mammoth / 신생대

데이노테리움

Deinotherium giganteum

⏳ 신생대🍽️ 초식Dinosaurs

신체 특징

⏳

시대신생대

🍽️

식성초식

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크기5~7m

⚖️

무게8800~13200kg

↕

신장4m

분류

GEN

GenusDeinotherium

종D. giganteum

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PBDB Dinosaur Pictures AMNH

데이노테리움(Deinotherium Kaup, 1829)은 신생대 마이오세 중기부터 플라이스토세 초기(약 1300만~100만 년 전)까지 유라시아와 아프리카에 걸쳐 서식했던 대형 장비류(Proboscidea) 포유류입니다. 데이노테리움과(Deinotheriidae)의 대표 속으로, 현생 코끼리와 같은 장비목에 속하지만 계통적으로는 약 4400만 년 전(에오세)에 현생 코끼리 계통(Elephantiformes)과 분기한, 상당히 먼 친연 관계의 별도 가계입니다. 가장 두드러진 해부학적 특징은 아래턱(mandible)에서 아래쪽으로 구부러진 상아(tusk)로, 현생 코끼리의 위턱 상아와는 정반대 방향입니다. 이 독특한 상아 구조는 데이노테리움과 전체의 진단 형질로, 나무껍질 벗기기나 가지 제거 등 먹이 섭취 보조 기능에 쓰였을 것으로 추정됩니다.

어깨 높이가 약 3.5~4.0 m에 달하고, 체중은 종과 개체에 따라 약 8.8~13.2 t에 이르러 신생대 육상 포유류 중 최대급 동물 가운데 하나였습니다. 전체 체장(머리부터 꼬리까지)은 약 5~7 m로 추산되며, 두개골 길이만 120~130 cm에 이릅니다. 현생 코끼리와 유사한 기둥형 사지를 가지면서도 비례적으로 더 길고 가늘어 장거리 이동에 적합한 특징을 보였고, 목이 상대적으로 길며 치아는 맥(tapir)과 유사한 횡령치(lophodont) 구조를 갖추어 나뭇잎 등 쌍떡잎식물 탐식(browsing)에 특화되었습니다. 치아 미세마모(dental microwear) 및 안정동위원소(δ¹³C) 분석은 데이노테리움이 C3 식생의 수관부 잎을 주로 먹었던 전형적인 탐식자(browser)임을 일관되게 지지합니다.

데이노테리움은 1829년 독일의 고생물학자 요한 야코프 폰 카우프(Johann Jakob von Kaup)가 독일 남서부 에펠스하임(Eppelsheim) 인근 하성 사층(Dinotheriensande)에서 발견된 완전하지만 파손된 하악골을 기반으로 속과 모식종 D. giganteum을 명명하면서 최초로 기재되었습니다. 이후 동아프리카(D. bozasi), 남아시아(D. indicum) 등에서도 종이 보고되었으며, 데이노테리움과는 마이오세에서 플라이오세에 걸쳐 구대륙 전역에 광범위하게 분포했습니다. 아프리카에서 가장 오래 존속하였으며, 케냐 칸제라 지층(Kanjera Formation)에서 약 100만 년 전(플라이스토세 초기)의 마지막 기록이 알려져 있습니다. 궁극적으로 C4 초원의 확산과 삼림 환경의 축소가 이 대형 탐식자의 절멸을 야기한 주요 요인으로 지목됩니다.

개요

이름과 어원

데이노테리움이라는 속명은 고대 그리스어 δεινός(deinos, '무서운')와 θηρίον(therion, '짐승')의 합성어로 '무서운 짐승'을 의미합니다. 일부 문헌에서 라틴어식 표기인 Dinotherium이 사용되기도 하지만, 1829년 카우프의 원기재가 우선권을 가지므로 Deinotherium이 유효한 표기입니다(Huttunen, 2002). 모식종명 giganteum은 라틴어로 '거대한'을 뜻합니다.

분류 상태와 유효 종

데이노테리움은 장비목(Proboscidea) 데이노테리움과(Deinotheriidae) 데이노테리움아과(Deinotheriinae)에 속합니다. 현재 일반적으로 유효하다고 인정되는 종은 세 종입니다.

종	분포	시간 범위	명명자, 연도
D. giganteum	유럽	중기 마이오세~초기 플라이오세 (약 13~5 Ma)	Kaup, 1829
D. indicum	남아시아(인도·파키스탄)	중기~후기 마이오세 (약 13.5~7 Ma)	Falconer, 1845
D. bozasi	동아프리카(+서아프리카 세네갈)	후기 마이오세~초기 플라이스토세 (약 13~1 Ma)	Arambourg, 1934

이 외에 D. levius (Jourdan, 1861)와 D. proavum (Eichwald, 1831)이 별도 종으로 제안되기도 하지만, 전자는 D. giganteum의 이명, 후자는 D. giganteum의 대형 개체 변이로 보는 견해가 우세합니다(Harris, 1973; Huttunen, 2002). 불가리아에서 2006년 기재된 D. thraceiensis와 루마니아의 D. gigantissimum 역시 현재는 유럽 종의 이명으로 처리됩니다(Gagliardi et al., 2020; Vergiev & Markov, 2010).

한편, 데이노테리움의 조상 속인 Prodeinotherium Éhik, 1930을 별도 속으로 인정할 것인지, Deinotherium에 통합할 것인지에 대한 논쟁도 지속되고 있습니다. 주류적 견해는 두 속을 구분하며, Prodeinotherium이 더 작고 오래된(올리고세~중기 마이오세) 형태라고 봅니다(Harris, 1973; Huttunen, 2002).

핵심 요약

데이노테리움은 아래턱에서 아래쪽으로 구부러진 상아, 맥 유사 횡령치, 현생 코끼리를 능가하는 거대 체구를 가진 신생대 장비류로, 삼림 환경에서 수관부 탐식에 특화된 생태적 지위를 차지했습니다.

시대·층서·산출 환경

시간 범위

데이노테리움 속은 중기 마이오세부터 초기 플라이스토세(약 13~1 Ma)까지 존속했습니다. 유럽에서는 약 13~11 Ma(MN 7-8)에 처음 출현하여 마이오세 말~플라이오세 초(약 6~5 Ma, MN 13; 러시아 자료로는 MN 15까지 연장 가능)에 사라졌습니다(Alba et al., 2020). 남아시아(D. indicum)에서의 기록은 약 13.5~7 Ma이며(Singh et al., 2020), 아프리카(D. bozasi)에서는 후기 마이오세(약 13~10 Ma)부터 초기 플라이스토세(약 1 Ma)까지 가장 오래 존속했습니다(Behrensmeyer et al., 1995; Sanders, 2023).

지층과 암상

데이노테리움 화석이 산출된 주요 지층과 암상은 다음과 같습니다.

지층	국가/지역	암상	연대	비고
Eppelsheim Fm. (Dinotheriensande)	독일 마인츠 분지	하성 사암(fluviatile sands)	후기 마이오세 (약 9.5 Ma, 발레시안)	모식산지
Gratkorn locality	오스트리아 슈타이어마르크	이암·사암	중기 마이오세 후반	부분 골격 + 동위원소 연구
Siwalik Group	인도·파키스탄	사암·실트암·역암	중기~후기 마이오세	D. indicum 홀로타입(페림섬, 예멘)
Vihowa Formation	파키스탄 데라가지칸	사암	초기 마이오세 (약 23~16 Ma)	PBDB 기록(속 수준)
Kanjera Formation	케냐	이암·응회암	초기 플라이스토세 (약 1 Ma)	D. bozasi 최종 기록
Hadar Formation	에티오피아	이암·사암·응회암	플라이오세	D. bozasi
Faneroméni Formation	그리스 크레타섬	석회암·이암	후기 마이오세	D. giganteum(거의 완전한 개체)

참고: PBDB에서 Vihowa 지층(파키스탄)에 Deinotherium sp.가 기록되어 있으나(23~16 Ma), 이 연대는 Prodeinotherium 급 산출일 가능성이 높으며, Deinotherium 속 자체는 일반적으로 약 13 Ma 이후 출현한 것으로 봅니다. 따라서 Vihowa 기록의 분류학적 정확성에는 유보가 필요합니다.

고환경

데이노테리움이 서식한 환경은 주로 아열대~온대의 삼림 및 소림지(open woodland)였습니다. 오스트리아 그라트코른(Gratkorn) 산지에서의 안정동위원소(δ¹³C, δ¹⁸O) 분석에 따르면, Deinotherium levius vel giganteum은 순수 C3 식생의 수관부(canopy)를 탐식했습니다(Aiglstorfer et al., 2014). 포르투갈의 데이노테리움 산출지는 현대 세네갈과 유사한 습윤 열대~아열대 삼림 환경에 대응합니다(Antunes & Ginsburg, 2003). 인도 아대륙의 D. indicum은 습윤하고 따뜻한 삼림 환경과 연관됩니다(Sankhyan & Sharma, 2014).

표본 및 진단 형질

홀로타입

Deinotherium giganteum Kaup, 1829의 홀로타입은 독일 다름슈타트의 헤센주립박물관(Hessisches Landesmuseum Darmstadt)에 소장된 표본 Din 465로, m2-m3이 보존된 하악골(mandible)입니다. 모식산지는 독일 에펠스하임(Eppelsheim)의 데이노테리움사층(Dinotheriensande)입니다(Huttunen, 2002).

진단 형질

Harris(1973)에 따른 Deinotherium의 속 진단은 다음과 같습니다.

Prodeinotherium보다 현저히 큰 체구
영구치식: 0.0.2.3 / 1.0.2.3(위: 절치·송곳니 없음, 전구치 2개, 어금니 3개; 아래: 절치 1개[상아], 송곳니 없음, 전구치 2개, 어금니 3개)
두개골의 주둥이(rostrum)가 하악 유합부와 평행하지 않고 거의 수평으로 배열
주둥이 홈(rostral trough)과 외비공(external nares)이 넓음
후두과(occipital condyle)가 외이도 수준 위로 올라감
부후두돌기(paroccipital process)가 매우 길게 연장
후두경사판(occiput)이 완만하게 후방으로 기울어짐
견갑극(scapular spine)에 견봉(acromion)과 부견봉(metacromion)이 없음
장축 중족골이 기능적 사지(tetradactyly) 양상(MC1, MT1 퇴화)

표본의 한계

홀로타입이 하악골과 구치에 한정되어 있어, 종 수준의 진단 형질이 불충분한 점은 데이노테리움 분류학의 오랜 문제입니다. 실제로 31개 종이 기재되었지만 현재 유효한 것은 3~6개에 불과하며, 대부분의 무효 종은 치아 크기 차이에만 기반한 것이었습니다(Huttunen, 2002).

형태와 기능

체형과 크기

Larramendi(2016)의 체적측정법(Graphic Double Integration)에 기반한 추정에 따르면, 데이노테리움의 크기는 종·개체별로 다음과 같습니다.

종/표본	어깨 높이 (m)	추정 체중 (t)	참고
D. giganteum (성체 수컷 2개체)	3.63~4.0	8.8~12	Larramendi, 2016
D. proavum (성체 수컷)	3.59	10.3	Larramendi, 2016
D. proavum (평균 암수)	3.65	10.5	Larramendi, 2016
D. "thraceiensis" (45세 수컷)	4.01	13.2	Larramendi, 2016; 최대 기록
D. bozasi	약 3.6	약 9	Larramendi, 2016

전체 체장은 자료마다 약 3.5~7 m 범위로 보고되며, 가장 큰 D. giganteum·D. proavum 급 개체에서 약 5~7 m에 이른 것으로 추산됩니다. 엉덩이가 어깨보다 높은 독특한 체형이 있어(Bader et al., 2024; Larramendi, 2016), 전체 최고점은 어깨 높이보다 다소 높았을 것입니다.

두개골과 상아

데이노테리움의 두개골은 짧고 낮으며 정수리 부분이 평탄한 것이 특징으로, 더 진보한 장비류의 높고 돔형인 이마와 대조됩니다. 가장 큰 두개골은 길이 120~130 cm에 달했습니다(Kovachev & Nikolov, 2006). 외비공이 크게 후퇴되어 있어 큰 코(proboscis)의 존재가 확실하나, 정확한 형태에 대해서는 논쟁이 있습니다.

아래턱 상아는 데이노테리움의 가장 특징적인 구조입니다. 현생 코끼리의 상아가 위턱 절치(upper incisor)에서 발달하는 것과 달리, 데이노테리움의 상아는 아래턱 절치(lower incisor)에서 기원하며, 위턱에는 절치나 송곳니가 전혀 없습니다. 하악 유합부(mandibular symphysis)가 길게 연장되어 아래로 휘고, 상아는 이 곡선의 중간 지점에서 맹출합니다. 일부 개체에서 상아는 거의 반원형으로 뒤를 향하고, 다른 개체에서는 거의 수직으로 내려갑니다. 단면은 대략 타원형이며, 길이는 최대 약 1.4 m에 이릅니다(Delmer, 2009; Poulakakis et al., 2005).

치아 구조

D. giganteum의 영구치식은 0.0.2.3/1.0.2.3이며(위: 전구치 2 + 구치 3; 아래: 절치[상아] 1 + 전구치 2 + 구치 3), 유치식은 0.0.3/1.0.3입니다. 포유류 전형적인 수직 치아 교환을 보이며, 이는 코끼리형(elephantimorph) 장비류의 수평 교환과 구별됩니다. 구치와 후위 전구치는 이엽형(bilophodont)·삼엽형(trilophodont)의 수직 전단치로, 맥의 치아와 강하게 유사합니다.

코(Proboscis)

큰 외비공의 형태로 보아 코의 존재는 확실하지만, 현생 코끼리와 같은 형태인지에 대해서는 의견이 갈립니다. Markov et al.(2001, 2002)은 더 짧고 강건한 맥 유사 코를 복원한 반면, Göhlich(2010) 등은 데이노테리움의 키에 비해 목이 짧아 음수(drinking)를 위해 최소한 상당한 길이의 코가 필요했다고 반박합니다.

사지와 이동

사지는 코끼리 유사 기둥형이지만 비례적으로 더 길고 가늘며, 발가락 뼈가 더 길고 덜 튼튼합니다(Hutchinson et al., 2011). 견갑골의 견봉·부견봉이 소실되고, 손목뼈·발목뼈는 좁으며 중족골은 기능적 사지 양상을 보입니다. 이러한 특징은 Prodeinotherium과 비교하여 더 빠른 장거리 이동(cursorial modification)에 적합한 적응으로 해석됩니다(Harris, 1973; Gagliardi et al., 2020).

식성 및 생태

식성: 근거와 유형

데이노테리움은 전형적인 수관부 탐식자(canopy browser)였습니다. 이를 뒷받침하는 다양한 증거 유형이 있습니다.

치아 형태: 맥과 유사한 횡령치(lophodont) 구조는 잎·과일·껍질 등 비초질 식물을 전단하는 데 적합합니다.
치아 미세마모(dental microwear): D. giganteum의 미세마모 분석에서 쌍떡잎식물(dicotyledonous) 잎 탐식이 확인되었습니다(Gagliardi et al., 2020 인용).
안정동위원소(δ¹³C): 오스트리아 그라트코른 산지에서의 에나멜 δ¹³C 값은 순수 C3 식생(수관부 잎)을 섭취했음을 보여줍니다(Aiglstorfer et al., 2014).
두개골 형태: 후두부의 경사 구조가 머리를 약간 들어올린 자세를 가능하게 하여 높은 가지의 잎에 접근하기에 유리합니다.

상아의 기능

아래로 구부러진 상아의 기능은 오랜 수수께끼입니다. 마모 흔적 분석에 따르면, 상아의 안쪽(medial)과 뒤쪽(caudal) 면에 마모가 집중됩니다. Markov et al.(2001)은 데이노테리움이 상아로 먹이 섭취를 방해하는 가지를 제거하고, 코로 잎을 입으로 운반했으며, 하악 유합부 전면의 홈에서 추론되는 강력한 혀로 먹이를 추가 조작했을 것으로 제안했습니다. 성적 이형이 뚜렷하지 않아 성 선택 기능보다는 먹이 섭취 보조 기능이 유력합니다. 어린 개체에서 상아 형태가 다른 것은 성장 단계별 먹이 전략의 차이를 시사합니다.

생태적 지위

데이노테리움은 마이오세의 삼림·소림지 생태계에서 대형 탐식자로서 고유한 생태적 지위를 차지했습니다. 독일 마인츠 분지와 오스트리아 그라트코른 산지의 화석 기록은 데이노테리움 개체가 상당히 넓은 행동권을 가졌음을 시사하며, 독일에서는 기후 조건(아열대 기후 시 존재, 아보레알 기후 시 부재)에 따라 분포 범위가 이동한 증거가 있습니다(Pickford & Pourabrishami, 2013).

분포와 고지리

지리적 분포

데이노테리움은 구대륙에 광범위하게 분포했으며, 신대륙으로는 결코 이주하지 않았습니다.

유럽: 동남 유럽(불가리아·루마니아·그리스)에서 특히 풍부하며, 전체 유럽 표본의 절반까지 불가리아에서 산출. 독일(에펠스하임, 마인츠 분지), 오스트리아(그라트코른), 프랑스, 스위스(쥐라 산맥), 스페인, 포르투갈, 체코, 헝가리 등에서도 기록. 그리스 크레타섬에서도 후기 마이오세 D. giganteum이 발견되어 과거 육교를 통한 이동을 시사.
아시아: 터키, 이란, 인도 아대륙(시왈릭 구릉, 쿠치[Kutch]), 예멘 페림섬(D. indicum 홀로타입).
아프리카: 동아프리카 중심(케냐 올두바이 협곡, 쿠비알기 지층, 쿠비포라; 탄자니아; 에티오피아 오모 분지, 하다르, 미들 아와시; 이집트 와디 나트룬; 모잠비크; 말라위 치원도 층). 서아프리카 세네갈(Tobène, 플라이오세)에서도 D. bozasi 기록(Lihoreau et al., 2021).

고지리적 맥락

장비류의 유라시아 진출은 초기 마이오세(약 18~19 Ma)에 아프리카판의 북상으로 형성된 '곰포테리움 육교(Gomphotherium land bridge)'를 통해 이루어졌습니다. Prodeinotherium이 먼저 아프리카에서 유라시아로 이주한 후 각 지역에서 Deinotherium으로 진화한 것으로 추정됩니다. 다만 아프리카 D. bozasi가 유라시아 데이노테리움과 같은 공통 조상을 공유하는지, 아프리카 Prodeinotherium hobleyi에서 독립적으로 유래했는지에 대해서는 논쟁이 있어 Deinotherium 속이 측계통(non-monophyletic)일 가능성도 제기됩니다(Sanders, 2023).

계통·분류 논쟁

데이노테리움과의 계통 위치

장비목 내에서 데이노테리움과는 코끼리형류(Elephantiformes)와 자매군 관계에 있으며, 두 계통은 약 4400만 년 전(에오세)에 분기한 것으로 추정됩니다(Hautier et al., 2021). 데이노테리움과의 가장 초기 화석은 약 2800~2700만 년 전(올리고세) 에티오피아의 Chilgatherium이지만, 이의 데이노테리움과 귀속에 대해 의문을 제기하는 연구도 있습니다. 확실한 초기 데이노테리움과 화석은 케냐의 후기 올리고세(약 27~24 Ma)에서 알려져 있습니다(Sanders, 2023).

속 내부 분류 논쟁

핵심적인 논쟁점은 두 가지입니다.

첫째, Prodeinotherium과 Deinotherium의 속 구분 문제. Harris(1973)와 Huttunen(2002) 등 주류적 견해는 두개골·후두경사·사지 형태의 뚜렷한 차이에 기반하여 두 속을 구분하지만, 일부 연구자는 크기 차이만으로는 속 수준의 분리가 부족하다며 통합을 주장합니다.

둘째, 유럽 데이노테리움의 종 수. Harris(1973)와 Huttunen(2002)은 유럽에서 D. giganteum 한 종만 유효하다고 보는 반면, Gagliardi et al.(2020), Alba et al.(2020) 등 최근 연구는 D. levius, D. giganteum, D. proavum을 층서적으로 구분되는 시간종(chronospecies)으로 인정하는 모형을 지지합니다. 이 모형에서 D. levius는 가장 이른 유럽 종(MN 7-8, 아스타라시안~아라고니안)으로, 이후 발레시안기에 D. giganteum으로 진화하고, 뒤이어 투롤리안기에 D. proavum이 출현합니다.

진화

데이노테리움과는 마이오세를 거치면서 체구의 꾸준한 대형화를 보여줍니다. Prodeinotherium의 어깨 높이 약 2 m에서 Deinotherium의 최대 4 m 이상으로 증가했습니다. 이러한 대형화의 원인으로 다음이 제안됩니다(Gagliardi et al., 2020).

포식자 억제: 마이오세에는 히아에노돈트·암피키온과·대형 고양이과 등 다양한 대형 육식동물이 존재하여, 체구 증대가 효과적인 방어 수단이 됨
산림 파편화 대응: 마이오세의 지속적인 건조화로 삼림이 파편화되면서 먹이원 사이의 이동 거리가 늘어나, 장거리 이동에 유리한 사지 적응과 대형 체구가 선택됨
기온 저하(베르크만의 법칙): 중기 마이오세의 기온 하강 시기와 데이노테리움 출현이 겹치며, 체열 보존을 위한 체구 증대가 유리

궁극적으로 마이오세 후반~플라이오세에 걸친 C4 초원의 확산은 데이노테리움과의 탐식 전략과 양립할 수 없었으며, 서유럽에서 먼저, 이어서 동유럽과 아시아에서, 마지막으로 아프리카에서 절멸을 초래했습니다(Bibi et al., 2023).

복원과 불확실성

확정 사실

아래턱 상아, 횡령치(lophodont), 기둥형 사지, 큰 체구: 다수 표본에서 반복적으로 확인된 해부학적 사실
탐식자(browser) 식성: 치아 형태·미세마모·안정동위원소의 일관된 지지
유라시아·아프리카 분포: 수백 개 산지에서 확인

유력 가설

상아의 먹이 보조 기능: 마모 패턴과 성적 비이형에 의해 강하게 지지되나, 직접적 실험 불가
코의 존재: 외비공 형태로 거의 확실하나, 정확한 길이·형태는 미확정

가설/추정

코가 맥 유사 짧은 형태(Markov et al., 2001)인지, 현생 코끼리와 유사한 긴 형태인지 논쟁 중
Deinotherium 속의 단계통(monophyly) 여부: 아프리카 종과 유라시아 종이 같은 조상에서 유래했는지 불확실(Sanders, 2023)

대중 매체와의 차이

흔히 데이노테리움이 '아래로 굽은 위턱 상아'를 가진 것으로 묘사되지만, 실제로 상아는 아래턱(mandible)의 절치(lower incisor)에서 기원합니다. 위턱에는 절치가 전혀 없습니다. 또한 '공룡'이 아닌 포유류이며, 공룡 멸종(약 6600만 년 전) 이후에 번성한 신생대 동물입니다.

근연·동시대 비교

특징	Deinotherium	Prodeinotherium	현생 아프리카코끼리
시기	중기 마이오세~초기 플라이스토세	올리고세~중기 마이오세	현생
어깨 높이	3.5~4.0 m	약 2~2.5 m	약 3.2~4.0 m
체중	8.8~13.2 t	약 2~5 t	약 4~6.9 t
상아 위치	아래턱(하향)	아래턱(하향)	위턱(상향)
치아 교환	수직 교환	수직 교환	수평 교환
식성	C3 수관부 탐식	탐식(추정)	탐식+채식(혼합)

Prodeinotherium은 데이노테리움의 직접 조상으로 추정되며, 체구가 훨씬 작고 목이 더 짧습니다. 현생 아프리카코끼리는 데이노테리움과 장비목을 공유하지만 계통적으로 매우 먼 관계이며, 치아 교환 방식·상아 위치·두개골 형태 등에서 뚜렷이 구별됩니다.

재미있는 사실

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데이노테리움의 상아는 현생 코끼리와 정반대로 아래턱에서 아래쪽으로 구부러져 자라며, 위턱에는 절치가 전혀 없는 독특한 구조를 가지고 있습니다.

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가장 큰 데이노테리움 개체(불가리아 에제로보 표본)는 어깨 높이 4.01 m, 추정 체중 13.2 t으로, 현생 아프리카코끼리 수컷(평균 약 6 t)의 두 배 이상 무거웠습니다.

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1613년 프랑스에서 발견된 거대한 뼈가 고대 게르만 거인왕 '테우토보쿠스'의 유골이라고 주장되어 논쟁을 일으켰는데, 수 세기 후 이 뼈가 실제로는 데이노테리움의 화석이었음이 밝혀졌습니다.

💡

데이노테리움의 치아는 맥(tapir)과 매우 유사하여, 프랑스 고생물학의 아버지 퀴비에(Cuvier)는 1822년에 이 동물을 '거대한 맥(Tapirs gigantesques)'이라고 명명했습니다.

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데이노테리움의 최초 기재자 카우프는 처음에 상아를 위로 향하도록 잘못 복원했다가, 수 년 후 아래로 구부러진 올바른 방향으로 수정했습니다.

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데이노테리움과 현생 코끼리의 공통 조상은 약 4400만 년 전(에오세)에 분기한 것으로 추정되어, 데이노테리움은 코끼리의 직접 조상이 아닌 매우 먼 친척입니다.

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데이노테리움 화석은 그리스 크레타섬에서도 발견되어, 한때 이 거대한 동물이 육교를 통해 섬까지 이동했음을 보여줍니다.

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데이노테리움은 약 1200만 년 동안(13~1 Ma) 존속했으며, 아프리카에서 가장 오래 살아남아 약 100만 년 전에 최종 절멸했습니다.

💡

오스트리아 그라트코른 산지에서의 안정동위원소 분석은 데이노테리움이 순수하게 C3 식물의 수관부(나뭇잎)만 먹었던 전형적인 탐식자였음을 확인해 줍니다.

💡

19세기 초 일부 학자들은 데이노테리움이 해양 포유류이거나 하마처럼 반수생이라고 주장했으나, 사지와 두개골 분석으로 완전한 육상 동물임이 확인되었습니다.

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데이노테리움의 두개골 길이는 최대 120~130 cm에 달하며, 이는 현생 아프리카코끼리 수컷(두개골 약 60~70 cm)의 거의 두 배에 해당합니다.

FAQ

Q데이노테리움은 공룡인가요?

아닙니다. 데이노테리움은 공룡이 아니라 신생대(약 1300만~100만 년 전)에 살았던 포유류입니다. 장비목(Proboscidea)에 속하며, 현생 코끼리와 같은 목에 해당하지만 계통적으로는 약 4400만 년 전에 분기한 별도 과(Deinotheriidae)에 속합니다. 공룡은 약 6600만 년 전 대멸종 사건으로 비조류 공룡이 전멸했으며, 데이노테리움은 그보다 수천만 년 후에 번성한 포유류입니다.

Q데이노테리움의 상아는 위턱에서 나왔나요, 아래턱에서 나왔나요?

데이노테리움의 상아는 아래턱(mandible)의 절치(lower incisor)에서 기원하여 아래쪽으로 구부러집니다. 현생 코끼리의 상아가 위턱 절치에서 위쪽으로 자라는 것과 정반대입니다. 데이노테리움에는 위턱 절치나 송곳니가 전혀 없었습니다. 이 독특한 하향 상아 구조는 데이노테리움과(Deinotheriidae) 전체의 진단 형질입니다.

Q데이노테리움은 얼마나 컸나요?

Larramendi(2016)의 체적측정 연구에 따르면, D. giganteum 성체 수컷의 어깨 높이는 약 3.63~4.0 m, 체중은 약 8.8~12 t이었습니다. 가장 큰 개체(D. 'thraceiensis', 불가리아)는 어깨 높이 4.01 m, 체중 13.2 t으로 추정됩니다. 전체 체장(머리~꼬리)은 약 5~7 m로 추산됩니다. 이는 현생 아프리카코끼리(어깨 높이 약 3.2~4.0 m, 체중 약 4~6.9 t)를 체중 면에서 크게 능가합니다.

Q데이노테리움은 무엇을 먹었나요?

치아 형태(맥 유사 횡령치), 치아 미세마모 분석, 안정동위원소(δ¹³C) 분석이 일관되게 데이노테리움이 C3 식생의 수관부 잎을 주로 먹었던 전형적인 탐식자(browser)였음을 보여줍니다. 나뭇잎, 과일, 껍질, 어린 가지 등을 먹었을 것으로 추정되며, 풀(C4 식물)은 거의 섭취하지 않았습니다.

Q데이노테리움의 아래로 구부러진 상아는 어떤 기능을 했나요?

상아의 안쪽(medial)과 뒤쪽(caudal) 면에 집중된 마모 패턴, 성적 이형의 부재로 볼 때, 먹이 섭취 보조 기능이 가장 유력합니다. Markov et al.(2001)은 상아로 먹이 접근을 방해하는 가지를 제거하고, 코로 잎을 입으로 운반한 후 강력한 혀로 조작했을 것으로 제안했습니다. 파기(digging) 용도는 가능성이 낮은 것으로 평가됩니다.

Q데이노테리움은 어디에서 발견되나요?

데이노테리움 화석은 유럽(독일·오스트리아·불가리아·루마니아·그리스·프랑스·스페인·포르투갈 등), 아시아(터키·이란·인도·파키스탄·예멘), 아프리카(케냐·탄자니아·에티오피아·이집트·모잠비크·말라위·세네갈)의 광범위한 지역에서 발견됩니다. 모식산지는 독일 에펠스하임(Eppelsheim)이며, 불가리아에서 유럽 표본이 가장 풍부합니다.

Q데이노테리움은 왜 멸종했나요?

주요 원인으로 C4 초원의 확산과 삼림 환경의 축소가 지목됩니다. 마이오세 후반부터 대기 중 CO₂ 감소와 기후 건조화로 삼림이 줄고 초원이 확대되면서, 수관부 탐식에 특화된 데이노테리움의 먹이원이 감소했습니다. 서유럽에서 먼저, 이어서 동유럽·아시아에서 사라졌고, 아프리카에서 약 100만 년 전(초기 플라이스토세)까지 가장 오래 존속한 후 최종적으로 절멸했습니다.

Q데이노테리움에는 코(trunk)가 있었나요?

큰 후퇴된 외비공(nasal opening)의 형태로 보아 코(proboscis)의 존재는 확실합니다. 다만 정확한 형태에 대해서는 논쟁이 있습니다. Markov et al.(2001)은 맥과 유사한 짧고 강건한 코를 제안했고, Göhlich(2010) 등은 키에 비해 목이 짧아 음수를 위해 최소한 상당한 길이가 필요했다고 반박합니다. 현생 코끼리와 정확히 같은 형태는 아니었을 것이라는 점에서는 대부분의 연구자가 동의합니다.

Q데이노테리움과 현생 코끼리의 관계는?

둘 다 장비목(Proboscidea)에 속하지만, 데이노테리움과(Deinotheriidae)는 현생 코끼리 계통(Elephantiformes)과 약 4400만 년 전(에오세)에 분기한 별도 가계입니다. 즉, 데이노테리움은 현생 코끼리의 직접 조상이 아니라 매우 먼 친척에 해당합니다. 상아 위치(아래턱 vs. 위턱), 치아 교환 방식(수직 vs. 수평), 두개골 형태 등에서 근본적으로 다릅니다.

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