살타사우루스

살타사우루스라는 속명은 화석이 최초로 발견된 아르헨티나 북서부의 살타주(Salta Province)에서 유래한다. 종소명 loricatus는 라틴어로 '소형 갑옷판으로 보호된'을 의미하며, 이 공룡의 가장 두드러진 특징인 피부 골피판을 가리킨다(Bonaparte & Powell, 1980). 따라서 학명 전체는 '갑옷을 입은 살타의 도마뱀'이라는 뜻이 된다.

현재 살타사우루스속에는 모식종인 S. loricatus 하나만이 유효한 종으로 인정된다. 과거 S. robustus와 S. australis가 제안된 바 있으나, 이들은 현재 별개의 속인 네우켄사우루스(Neuquensaurus)로 재분류되었다(D'Emic & Wilson, 2011). 또한, 프리드리히 폰 후에네(Friedrich von Huene)가 1929년에 명명한 로리코사우루스(Loricosaurus scutatus)의 골피판이 사실은 살타사우루스의 것일 가능성이 제기되어 왔으나, 이 동의어 관계는 아직 확정되지 않았다.

살타사우루스는 티타노사우리아 용각류 중 골피판 갑옷의 존재가 최초로 명확히 입증된 속이라는 점에서 고생물학사적으로 큰 의의를 갖는다. 1980년 기재 이전까지 용각류는 거대한 체구 자체가 포식자에 대한 방어 수단이라고 여겨졌으나, 살타사우루스의 발견은 적어도 일부 용각류가 추가적인 피부 방어 구조를 진화시켰음을 보여주었다.

살타사우루스의 모든 확실한 화석은 아르헨티나 살타주 남부의 엘 브레테(Estancia "El Brete") 산지에서 출토되었다. 이 산지는 살타 분지(Salta Basin)에 속하는 레초 지층(Lecho Formation)에 해당하며, 레초 지층은 살타 그룹(Salta Group)의 발부에나 아군(Balbuena Subgroup)에 포함되는 지층 단위이다.

레초 지층의 연대는 초기 마스트리히트절(Early Maastrichtian)로, 약 70~68 Ma에 해당한다. Powell(1992)는 레초 지층의 연대가 마스트리히트절 하부 또는 상부 캄파니아절일 가능성도 언급하였으며, Cerda & Powell(2010)도 "?후기 캄파니아절~마스트리히트절"이라는 연대 범위를 사용하였다. 레초 지층은 야코라이테 지층(Yacoraite Formation) 아래에, 로스 블란키토스 지층(Los Blanquitos Formation) 위에 놓이며, 이러한 층서적 관계가 연대 해석의 주요 근거이다.

레초 지층의 암상은 주로 적색 사암(reddish sandstone)으로 구성되며(Frankfurt & Chiappe, 1999), 세립질의 생교란(bioturbated) 사암이 특징이다. 퇴적 환경은 하성~호성 해안평원(fluvial to lacustrine coastal plain)으로 해석된다. 야코라이테 지층이 주로 호성 혼합 규질쇄설성-탄산염 퇴적물로 구성되고, 레초 지층 자체가 하성 및 풍성 사암으로 이루어져 있다는 점에서, 살타사우루스는 내륙의 하천과 호수 주변 환경에서 서식했던 것으로 추정된다. 레초 지층의 고위도/고경도는 약 남위 28.6°, 서경 52.0°로 추정된다.

살타사우루스의 홀로타입(holotype)은 PVL 4017-92로, 아르헨티나 투쿠만 소재 미겔 리요 연구소(Instituto Miguel Lillo) 고척추동물 소장품에 보관되어 있다. 이 표본은 두 장골(ilium)이 결합된 완전한 천추(sacrum)로 구성된다(Bonaparte & Powell, 1980).

PVL 4017 인벤토리 번호 아래에는 200점 이상의 추가 화석이 등록되어 있다. Powell(2003)의 가장 최근 목록에 따르면, 두개골 파편 3점, 축추(axis) 1점, 경추 14점, 배추(dorsal vertebra) 20점, 천추 3점, 미추 26점, 견갑골 4점, 오훼골(coracoid) 3점, 흉골판(sternal plate) 4점, 상완골 10점, 척골(ulna) 5점, 요골(radius) 4점, 중수골(metacarpal) 5점, 장골 5점, 치골(pubis) 4점, 좌골(ischium) 2점, 대퇴골 5점, 경골(tibia) 5점, 비골(fibula) 4점, 중족골(metatarsal) 7점, 골피판 6점, 소형 피부 소골 패치 4점이 포함된다. 이들은 최소 5개체(성체 2, 아성체 또는 유체 3)를 대표하는 것으로 해석된다(Powell, 1992).

주요 진단 형질로는 다음이 알려져 있다. Powell(1992)가 제시한 살타사우루스아과(Saltasaurinae)의 진단에 따르면, 미추 추체가 높이보다 폭이 넓고, 미추의 신경극(neural spine)이 전경(前傾)하며 전연에 돌기가 있는 것 등이 포함된다. 또한 살타사우루스 고유의 형질로는 대형 타원형 골피판과 소형 구상 소골이 연속적인 모자이크를 이루는 이중 구조의 피부 갑옷이 대표적이다.

다만, D'Emic & Wilson(2011)은 엘 브레테 본어스베드에서 네우켄사우루스(Neuquensaurus)의 천추에 해당하는 것으로 보이는 표본을 식별하여, 이 산지에 살타사우루스 외에 다른 살타사우루스아과 분류군이 혼합되어 있을 가능성을 지적하였다. 이는 천추와 장골 이외의 개별 뼈가 살타사우루스에 확정적으로 귀속될 수 있는지에 대해 불확실성을 남긴다.

체형과 크기

살타사우루스의 크기 추정치는 연구자와 사용 방법에 따라 상당한 차이를 보인다. Powell(1992)는 성체 길이를 약 6 m로 추정하였다. 이후 Gregory S. Paul(2010)은 최대 길이를 약 8.5 m, 체중을 약 2.5 t으로 추정하였으며, Donald Henderson(2013)은 체적 기반 모델을 사용하여 길이 약 12.8 m, 체중 약 6.87 t이라는 더 큰 수치를 제시하였다. 이러한 차이는 부분적으로 복수 개체 혼합에서 오는 크기 범위와 추정 방법론의 차이에 기인한다.

가장 큰 상완골의 길이는 59.0 cm로(Powell, 2003), 이는 근연종인 오피스토코엘리카우디아(Opisthocoelicaudia, 상완골 100 cm)의 약 59%에 해당한다. 이를 근거로 살타사우루스는 오피스토코엘리카우디아를 약 55~60% 축소한 체형으로 추산되기도 한다. 어떤 추정치를 따르든 살타사우루스는 용각류로서는 소형에 속하지만, 현생 대형 동물과 비교하면 여전히 상당한 크기이다.

이빨과 두개골

살타사우루스의 두개골 자료는 제한적이며, 완전한 두개골은 알려져 있지 않다. 후방 두개골 요소와 이빨이 보고되어 있다. 이빨은 원통형(cylindrical)에 주걱 모양(spatulate)의 끝부분을 가지며, 이는 파생된 티타노사우리아에서 흔히 보이는 연필 모양(pencil-like) 치아와 유사하다. 이러한 치아 형태는 식물을 짧게 절단하거나 벗겨먹는 섭식 방식에 적합했을 것으로 해석된다.

척추와 기주(氣柱) 구조

경추(neck vertebra)는 상대적으로 짧아 살타사우루스의 목이 다른 용각류에 비해 짧았음을 나타낸다. 중부 미추의 추체(centrum)는 세장(細長)한 형태를 보인다(Tidwell et al., 2001). 추체 측면에는 얕은 함몰(depression) 형태의 충기공(pleurocoels, 측와)이 있으며, 이는 Malawisaurus, Alamosaurus, Aeolosaurus, Gondwanatitan 등과 유사한 양상이다(Tidwell et al., 2001). 추골 내부에는 일반적으로 해면골(cancellous bone)이 발달하며, 더 큰 기실(air chamber)도 존재한다.

Zurriaguz & Powell(2015)은 경추 및 배추의 기흉화(pneumatization) 특징을 상세히 기재하였으며, Zurriaguz & Cerda(2017)는 미추에서도 기흉화가 확인됨을 보고하였다. 이에 더해 Cerda et al.(2012)은 늑골, 장골, 오훼골에서도 기흉화가 나타남을 입증하여, 살타사우루스가 "극단적인 후두개골 기흉화(extreme postcranial pneumaticity)"를 보이는 용각류 중 하나임을 보여주었다.

사지와 체형

사지는 짧고 튼튼하며(short and stubby), 특히 수부(manus)와 족부(pes)가 매우 짧다. 요골(radius)은 근연종 Venenosaurus보다 더 강건하다(Tidwell et al., 2001). 복부는 극도로 넓었으며, Powell(1992)는 이 체형을 하마(hippopotamus)에 비유하기도 하였다. 다른 용각류와 마찬가지로 중력지지형(graviportal) 보행을 하여 달리기는 불가능했을 것으로 추정된다.

골피판(Osteoderms)

살타사우루스의 갑옷은 두 종류의 골피판으로 구성된다. 첫 번째는 길이 최대 약 12 cm에 달하는 대형 타원형 판(bony plate)으로, 용골(keel) 또는 돌기(spike)가 있으며 등을 따라 종열(longitudinal row)로 배열되었을 가능성이 있다. 두 번째는 직경 약 7 mm의 소형 구상 또는 오각형 소골(ossicle)로, 대형 판 사이의 공간에서 연속적인 모자이크 갑옷을 형성하였다. 소형 소골의 패치는 골반 상부 후방에서 골격과 직접 연관된 상태로 발견되었다(Bonaparte & Powell, 1980).

Cerda & Powell(2010)의 골조직학적 연구에 따르면, 대형 판은 대부분 재구성된 해면골(reconstructed cancellous bone)로 이루어져 있으며, 외부 피질에는 광화된 교원섬유 다발(structural fiber bundles)이 남아 있고, 기저부와 측면에는 직조섬유골(woven fibered bone)이 나타난다. 반면, 소형 소골은 이차적 개형(remodeling)이 없으며 세 방향의 직교 교원섬유 다발 체계로 구성된 치밀한 일차 골조직으로 이루어져 있다. 두 종류 모두에서 성장정지선(LAG, Lines of Arrested Growth)이 확인되었으며, 소골에서는 최대 17개의 LAG가 기록되었다. 이 연구는 골피판의 기원이 주로 진피의 직접 광화(metaplasia)를 통해 이루어졌음을 시사한다.

살타사우루스는 모든 용각류와 마찬가지로 초식성이었다. 주걱 모양 끝을 가진 원통형 이빨은 식물을 효율적으로 자르거나 벗겨먹는 데 적합한 형태이다. 구체적인 일일 섭식량에 대한 직접적인 증거는 없으나, 용각류의 체구와 대사율을 고려할 때 상당량의 식물을 매일 소비했을 것으로 추정된다.

골피판 갑옷의 기능에 대해서는 여러 가설이 있다. 가장 직접적으로는 포식자에 대한 방어 기능이 제안된다. Powell(1992)는 성체 개체가 골피판으로 보호되었을 것으로 추정하면서, 유체는 무리의 보호를 받았을 것이라고 제안하였다. Cerda & Powell(2010)의 조직학적 연구에서 골피판 내 성장정지선(LAG)이 발견된 것은 이 구조물이 단순한 수동적 방어판이 아니라 생리적으로 활성화된 조직이었음을 시사하며, 체온 조절이나 칼슘 저장 등의 추가 기능 가능성도 배제할 수 없다. 다만 이러한 부가적 기능은 확정되지 않은 가설 수준이다.

엘 브레테 본어스베드에서 복수 개체의 화석이 함께 발견된 것은 살타사우루스가 무리 생활을 했을 가능성을 시사한다. 또한, 아르헨티나 파타고니아의 아우카 마우에보(Auca Mahuevo)에서 발견된 대규모 티타노사우리아 둥지 산지에서는 수백 개의 알(직경 약 11~12 cm)과 피부 인상이 보존된 배아가 발견되었는데(Chiappe et al., 1998; Coria & Chiappe, 2007), 이 배아의 피부에서 나타난 소형 구슬 모양 인판(bead-like scales)의 패턴은 살타사우루스의 갑옷 패턴과 유사하다. 이 둥지 산지가 직접적으로 살타사우루스의 것인지는 확정되지 않았지만(살타사우루스아과의 것으로 추정), 둥지를 파고 알을 묻는 번식 행동의 증거를 제공한다.

살타사우루스의 확실한 화석 기록은 아르헨티나 살타주 남부 엘 브레테 산지의 레초 지층에 국한된다. 이 시기 남아메리카는 이미 아프리카와 분리된 상태의 섬 대륙으로, 북아메리카에서는 하드로사우루스과와 케라톱스과가 우세한 초식 공룡이었던 반면, 남아메리카와 아프리카 등 곤드와나 대륙편에서는 티타노사우리아 용각류가 여전히 지배적인 대형 초식 동물이었다.

살타사우루스아과(Saltasaurinae)의 분포는 아르헨티나의 레초 지층(살타사우루스), 알렌 지층(Allen Formation; 로카사우루스 Rocasaurus), 아나클레토 지층(Anacleto Formation; 네우켄사우루스)에서 확인되며(Zurriaguz et al., 2017), 최근 브라질 상부 백악기에서 이비라니아(Ibirania)가 살타사우루스아과에 포함됨이 보고되어(Navarro et al., 2022) 이 아과의 지리적 범위가 확대되었다.

살타사우루스는 티타노사우리아(Titanosauria) 내 리토스트로티아(Lithostrotia)에 속하는 파생된 분류군으로, 살타사우루스과(Saltasauridae) 내 살타사우루스아과(Saltasaurinae)의 대표 속이다. Wilson & Upchurch(2003)는 살타사우루스아과를 "살타사우루스를 포함하되 오피스토코엘리카우디아를 포함하지 않는 최소 포함 분기군"으로 정의하였다.

Navarro et al.(2022)의 계통분석에서 살타사우루스과는 크게 오피스토코엘리카우디아아과(Opisthocoelicaudiinae: Opisthocoelicaudia, Nemegtosaurus 포함)와 살타사우루스아과(Saltasaurinae)로 나뉘며, 살타사우루스아과 내에서 살타사우루스는 Neuquensaurus, Rocasaurus, Bonatitan, Ibirania 등과 함께 살타사우루스족(Saltasaurini) 내에 깊이 자리한다. 이 분석에서 살타사우루스는 Alamosaurus 및 Baurutitan과 더 넓은 살타사우루스아과 분기군을 형성한다.

한편, Díez Díaz et al.(2024)은 스페인의 쿤카사우라(Qunkasaura pintiquiniestra)를 기재하면서 새로운 분기군 '로우에코사우리아(Lohuecosauria)'를 설정하였는데, 이는 살타사우루스와 Lohuecotitan의 최근공통조상과 그 모든 후손을 포함하는 것으로 정의된다. 이 분석에서 쿤카사우라는 살타사우루스과 내 오피스토코엘리카우디아아과에 자리하며, 살타사우루스과의 분기 범위가 남아메리카를 넘어 유럽까지 확장될 수 있음을 시사한다.

살타사우루스과와 살타사우루스아과의 구성원 범위, 그리고 이들과 다른 리토스트로티아 분류군 간의 정확한 관계는 분석에 사용하는 형질 매트릭스와 분류군 표본에 따라 여전히 유동적이다.

살타사우루스에 대해 현재 확정된 사항, 유력한 해석, 그리고 불확실한 가설을 구분하면 다음과 같다.

확정 사항으로는 피부에 두 종류(대형 판, 소형 소골)의 골피판이 존재하는 것, 용각류 치고 소형이며 체형이 넓고 사지가 짧은 것, 극단적인 후두개골 기흉화를 보이는 것, 레초 지층(초기 마스트리히트절)에서 산출되는 것 등이 있다.

유력한 해석으로는 살타사우루스과/살타사우루스아과의 파생된 구성원이라는 계통적 위치, 골피판이 포식자 방어에 기여했을 것이라는 기능적 해석, 그리고 무리 생활의 가능성 등이 있다.

불확실한 가설 또는 주의 사항으로는 다음이 해당한다. 첫째, 크기 추정치의 범위가 크므로(6~12.8 m), 단일 값으로 확정하기 어렵다. 둘째, D'Emic & Wilson(2011)의 지적대로 엘 브레테 본어스베드에 네우켄사우루스가 혼합되어 있을 가능성이 있어, 홀로타입(천추+장골) 이외의 개별 뼈 귀속에 불확실성이 존재한다. 셋째, 아우카 마우에보 둥지 산지의 배아가 직접 살타사우루스에 해당하는지는 확정되지 않았다. 넷째, Powell(1992)이 제안한 반수생(semi-aquatic) 하마형 생활 방식은 현재 학계에서 널리 수용되는 해석이 아니며, 대부분의 연구자는 살타사우루스를 일반적인 육상 용각류로 간주한다.

대중 매체에서 흔히 보이는 살타사우루스 복원도는 등 전체를 안킬로사우루스처럼 빈틈없는 갑옷으로 뒤덮은 모습으로 그려지는 경우가 많으나, 실제로 알려진 소골 패치는 골반 상부 후방에 한정되어 있으며, 갑옷의 전체 분포 범위는 아직 확인되지 않았다. 또한 체형의 폭이 상당히 넓었다는 점도 많은 복원에서 간과되는 부분이다.

엘 브레테 산지에서 살타사우루스와 함께 발견된 동시대 생물상에는 노아사우루스(Noasaurus leali, 노아사우루스과 수각류), 아벨리사우루스과 수각류(분리된 이빨), 그리고 다수의 에난티오르니테스(Enantiornithes) 조류가 포함된다. 조류로는 Enantiornis leali, Lectavis bretincola, Soroavisaurus australis, Yungavolucris brevipedalis, Elbretornis bonapartei, Martinavis 속의 여러 종이 보고되었다(Walker & Dyke, 2009; Hendrickx et al., 2024).