창 / 두개창

척추동물의 두개골에는 여러 유형의 창이 존재하며, 각각 위치와 기능이 다르다.

측두창(Temporal Fenestrae)은 안와 뒤쪽, 두개골의 측두 영역에 위치한 구멍으로 턱 근육의 통과와 부착을 위한 공간을 제공한다. 상측두창(supratemporal/dorsotemporal fenestra)은 두정골(parietal), 후안와골(postorbital), 인골(squamosal) 사이에 형성되며, 하측두창(infratemporal/lateral temporal fenestra)은 그 아래에 위치한다. 이 두 창의 유무와 조합이 양막류의 전통적 분류 기준이 되었다.

전안와창(Antorbital Fenestra)은 외비공(naris)과 안와 사이, 상악골(maxilla)과 누골(lacrimal) 등의 뼈 사이에 형성되는 구멍이다. 주룡형류의 공유파생형질(synapomorphy)로서, 내부에 부비동(antorbital sinus)을 수용한다. Witmer(1997)의 연구에 따르면, 이 공간은 부비동의 공기주머니가 차지하며, 과거에 제안되었던 선(腺)이나 근육 가설보다 기도 부속기관 가설이 현생 주룡류(새, 악어)의 비교해부학적 증거로 강력히 지지된다.

하악창(Mandibular Fenestra)은 하악골(dentary, surangular, angular 사이)에 존재하는 구멍으로, 주룡류의 추가적 공유파생형질이다. UCMP(University of California Museum of Paleontology)에 따르면, 이 구멍은 전안와창과 함께 주룡류 두개골의 경량화와 유연성 증가에 기여한다.

안와(Orbit)는 눈이 들어가는 공간으로, 모든 두개골을 가진 척추동물에 존재한다. 엄밀히 말해 '창'이라기보다는 감각기관 수용 공간이지만, 넓은 의미에서 두개골의 주요 개구부로 취급된다.

두개창은 다양한 기능을 수행한다.

무게 감소: 두개골의 뼈 면적을 줄여 전체 무게를 경감시킨다. 티라노사우루스(Tyrannosaurus rex)처럼 두개골 길이가 약 1.5m에 달하는 대형 수각류에서 이 효과는 특히 중요하다. NPS(National Park Service)의 자료에 따르면, 공룡 두개골은 내부에 다수의 구멍이 있어 뼈를 연결하는 부위가 매우 얇으며, 이것이 두개골의 화석 보존을 어렵게 만드는 원인이기도 하다.

근육 부착 및 확장: 측두창의 가장자리는 턱 근육(jaw adductor musculature)의 기시(origin) 및 정지(insertion) 부위로 기능한다. Werneburg(2019)에 따르면, 창의 둥근 가장자리는 평면적인 뼈보다 구조적 안정성이 높아 근육 부착에 유리하며, 근육 섬유가 창을 통해 외부로 확장할 수 있어 더 길고 강력한 교합력을 발생시킨다. 단궁류의 진화 과정에서 측두창이 점차 확대되고 관골궁(zygomatic arch)이 형성된 것은 교근(masseter)과 측두근(temporalis)의 분화 및 저작 능력 발달과 직접 관련된다.

부비동 및 공기주머니 수용: 전안와창 내부의 전안와동(antorbital sinus)은 호흡기 부속기관인 공기주머니(pneumatic diverticulum)와 연결된다. 이 공기주머니는 현생 조류에서 확인되는 것과 유사하며, 공룡에서도 두개골 내부 공기화(pneumatization)의 증거가 광범위하게 보고되어 있다.

체온 조절: Holliday 등(2019)의 연구에 따르면, 상측두창 내부의 전두두정와(frontoparietal fossa)에는 턱 근육뿐 아니라 혈관과 지방 조직이 자리한다. 현생 악어를 대상으로 한 열화상 촬영 결과, 이 영역의 온도가 하루 중 체온에 따라 변동하며 뇌의 온도 조절에 관여하는 것으로 확인되었다. 이 결과는 공룡에서도 유사한 체온조절 기능이 존재했음을 시사한다.

Henry Fairfield Osborn은 1903년 양막류를 측두창 패턴에 따라 크게 두 그룹 — Synapsida(단궁류)와 Diapsida(쌍궁류) — 으로 나누었다. 이후 Williston(1917)이 이 체계를 확장하여 Anapsida(무궁류), Synapsida, Diapsida, Euryapsida(광궁류)의 네 유형으로 정리하였다. 이 분류는 오랫동안 양막류 체계학의 기초로 사용되었다.

무궁류(Anapsida): 측두창이 없는 두개골. 초기 파충류(Captorhinidae 등)와 전통적으로 거북류가 포함되었으나, 분자계통학적 연구는 거북류를 쌍궁류 내부에 배치한다. 현재 거북류의 무궁류형 두개골은 쌍궁류 조상에서 이차적으로 측두창이 폐쇄된 결과로 해석된다.

단궁류(Synapsida): 하측두창 1쌍을 가진 두개골. 포유류와 그 조상(반룡류, 수궁류)이 여기에 속한다. 이 하측두창은 관골궁 위에 위치하며, 교근과 측두근의 기시부를 제공한다. 약 3억 1,800만 년 전 석탄기 후기에 출현한 것으로 알려져 있다.

쌍궁류(Diapsida): 상측두창과 하측두창 2쌍을 가진 두개골. 공룡, 익룡, 악어류, 도마뱀류, 뱀류, 조류 등 대부분의 파충류가 포함된다. 이 두 창은 복잡하게 분화된 턱 근육의 부착에 유리하며, 고도로 세분화된 섭식 방식의 진화를 가능하게 했다. 많은 쌍궁류 후손에서 하측두궁(lower temporal bar)이 소실되거나(도마뱀), 양 창이 안와와 합쳐지는(조류) 등 이차적 변형이 일어났다.

그러나 현대 계통학에서는 측두창 패턴만으로 상위 분류군 관계를 추론하는 것에 한계가 있다는 합의가 형성되어 있다. Werneburg(2019)는 측두창의 형태를 형태기능적 범주(morphofunctional category)로 재정의하며, 수렴진화와 발생학적 가소성(ontogenetic plasticity)을 고려해야 한다고 제안하였다.

수각류(Theropoda): 대형 수각류인 티라노사우루스는 두개골에 거대한 측두창, 전안와창, 하악창, 안와를 가지며, 이를 통해 무게 감소와 강력한 교합력을 동시에 달성했다. Holliday 등(2019)의 연구는 티라노사우루스의 상측두창이 혈관 조직을 수용하여 체온 조절에도 기여했을 가능성을 제시하였다.

각룡류(Ceratopsia): 트리케라톱스(Triceratops)와 같은 각룡류의 프릴(frill)에도 창이 존재할 수 있다. 토로사우루스(Torosaurus)와 같은 속은 프릴에 대형 두정창(parietal fenestrae)을 가지며, 이는 무게 감소 기능으로 해석되기도 한다. 프릴 창의 유무는 종에 따라 다르다.

용각류(Sauropoda): 용각류의 두개골은 상대적으로 작지만, 전안와창과 측두창 등이 발달하여 가벼운 두개골 구조를 이루었다.

'Fenestra'라는 용어는 두개골의 대형 구멍뿐 아니라, 중이와 내이를 연결하는 소형 구멍에도 사용된다. 난원창(fenestra vestibuli/fenestra ovalis, oval window)은 등골(stapes)의 족판이 접하는 내이 입구이며, 정원창(fenestra cochleae/fenestra rotunda, round window)은 이차고막으로 덮인 와우의 개구부이다. 이 용법은 인체 해부학 및 포유류 비교해부학에서 널리 쓰인다.

측두창의 형성에 대해 Werneburg(2019)는 발생학적 설명을 제시하였다. 비양막류 척추동물(물고기, 양서류)은 유생(larva) 시기에 턱 근육이 연골두개에 부착되며, 이후 피부 뼈(dermatocranial bones)가 발달하면서 밀폐된 두개골이 완성된다. 반면 양막류는 양막란 내에서 발생이 완료되어 유생 단계를 생략하며, 발생 중 측두 영역의 뼈가 완전히 봉합되지 않는다. 이 '봉합 실패(failure to close sutures)'가 측두창의 발생학적 기원이며, 이후 각 계통에서 턱 근육의 기능적 요구에 따라 창의 형태가 다양하게 고정되었다.