적응방산

'적응방산'이라는 용어는 1902년 미국의 고생물학자 헨리 페어필드 오스본(Henry Fairfield Osborn)이 The American Naturalist (제36권, 제425호, pp. 353–363)에 발표한 논문 「The Law of Adaptive Radiation」에서 처음 사용하였다. 오스본은 화석 기록에서 관찰되는 패턴, 즉 주요 척추동물 군이 새로운 적응 영역에 진입하면 서로 다른 생태적 역할을 점유하는 다수의 계통으로 급속히 다양화하는 현상을 설명하기 위해 일반적인 '법칙'을 제안했다. 그는 초기 포유형류(mammaliaform) 중에서 6회의 독립적인 다양화 사례를 주목하고, 형태적·기능적 분화의 위계적 패턴을 강조하였다.

약 반세기 후, 고생물학자 조지 게이로드 심프슨(George Gaylord Simpson)이 그의 기념비적 저작 Tempo and Mode in Evolution (1944)과 The Major Features of Evolution (1953)에서 이 개념을 더욱 발전시켰다. 심프슨은 적응방산을 공통 조상에서 거의 동시에 발생하여 서로 다른 형태적·생태적 방향으로 분기하는 여러 계통선으로 묘사했으며, 이를 바퀴통(hub)에서 바퀴살(spoke)이 뻗어나가는 것에 비유하였다. 그는 '적응 영역(adaptive zone)' 개념을 도입하고, T. H. 헉슬리의 표현을 빌려 '생태적 통(barrel)을 채우는 것'이라는 비유로 생태적 기회의 역할을 강조했다. 통이 비어 있을 때 점유 기회가 가장 크고, 통이 차면서 새로운 진입자가 자리 잡기가 점점 어려워진다는 것이다.

현대적 이론 체계는 돌프 슐루터(Dolph Schluter)가 The Ecology of Adaptive Radiation (2000, Oxford University Press)에서 종합하였으며, 이 책은 현재까지 이 주제의 표준 참고 문헌으로 남아 있다. 슐루터는 적응방산을 '급속히 증식하는 계통 내에서의 생태적 다양성의 진화'로 정의하고, 이를 입증하기 위한 네 가지 기준을 제시하였다: (1) 공통 조상, (2) 표현형–환경 상관관계, (3) 형질 유용성(기능적 성능 이점), (4) 급속한 종분화. 슐루터는 세 가지 핵심 요소—환경 차이에서 발생하는 자연선택에 의한 표현형 분화, 자원 경쟁, 그리고 두 과정에 의해 지배되는 종분화—를 갖춘 명시적인 생태학 이론을 정립하였다.

생태적 기회는 적응방산의 핵심적인 전제 조건으로 널리 인정된다. 심프슨(1953)은 세 가지 주요 원천을 제시하였다: (1) 경쟁자가 거의 없는 새로운 미개발 지역(섬, 호수, 산정 등)의 식민화, (2) 계통이 환경과 근본적으로 새로운 방식으로 상호작용할 수 있게 해주는 핵심 혁신(key innovation)의 진화, (3) 기존에 지배적이었던 군(群)의 멸종으로 인한 니치 공백.

섬 군도는 가장 유명한 사례를 많이 제공해왔다. 한 계통이 경쟁자가 거의 없는 섬에 정착하면, 경쟁 제약에서 해방되어 본토에서는 비근연 종들이 차지하고 있을 생태적 역할로의 생태적·형태적 다양화가 허용된다. 하와이 군도에서는 꿀잠새류(Drepanidinae, 단일 되새과 조상에서 약 56종), 하와이 초파리(약 1,000종), 은검초 식물군(Argyroxiphium 등), 큰금거미속(Tetragnatha) 등 매우 광범위한 생물군에서 방산이 일어났다.

핵심 혁신은 계통이 이용할 수 있는 니치의 범위를 극적으로 확장할 수 있다. 시클리드 어류의 인두악(咽頭顎, pharyngeal jaw) 기관은 먹이 획득(구강 턱)과 먹이 처리(인두 턱)의 기능을 분리시켜, 아프리카 대호수에서의 시클리드의 장관적 다양화를 촉진한 핵심 혁신으로 널리 인용된다. 빅토리아 호에서만 500종 이상이 진화했으며, 많은 종이 불과 1만 5,000년 이내에 분화하였다. 또한 박쥐에서의 비행 진화는 이전에 포유류가 점유하지 못했던 야행성 공중 식충 니치를 열었다. 딱정벌레(목: 딱정벌레목, Coleoptera)와 속씨식물(피자식물) 간의 공진화 관계는 생명사에서 가장 대규모의 적응방산 중 하나를 대표할 수 있다: 딱정벌레는 알려진 전체 동물 종의 약 4분의 1을 차지하며, 이들의 방산은 속씨식물을 섭식하기 위한 적응에 의해 촉진되었을 수 있다.

적응방산의 가장 집중적으로 연구된 사례 중 하나는 약 6,600만 년 전 백악기–팔레오기(K–Pg) 대멸종 사건 이후 태반 포유류의 다양화이다. 비조류 공룡 및 많은 중생대 척추동물 군의 멸종으로 방대한 육상 생태적 지위가 비어졌고, 이는 생존한 포유류 계통에 전례 없는 생태적 기회를 제공하였다.

중생대 동안 포유류는 공룡과 1억 년 이상 공존했으나, 대부분 현대 쥐보다 크지 않은 소형 체구에 야행성이었으며, 생태적으로 제한되어 있었다. K–Pg 멸종 이후, 포유류는 체구 크기, 식성, 이동 방식, 생태적 역할에서 급속히 다양화하였다. 멸종 사건 후 약 1,000만 년 이내(팔레오세 및 초기 에오세 동안)에 모든 주요 태반 목(目)이 출현하거나 분화하기 시작했으며, 고래류(Cetacea), 박쥐류(Chiroptera), 영장류(Primates), 말류(Perissodactyla), 식육류(Carnivora)처럼 생태적으로 극히 다른 계통들이 등장하였다.

태반 포유류 다양화의 정확한 시기와 K–Pg 경계와의 관계에 대해서는 여전히 논쟁이 활발하다. 세 가지 주요 모델이 제안되어 있다: 폭발 모델(Explosive Model)은 태반 목의 기원과 방산 모두를 K–Pg 경계 이후에 놓으며(대부분의 고생물학적 증거가 지지), 긴 도화선 모델(Long Fuse Model)은 태반류의 기원을 백악기에 놓되 목 내 다양화는 경계 이후에 일어났다고 보며, 짧은 도화선 모델(Short Fuse Model)은 기원과 목 내 다양화 모두를 백악기에 놓는다. 더 최근에 Wu 등(2017)은 현존하는 모든 태반 목의 대표종으로부터 4,388개 유전자좌의 유전체 규모 데이터를 분석하여 'Trans-KPg 모델'을 제안했는데, 이에 따르면 태반 목은 대멸종에 의한 명백한 중단 없이 K–Pg 경계를 가로질러 연속적으로 방산했으며, 목 간 분기가 경계 양측에 대략 균등하게 분포한다. O'Leary 등(2013)은 포괄적인 형태학적·분자적 분석에서 폭발 모델을 지지하며, 관류(crown clade) 태반류와 대부분의 태반 목이 K–Pg 경계 이후에 기원했다고 결론지었다. 이 논쟁은 포유류 진화생물학에서 가장 활발한 연구 영역 중 하나로 남아 있다.

다윈핀치(Geospizinae): 갈라파고스 제도의 약 18종 핀치로, 지난 1–2백만 년 내에 군도를 식민한 단일 남미 조상에서 분화하였다. 핀치류는 딱딱한 씨앗을 으깨는 크고 강한 부리, 곤충을 잡는 가늘고 긴 부리, 심지어 선인장 가시를 도구로 사용해 나무에서 유충을 꺼내는 종까지 서로 다른 먹이 자원에 적응한 부리 형태로 다양화하였다. 이 방산은 다윈의 자연선택 개념 형성에 핵심적이었으며, 진화생물학에서 가장 깊이 연구된 모델 시스템 중 하나이다.

아프리카 대호수 시클리드: 빅토리아 호, 말라위 호, 탕가니카 호의 시클리드 어류는 척추동물 중 아마도 가장 장관적인 적응방산을 보여준다. 말라위 호에서만 800종 이상이 서식하며, 대부분 하나 또는 소수의 조상 식민종에서 유래하였다. 시클리드는 조류 긁기, 물고기 포식, 달팽이 부수기, 비늘 먹기, 심지어 다른 물고기의 눈을 먹는 종까지 놀라운 범위의 영양 형태로 다양화하였다. 인두악 기관이 이 방산의 기초가 된 핵심 혁신으로 널리 간주된다.

카리브해 아놀도마뱀(Anolis): 약 400종의 아놀도마뱀이 카리브해에서 다양화하였으며, 대안틸레스의 4대 섬(쿠바, 히스파니올라, 자메이카, 푸에르토리코) 각각에서 동일한 생태형(ecomorph) 집합—지상형, 수간형, 잔가지형, 수관형—이 독립적으로 진화하였다. 이는 수렴적 적응방산의 두드러진 사례이다.

하와이 꿀잠새류(Drepanidinae): 하와이 군도를 식민한 단일 되새과 조상에서 약 56종(다수 현재 멸종)이 분화하였다. 씨앗을 부수는 거대한 앵무새형 부리부터, 꽃꿀을 빨기 위한 길고 곡선형 부리, 딱따구리형까지 부리 형태가 진화하였다.

호주의 유대류(Marsupial): 호주의 유대류는 다른 대륙의 태반 포유류와 놀라울 정도로 수렴적인 생태적 역할로 방산하였다—땅굴형(주머니두더지), 활공형(슈가글라이더), 포식자형(주머니늑대 틸라신), 대형 초식자형(캥거루)—이를 통해 격리된 대륙에서의 적응방산이 독립적으로 유사한 생태적 해결책을 산출할 수 있음을 보여준다.

적응방산 이론은 계통의 다양화가 밀도 의존적 패턴을 따를 것으로 예측한다: 생태적 기회가 크고 니치 공간이 대부분 비어 있는 초기에 급속하며, 축적되는 종에 의해 니치가 포화됨에 따라 시간이 지나면서 감속한다. 이 '초기 폭발(early burst)' 모델은 계통발생적 계통 축적(LTT) 플롯에서 특징적인 서명—초기의 급격한 종수 증가 후 안정기—을 예측한다.

그러나 경험적 검증 결과는 혼재한다. Harmon 등(2010)의 광범위한 비교 분석에서 표현형 다양화의 초기 폭발은 다양한 적응방산 사례 전반에서 드물게 관찰되었다. 예컨대 남미의 리올래무스(Liolaemus) 도마뱀의 대륙적 방산(240종 이상)은 밀도 의존적 계통 축적을 보이지만 체구 크기의 예상되는 초기 폭발에는 부합하지 않으며, 대신 체구 크기 진화는 다중 적응 최적값을 향한 안정화 선택의 오른슈타인-울렌벡(Ornstein-Uhlenbeck) 모델에 의해 가장 잘 설명된다(Pincheira-Donoso et al. 2015).

Gavrilets와 Vose(2005)는 다차원 생태적 니치에의 적응에 의해 추동되는 적응방산의 대규모 전산 시뮬레이션을 통해 여러 중요한 패턴을 입증하였다: (1) '면적 효과'—더 넓은 면적이 더 광범위한 다양화를 지원함, (2) '과잉 효과(overshooting effect)'—종 다양성이 초기에 정점에 달한 후 감소할 수 있음, (3) '최소 작용 효과'—숙주 또는 니치 전환이 가능한 한 적은 형질의 변화를 수반하는 경향, (4) 대다수의 종분화 사건이 계통발생 초기에 집중됨. 그들의 시뮬레이션은 또한 방산의 기초가 되는 형질의 유전적 구조가 비교적 단순할 수 있으며, 적은 수의 유전자좌가 더 광범위한 다양화를 촉진한다는 것을 보여주었다.

적응방산 연구의 오래된 논쟁 중 하나는 이 과정이 대륙 환경과 섬 환경에서 다르게 작동하는지의 여부이다. 섬은 격리되고 덜 이용된 환경에 경쟁자가 적다는 점에서 오랫동안 적응방산의 전형적인 무대로 간주되어왔다. 그러나 주요 지질학적 또는 기후적 사건이 광범위한 새로운 생태적 기회를 창출할 때 대륙적 방산도 극적일 수 있다. 지난 약 2,500만 년에 걸친 안데스 산맥의 융기는 광대한 새로운 고산 생태계를 창출하였으며, 리올래무스 도마뱀, 벌새, 안데스 루핀 등 다수의 계통에서 적응방산을 촉진한 것으로 보인다.

대륙의 생태적 기회는 더 복잡하고 경쟁적인 생태적 배경 때문에 섬보다 덜 빈번하게 출현할 수 있다. 그러나 대규모 사건(대멸종, 조산 운동, 기후 변동)이 환경을 크게 변형시킬 때, 그 결과로 생기는 생태적 기회는 섬 식민화 못지않게 강력한 방산의 동인이 될 수 있다.

최근 연구는 이입교잡(introgressive hybridization)이 적응방산을 촉진하는 데 잠재적으로 중요한 역할을 한다는 점을 부각시켰다. 분기된 계통 간의 교잡은 새로운 유전적 변이와 유전자 조합을 도입하여 새로운 생태적 지위에의 적응을 용이하게 할 수 있다. 교잡이 방산에 기여한 증거는 아프리카 시클리드 어류, 다윈핀치(갈라파고스 다프네 메이저 섬의 'Big Bird' 계통이 교잡에서 발생), 하와이 은검초, 헬리코니우스 나비, 큰가시고기 어류에서 발견되었다. Seehausen(2004)은 향상된 유전적 변이를 가진 '교잡 무리(hybrid swarm)'를 형성하는 초기 교잡이 후속 적응방산의 촉매 역할을 할 수 있다고 제안하였다.

모든 급속한 종분화 사건이 적응방산을 구성하는 것은 아니다. 비적응방산(nonadaptive radiation)은 생태적 또는 형태적 차이가 거의 없는 다수의 종을 산출하며, 분기적 생태적 선택보다는 지리적 격리, 성선택, 유전적 부동에 의해 종분화가 주로 추동된다. 북미 동부의 플레토돈 도롱뇽(Plethodon)이 자주 인용되는 사례로, 46종 이상이 주로 서식지의 지리적 파편화를 통해 다양화하였으며, 형태적 또는 생태적 분화는 비교적 적다. 적응방산과 비적응방산의 구분이 항상 명확한 것은 아니며, 하나의 방산이 서로 다른 단계에서 두 과정의 요소를 모두 포함할 수 있다.

적응방산 연구는 미생물을 이용한 실험적 진화에 의해 크게 진전되었다. 획기적인 실험에서 Rainey와 Travisano(1998)는 세균 Pseudomonas fluorescens 집단이 정지된 액체 미소우주(microcosm)에 도입되면 세 가지 뚜렷한 형태형(smooth, wrinkly spreader, fuzzy spreader)으로 급속히 다양화하며, 각각이 미소우주 내의 서로 다른 공간적 니치에 적응한다는 것을 보여주었다. 이 다양화는 자연에서의 적응방산 과정—생태적 기회와 분기적 선택에 의해 추동되는—과 밀접하게 유사하며, 적응방산의 조건, 제약, 역학을 실시간으로 연구하기 위한 강력한 실험 모델을 제공한다. 이러한 실험들은 핵심 이론적 예측을 확인해주었으며, 여기에는 생태적 기회가 다양화를 촉진한다는 것, 니치가 포화됨에 따라 다양성이 안정기에 도달한다는 것, 그리고 창시 조상의 니치가 후속 방산의 속도와 궤적을 제약한다는 것(Beaumont et al. 2014)이 포함된다.

적응방산에 관한 현대 연구는 유전체학, 계통발생학, 생태학, 전산 모델링을 점점 더 통합하고 있다. 핵심 질문으로는 다음이 있다: 생태적 다양화를 추동하는 표현형 혁신의 기초가 되는 유전체 변화는 무엇인가? 적응방산은 어느 정도까지 결정론적이며 어느 정도까지 역사적 우연에 의존하는가? 발생적 제약은 방산의 궤적을 어떻게 형성하는가? 그리고 방산 내 종 다양성 생성에서 생태적 선택 대 중립적 과정(유전적 부동, 지리적 격리)의 상대적 중요성은 어떠한가? 비모델 생물의 유전체 규모 데이터셋 개발과 점점 정교해지는 계통발생적 비교 방법 및 대규모 시뮬레이션 모델의 결합은 이 근본적인 진화 과정에 대한 이해를 계속해서 정밀화하고 있다.