차골 (위시본)

차골은 흉대(가슴띠)의 가장 앞부분, 즉 경추-흉추 전환부의 복측에 위치하며 흉골 앞쪽에 놓인다. 비대칭이 아닌 정중선의 단일 피골(dermal bone)로서, 두 개의 외측 가지(상차골 가지, epicleideal rami)가 등쪽과 외측으로 뻗어 견갑골의 견봉 돌기와 관절하고, 복측 중앙부(하차골, hypocleideum)는 뒤쪽으로 돌출하여 흉골 앞쪽 가장자리를 향하거나 접촉한다. 쇄골 사이 각도(interclavicular angle)—두 상차골 가지가 이루는 각도—는 조류 종에 따라 매우 다양하여, 일부 잠수 새에서는 60° 미만이고 넓은 날개의 활공 새에서는 140° 이상이다. 가지의 단면 형태와 두께 역시 상당히 다양하여, 어떤 종은 견고한 판상 가지를 가지고 다른 종은 가느다란 막대 형태를 가진다. 대부분의 현생 조류에서 하차골은 직접적인 골 관절이 아닌 인대로 흉골과 연결되지만, 특정 분류군(군함조, 두루미, 호아친, 곱슬펠리컨 등)에서는 차골이 흉골 전방 용골에 직접 유합되어 있다.

차골의 정확한 발생학적·진화적 상동 관계는 오랜 과학적 논쟁의 대상이다. 전통적 해석은 차골이 한 쌍의 쇄골이 정중선에서 융합된 신형질(neomorphic structure)이라는 것으로, 비융합 쇄골이 조반목 공룡과 용각형류에 존재한다는 비교해부학적 증거가 이를 뒷받침한다. 그러나 현생 악어류와 조류의 발생학 연구(Vickaryous & Hall, 2010) 및 드로마에오사우루스과 할츠카랍토르 에스큐이이에이(Halszkaraptor escuilliei)의 화석 증거(Cau et al., 2021)에 의해 강화된 대안적 가설은, 차골이 다른 파충류의 비대칭 간쇄골(interclavicle)과 상동이라고 제안한다. 할츠카랍토르에서 차골은 혀 모양의 하차골이 이엽(bilobed) 내장면 관절면을 통해 흉골판과 관절하는데, 이 위상 관계는 비조류 이궁류 파충류에서 보이는 흉골-간쇄골 접촉을 재현한다. 이 시나리오 하에서, 수각류에서 차골의 기원과 관련된 진화적 신기성은 쇄골의 융합이 아니라 쇄골의 소실과 간쇄골 외측 가지의 확장으로 견갑골 견봉에 접촉하게 된 것이다. 세 번째, 복합 가설은 차골이 쇄골과 간쇄골 양쪽 요소를 모두 포함한다고 제안한다. 가장 최근 문헌까지도 확정적 합의에 도달하지 못했으나, 간쇄골 가설이 점점 더 지지를 얻고 있다.

차골은 조류 비행에서 다중적인 생체역학적 역할을 수행한다. 횡방향 버팀대로서의 정적 기능은 오래전부터 인정되었는데, 두 어깨 관절을 잇는 다리 역할을 하여 견오훼골이 날갯짓의 강력한 힘 아래 안쪽으로 무너지는 것을 방지한다. 1988년 Jenkins, Dial, Goslow는 풍동 속에서 비행하는 유럽찌르레기(Sturnus vulgaris)를 고속 X선 영상으로 촬영한 획기적 연구를 Science지에 발표했다. 이 연구에서 차골 등쪽 끝이 날개 내리치기(downstroke) 동안 휴식 시 간격 대비 거의 50%까지 바깥으로 벌어졌다가, 올리치기(upstroke) 동안 탄성 반동으로 되돌아오는 것을 입증하여, 차골이 용수철로 기능함을 밝혔다. 이들은 이러한 용수철 거동이 쇄골 사이 기낭을 리듬감 있게 변형시켜 비행 중 조류 호흡계의 환기를 보조할 수 있다고 가설을 세웠다. Bailey와 DeMont(1991)는 이어 17종의 조류에서 차골의 에너지 저장 능력을 실험적으로 검증한 결과, 대부분의 종에서 차골이 날개의 운동 에너지 중 극소량만 저장한다는 것을 발견하여, 탄성 에너지 저장이 주된 기능이 아니라고 결론지었다. 그러나 이후 연구자들은 장거리 비행에서는 소량의 에너지 절약도 의미 있을 수 있다고 지적했으며, 호흡 보조 가설은 여전히 유효하다. Close와 Rayfield(2012)는 87종의 현생 조류를 대상으로 고유형상(eigenshape) 형태계측 분석을 수행하여, 차골 형태가 비행 양식과 상관함을 입증했는데, 전후 곡률이 적은 U자형 차골은 활공 비행과 연관되고 전후 곡률이 강한 V자형 차골은 날개추진 잠수와 연관되었다. 쇄골 사이 각도는 전체 곡률보다도 비행 양식의 더 강력한 판별인자였으며, 체질량과 양의 상관관계를 보였다.

20세기 대부분 동안 차골은 조류 고유의 특징으로 간주되었다. 이러한 인식은 조류의 수각류 기원론에 반대하는 연구자들이 제기한 이른바 '위시본 문제(wishbone problem)'에 기여했는데, 공룡에게 차골이 없다면 어떻게 새를 낳을 수 있었겠느냐는 것이었다. 수각류에서 차골이 없다는 인식은 래리 마틴(Larry Martin)과 앨런 페두치아(Alan Feduccia) 같은 연구자들이 공룡의 조류 조상 지위에 반대하는 증거로 인용했다. 그러나 이 주장은 불완전한 화석 기록과 일부 경우 차골 요소의 오동정에 기반한 것이었다. 1990년대부터 일련의 발견이 이해를 근본적으로 변화시켰다. Chure와 Madsen(1996)은 비마니랍토라 수각류인 알로사우루스 프라길리스(Allosaurus fragilis)와 메갈로사우루스과에서 차골을 보고하여, 이 구조가 새와 유사한 공룡에만 국한되지 않음을 증명했다. Makovicky와 Currie(1998)는 티라노사우루스과인 티라노사우루스 렉스에서 차골을 기재했고, Tykoski 등(2002)은 초기 쥐라기 코엘로피시스과인 신타르수스(현재 메그노사우루스)에서 차골을 보고했다. Rinehart, Lucas, Hunt(2007)는 후기 트라이아스기(아파치기)의 코엘로피시스 바우리(Coelophysis bauri)에서 차골을 기록하여, 이를 화석 기록상 가장 오래된 차골 중 하나로 확립했으며 약 2억 500만~2억 1,000만 년 전에 해당한다. Nesbitt 등(2009)은 Journal of Morphology에 수각류 차골에 대한 포괄적 조사를 발표하여, 가장 기저적인 형태(에오랍토르, 헤레라사우루스)를 제외한 거의 모든 주요 수각류 계통에서 차골의 존재를 기록했다. 이 연구는 차골이 수각류 진화 초기에 출현하여 쇄골 사이 각도, 견고성, 하차골 발달 정도, 곡률에서 상당한 형태적 다양화를 겪었음을 확인했다. 차골은 현재 코엘로피시스과, 각룡류(초기 쥐라기의 살트리오베나토르 포함), 알로사우루스상과, 메갈로사우루스상과, 티라노사우루스과, 오르니토미무스과, 테리지노사우루스류, 오비랍토르과, 드로마에오사우루스과, 트로오돈과, 그리고 시조새에서 확인된다. Carrano 등(2005)도 초기 쥐라기 코엘로피시스과인 세기사우루스 할리(Segisaurus halli)에서 차골의 존재를 확인하여, 해당 요소를 단일 쇄골로 동정했던 이전 기재를 교정했다.

비조류 수각류에서 차골은 광범위한 형태 변이를 보인다. 코엘로피시스와 같은 기저 수각류는 쇄골 사이 각도가 넓고(약 140°) 하차골이 거의 없거나 미미한 비교적 단순한 부메랑 형태의 차골을 가진다. 보다 파생된 수각류는 점진적 변형을 보이는데, 티라노사우루스과 차골은 견고한 U자형이고, 오비랍토르과는 뚜렷한 하차골을 가진 강하게 휜 U자형 차골로 때로 흉골에 접촉한다. 드로마에오사우루스과 차골은 전형적으로 좁은 쇄골 사이 각도의 V자형이다. 시조새에서 차골은 V자형이며 비교적 세장하다. 흥미롭게도, 이러한 비조류 차골 중 다수는 처음에 간과되거나 오동정되었는데, 다코타랍토르 스타이니(Dakotaraptor steini, DePalma 등 2015)의 사례가 교훈적이다. 처음에 차골로 기재된 요소가 이후 Arbour 등(2016)에 의해 자라목거북과(trionychid) 거북의 전복판(entoplastron)—차골과 마찬가지로 간쇄골과 상동인 뼈—으로 밝혀졌다. 이 사례는 동정의 어려움과 세심한 비교형태학의 중요성을 동시에 보여준다.

이족보행을 하며 비행하지 않았던 비조류 수각류에서 차골은 다른 기능적 역할을 수행했다. 주로 어깨 관절의 버팀대로 작용하여, 포식 공격과 먹이 조작 시 흉대를 안정화시켰을 것이다. UCMP 버클리는 수각류에서 차골의 기능이 '드로마에오사우루스류가 먹이를 붙잡을 때 어깨 관절의 버팀대 역할을 제공하던 기능에서 전용(co-opt)되었을 가능성이 있다'고 설명한다. 이 구조가 조류로 이어지는 계통에서 비행 관련 기능으로 전환된 것은 전형적인 전적응(exaptation)의 사례를 구성한다—한 기능을 위해 진화한 구조가 진화 과정에서 다른 기능으로 전용된 것이다.

차골은 현생 조류의 대다수 종에 존재하지만, 놀라운 형태학적 다양성을 보인다. 일부 비행 능력이 있는 앵무새류는 차골이 상당히 축소되거나 심지어 결여되어 있으며, 이 경우 변형된 흉근 건축 구조가 빠진 골 요소를 기능적으로 보상할 수 있다. 비행 불능 조류는 일반적으로 차골을 유지하나, 비행하는 근연종에 비해 크기와 견고성이 감소할 수 있다. 차골은 타조, 에뮤, 키위 등 주조류(ratite)에서도 비록 축소된 상태이지만 발견된다. 현생 조류 중 가장 견고하고 정교한 형태의 차골은 강력한 능동 비행 새에서 발견된다.

수각류 전반에 걸친 차골의 광범위한 분포는 새를 공룡 조상과 연결하는 핵심 형태학적 형질 중 하나를 구성한다. 이는 중공골(hollow bones), 반월상 수근골(semi-lunate carpal), 세 손가락 손, S자형 목, 깃털과 함께 현생 조류와 코엘루로사우르류 공룡이 공유하는 약 20가지 주요 골격 특징 중 하나로 열거된다. UCMP 버클리의 공룡-조류 관계 자료는 '쇄골이 융합되어 차골(위시본)을 형성'하는 것을 조류와 마니랍토라 공룡이 공유하는 특징 목록의 17번째 항목으로 기재하고 있다. 차골을 둘러싼 역사적 서사 자체가 고생물학 철학에서 중요한 사례 연구가 되었는데, 증거의 부재(초기에 공룡 화석에서 차골을 확인하지 못한 것)가 부재의 증거로 잘못 취급되었고, 이후의 발견이 오래 지속된 가정을 뒤집은 과정을 보여준다.

과학적 중요성을 넘어, 차골은 서양 민속 문화에서도 독특한 위치를 점한다. 건조된 가금류의 차골을 꺾으며 소원을 비는 전통은 이탈리아 반도의 고대 에트루리아인으로 거슬러 올라간다. 에트루리아인은 닭을 이용한 점복술(alectryomancy)을 행했으며, 닭을 도살한 후 차골을 햇볕에 말려 이를 만지며 소원을 빌었다. 로마인이 이후 이 풍습을 채택했고, 영국에 전파하면서 두 사람이 뼈를 양쪽에서 당기는 전통이 발전했다—더 큰 조각을 얻은 사람의 소원이 이루어진다고 했다. 이 뼈에 대한 영어 명칭 'merrythought'는 적어도 16세기부터 사용되었으며, 'wishbone'이라는 단어 자체는 1860년부터 기록된다. 이 문화적 전통은 특히 북미의 추수감사절 칠면조와 연관되어, 차골을 일반 대중에게 가장 널리 알려진 해부학적 구조 중 하나로 만들었다.