있다: 일치 대립유전자(MA) 모형은 감염에 기생자와 숙주 간의 유전적 일치가 필요하여 빠른 변동 선택을 유발하며, 유전자 대 유전자(GFG) 모형은 저항성과 감염력의 폭에서의 변이가 안정적 다형성과 느린 진동을 포함하는 더 복잡한 범위의 결과를 만들어낸다.

숙주-기생자 공진화는 면역 체계의 진화와 다양화, 집단 내 및 집단 간 유전적 다양성의 유지, 유성 생식의 진화(붉은 여왕 가설을 통해), 배우자 선택과 성선택의 진화 등 여러 근본적인 생물학적 현상과 관련되어 있다.

식물-수분매개자 공진화는 상리공생적 공진화의 가장 잘 알려진 사례 중 하나이다. 속씨식물과 곤충 수분매개자의 공진화는 아마도 백악기 초기에 시작되었으며, 버마 호박에 보존된 특수화된 딱정벌레-속씨식물 수분 양식의 화석 증거(약 9,900만 년 전)가 있다. 시간이 지나면서 꽃과 수분매개자 간의 상호 의존성은 놀라운 형태적 일치를 낳았는데, 마다가스카르 별난초(Angraecum sesquipedale)의 깊은 꿀통과 이에 상응하는 박각시나방 수분매개자(Xanthopan morganii praedicta)의 긴 주둥이가 그 예이며—이 관계는 1862년 다윈에 의해 유명하게 예측되었다. 또 다른 잘 연구된 사례는 중앙아메리카의 Acacia 종으로, 공생 개미의 배타적 둥지 장소와 먹이 공급원 역할을 하는 속이 빈 가시와 꽃 외 꿀샘을 진화시켰으며, 개미는 그 대가로 초식자로부터 식물을 방어한다.

최근의 이론적 진보는 종간 간접 유전 효과(IIGEs)를 포함하도록 공진화의 양적 유전학적 틀을 확장하였다. 2022년 학술지 Evolution에 발표된 논문에서 맥글로스린(McGlothlin)과 동료들은 종내 사회 진화 이론을 적용하여, 한 종의 유전자형이 다른 종의 형질 발현에 어떻게 영향을 미칠 수 있는지를 모형화하였다. 이 모형은 상호적 IIGEs가 선택에 대한 진화적 반응을 증폭하거나 감쇠시키는 피드백 고리를 생성하고, 선택이 종 간에 공변하지 않는 경우에도 종 간의 상관된 진화 패턴을 유발하며, 극단적인 경우 관련 형질에 대해 한 종만이 유전적 변이를 가지고 있어도 공진화적 변화를 일으킬 수 있음을 보여준다. 이러한 발견은 공진화의 표현형적 접점이 단순한 적합도 효과보다 더 복잡하며, 종들이 서로의 형질 발현에 영향을 미치는 경로를 적합도에 영향을 미치는 경로와 함께 고려해야 함을 강조한다.

공진화는 생물다양성의 가장 주요한 원동력 중 하나로 널리 인정받고 있다. 상호적 선택 압력을 생성함으로써, 새로운 형질의 진화를 촉진하고, 탈출-방산 역학과 지리적 선택 모자이크를 통한 다양화를 촉진하며, 빈도 의존적 선택을 통해 유전적 변이를 유지한다. 공진화는 쌍별 종 상호작용뿐만 아니라 전체 생태 군집과 먹이 그물의 구조를 형성한다. 공진화 역학의 이해는 농업(작물-해충 상호작용), 의학(병원체-숙주 진화 및 항균제 내성), 보전생물학(단편화된 생태계에서의 교란된 상리공생) 등 응용 분야의 과제를 해결하는 데 점점 더 중요하게 인식되고 있다.