시모수쿠스
백악기 초식 생물 종류
Simosuchus clarki
학명: "Simosuchus: 그리스어 simos(납작코의, 퍼그 같은) + souchos(이집트의 악어 머리 신 소벡에서 유래) = '납작코 악어'. 종소명 clarki는 악어형류 계통분류학에 기여한 James M. Clark를 기리는 헌명"
현지명: 시모수쿠스
신체 특징
발견
서식지
시모수쿠스(Simosuchus clarki Buckley, Brochu, Krause & Pol, 2000)는 백악기 후기(마스트리히트절, 약 70~66 Ma) 마다가스카르 북서부의 마에바라노층(Maevarano Formation)에서 발견된 소형 노토수키아(Notosuchia) 악어형류(crocodyliform)이다. 학명은 그리스어 simos(납작코의, 퍼그 같은)와 souchos(이집트의 악어 머리 신 소벡)에서 유래하여 '납작코 악어'를 뜻하며, 종소명 clarki는 악어형류 계통분류학에 크게 기여한 고생물학자 James M. Clark를 기리는 헌명이다(Buckley et al., 2000).
시모수쿠스의 가장 두드러진 특징은 다른 모든 악어형류와 극적으로 다른 짧고 높은 두개골과 정향(clove) 모양의 다교두(multicuspid) 치아이다. 이 치아는 단풍잎(maple leaf) 형태로 묘사되기도 하며, 교두가 단일 세로열로 배열되어 있어 식물을 찢고 씹는 데 적합한 구조로 해석된다(Buckley et al., 2000; Melstrom & Irmis, 2019). 성체의 전체 길이는 약 0.75 m(범위 0.68~0.90 m)로, 현대의 소형 개(犬) 크기에 불과하다. 체중은 약 5~8 kg으로 추정되며, 몸 전체가 촘촘한 골편(osteoderm) 갑옷으로 덮여 있어 외형이 안킬로사우루스류 공룡과 수렴진화적 유사성을 보인다(Hill, 2010; Buckley et al., 2000).
시모수쿠스는 공룡이 아니라 악어형류(Crocodyliformes)에 속하는 파충류이다. 현생 악어(Crocodylia)와 같은 주룡류(Pseudosuchia) 계통이지만, 현생 악어의 직계 조상이 아닌 노토수키아(Notosuchia)라는 별도의 멸종 분기군에 속한다. 노토수키아는 메소조이크 시대에 곤드와나 대륙에서 번성한 육상 악어형류 그룹으로, 현생 악어와 달리 완전히 육상 생활에 적응한 종들이 대부분이다. 시모수쿠스는 그중에서도 초식성으로 진화한 극히 드문 사례로, 악어형류의 생태적 다양성을 보여주는 핵심 분류군이다.
시모수쿠스가 살았던 마에바라노층은 반건조 계절성 기후하의 충적 평원 환경이었으며, 같은 지층에서 아벨리사우루스과 수각류 Majungasaurus, 노아사우루스과 Masiakasaurus, 티타노사우루스류 Rapetosaurus, 거대 개구리 Beelzebufo 등 매우 다양한 척추동물 군집이 함께 산출된다(Rogers et al., 2007; Krause et al., 2006).
개요
이름과 어원
속명 Simosuchus는 그리스어 simos(σιμός, '납작코의', '들창코의', 영어로 pug-nosed)와 souchos(σοῦχος, 이집트 악어 머리 신 소벡(Sobek)의 그리스식 표기)의 조합이다. 종소명 clarki는 악어형류 계통분류학에 중요한 기여를 한 고생물학자 James M. Clark를 기리기 위해 명명되었다(Buckley et al., 2000). 학명 전체의 의미는 '클라크의 납작코 악어'이다.
분류 상태
시모수쿠스는 현재 악어형류(Crocodyliformes) 노토수키아(Notosuchia) 집포수키아(Ziphosuchia)에 배치되며, 단일 모식종 S. clarki만 인정된다. 원기재(Buckley et al., 2000)에서는 노토수키아과(Notosuchidae)에 배치되었으나, 이후 Turner & Sertich(2010)의 포괄적 계통분석에서 집포수키아 내에서 Libycosuchus의 자매군 위치로 복원되었다. Carvalho et al.(2004)의 분석에서는 중국산 Chimaerasuchus와 자매군(Chimaerasuchidae)으로 복원된 바 있어, 정확한 계통 위치에 대해서는 여전히 논쟁이 있다.
과학적 중요성
시모수쿠스는 악어형류의 형태적·생태적 다양성이 현생 악어가 보여주는 범위를 훨씬 초과했음을 증명하는 대표적 사례이다. 특히 초식성 적응, 완전 육상 생활, 안킬로사우루스류와의 수렴진화는 중생대 곤드와나 악어형류의 생태적 방산을 이해하는 핵심 자료이다.
시대·층서·산출 환경
시대 범위
시모수쿠스는 백악기 후기 마스트리히트절(Maastrichtian)에 해당하며, 약 70~66 Ma의 연대 범위를 갖는다. 마에바라노층의 연대는 상위의 해성 베리보트라층(Berivotra Formation)과의 층서 관계 및 고지자기 자료에 근거한다. 베리보트라층 상부에서 확인된 자극성 역전(Chron 30N에서 29R로의 전환, 약 65.8 Ma)은 마에바라노층의 동물상이 K-Pg 대멸종 직전까지 생존했음을 시사한다(Rogers et al., 2007).
지층과 암상
마에바라노층(Maevarano Formation)은 마다가스카르 북서부 마하장가 분지(Mahajanga Basin)에 노출된 백악기 상부 퇴적층으로, 세 부층원(member)으로 구분된다. 하부의 마소로베 부층원(Masorobe Member)은 붉은색 조립 사암이 우세하고, 중부 아넴발렘바 부층원(Anembalemba Member)은 세립~조립 점토질 사암으로 구성되며 대부분의 척추동물 화석이 여기서 산출된다. 상부 미아다나 부층원(Miadana Member)은 이암·실트암·사암의 혼합체이다. 시모수쿠스 화석은 주로 아넴발렘바 부층원과 마소로베 부층원 모두에서 발견되었다(Krause et al., 2010).
고환경
마에바라노층은 저기복 충적 평원(low-relief alluvial plain)으로 해석된다. 유량 변동이 큰 얕고 넓은 하천이 북서쪽으로 흘렀으며, 이류(debris flow) 퇴적의 증거가 확인된다. 고토양(paleosol)은 붉은색이며 뿌리 흔적(root cast)이 포함되어 있어, 배수가 양호한 범람원에 비교적 건조하고 강한 계절성(우기-건기 교대)을 보이는 반건조(semi-arid) 기후 환경이었음을 나타낸다(Rogers et al., 2007). 당시 고위도는 약 남위 25~30°에 해당했다.
표본 및 진단 형질
홀로타입
홀로타입 표본 UA 8679(안타나나리보 대학교 소장)는 L. L. Randriamiaramanana가 마다가스카르 북서부 베리보트라 마을 남동쪽의 야외 산지 MAD98-17에서 발견하였다. 이 표본은 완전히 관절된 두개골(전후 길이 약 12.6 cm, 좌우 폭 약 8.2 cm)과 하악, 경추 및 전방 동추, 경추-동추 골편, 완전한 견대 및 앞다리로 구성된다(Buckley et al., 2000; Kley et al., 2010).
주요 참조 표본
이후 5점 이상의 추가 표본이 기재되어 골격 대부분이 복원 가능하게 되었다.
| 표본 번호 | 소장 기관 | 주요 구성 부위 | 비고 |
|---|---|---|---|
| UA 8679 (홀로타입) | 안타나나리보 대학교 | 두개골+하악, 경추-전방 동추, 견대, 앞다리 | 성체, 신경궁-추체 유합 확인 |
| FMNH PR 2596 | 필드자연사박물관 | 거의 완전한 두개골+하악, 후두개골 요소 | 두 번째 완전 두개골 |
| FMNH PR 2597 | 필드자연사박물관 | 두개골+하악, 후두골 부분 | 세 번째 완전 두개골, 골편 5개 성장대 확인 |
| FMNH PR 2598 | 필드자연사박물관 | 부분 후두개골, 축골 포함 | UA 8679보다 약 14% 소형 |
| FMNH PR 2785 | 필드자연사박물관 | 부분 골격, 골편 등 | 추가 해부학 정보 제공 |
진단 형질(자가공유파생형질)
원기재에서 8개의 자가공유파생형질이 제시되었으며(Buckley et al., 2000), 이후 Kley et al.(2010)은 두개골에서만 45개의 자가공유파생형질을 확인하였다. 주요 진단 형질은 다음과 같다: 전체 치열이 정향(clove) 모양 다교두 치아로 구성되며 교두가 단일 세로열로 배열, 상악골이 구개 정중선에서 접합하지 않음, 비골간 봉합(internarial bar)이 넓은 전상악골 상행돌기로 구성, 내비공이 안와하창보다 큼, 각 측두상창 위에 2개의 골화체가 존재, 등면 갑옷의 내-외측열당 14개의 사각형 골편이 연속 배열 등.
형태와 기능
체형과 크기
성체 시모수쿠스의 총 체장은 약 0.75 m이며(Georgi & Krause, 2010), 개체 간 변이를 감안하면 약 0.68~0.90 m 범위이다. 두개골 길이는 약 12.6 cm, 폭 약 8.2 cm이다. 체중에 대한 공식적 추정치는 학술 문헌에서 명시적으로 제시된 바가 드물지만, 체장과 체형에 기반한 추정에서 약 5~8 kg 범위가 제시된다. 이는 현생 소형 악어나 큰 이구아나 수준이다.
두개골과 치열
시모수쿠스의 두개골은 다른 모든 악어형류와 뚜렷이 구별되는 짧고 높은(dorsoventrally vaulted) 구조이다. 주둥이는 전후방향으로 극도로 축약되고 배복 방향으로 깊으며, 전면이 거의 평탄(flat anterior surface)하여 퍼그(pug)를 닮았다(Kley et al., 2010). 외비공은 전방-측방을 향하고 안와는 측방을 향해 있어, 현생 악어처럼 수면 위에 눈과 코를 노출시키는 수중 생활에는 적합하지 않다.
치아는 상악 각 16개(전상악 5 + 상악 11), 하악 각 15개로, 전체가 정향 모양 다교두 구조이다. 전방 치아는 큰 중앙 교두에 낮은 부교두를 가지며, 후방으로 갈수록 교두 수가 증가하고 크기는 균일해진다. 가장 후방 치아는 치관이 짧고 교두 수가 줄어든다. 모든 치아는 협설(buccolingual) 방향으로 강하게 압축되어 있고 치관 기저부에 뚜렷한 협착이 있다(Buckley et al., 2000). 이러한 치아 형태는 스테고사우루스류·안킬로사우루스류 공룡 및 초식성 이구아나류의 치열과 수렴적으로 유사하다.
후두개골
후두개골은 경추 8개, 동추 최소 15개, 천추 2개, 미추 20개 이하로 구성된다. 미추 수가 다른 악어형류보다 현저히 적어 꼬리가 매우 짧다(Georgi & Krause, 2010). 사지는 견고(robust)하며, 견갑골은 넓고 삼차(tripartite) 형태이다. 상완골의 삼각흉근 능선(deltopectoral crest)은 작고, 상완와관절 과두(glenohumeral condyle)는 독특한 타원형이다. 앞발은 작지만 큰 발톱을 가지며, 뒷발도 축소되어 있다. 뒷다리는 반직립(semi-erect) 자세를 취했을 것으로 추정된다(Sertich & Groenke, 2010).
골편(osteoderm) 갑옷
시모수쿠스의 몸 전체는 골편(osteoderm)으로 광범위하게 덮여 있다. 등면에는 정중선 양측으로 각 4열의 척추옆 골편(paravertebral shield)이 밀착 연동(tightly interlocking)하며, 그 양측에 다시 4열의 부속 시상 골편(accessory parasagittal osteoderm)이 배열된다. 복면에도 판상 골편이 존재하며, 다른 악어형류와 달리 사지에도 골편이 광범위하게 분포한다. 등면·꼬리·사지 골편은 가볍고 다공질인 반면, 복면 골편은 판상으로 해면골(diploë) 구조를 보인다(Hill, 2010). 이 갑옷은 측방 유연성을 제한하여 완전 육상 생활에 대한 적응으로 해석된다.
식성 및 생태
초식성 근거
시모수쿠스의 초식성은 여러 형태학적 근거에 기반한다. 정향 모양 다교두 치아는 식물 조직을 찢고 분쇄하는 데 적합한 구조로(Buckley et al., 2000), Melstrom & Irmis(2019)의 정량적 치아 형태 분석(Orientation Patch Count Rotated, OPCR)에서도 시모수쿠스는 초식성 악어형류로 분류되었다. 턱 관절이 전방으로 이동해 있어 강력한 교합력보다는 넓은 범위의 저작(mastication)에 적합하며, 이는 거북류의 턱 기구학과 유사하다(Buckley et al., 2000). 다만 원기재에서도 절지동물·소형 무척추동물·소형 척추동물(예: 개구리)을 보조적으로 먹었을 가능성을 배제하지 않았다.
육상 생활양식
시모수쿠스는 완전히 육상성(fully terrestrial)이었다. 짧은 꼬리는 수영에 부적합하고, 외비공과 안와가 배측이 아닌 전방-측방을 향하고 있어 수면 부유 생활에도 부적합하다. 견고한 사지와 골편 갑옷의 측방 유연성 제한도 육상 이동 적응과 일치한다(Sertich & Groenke, 2010).
굴착(fossorial) 생활 가설 논쟁
원기재(Buckley et al., 2000)에서는 짧은 삽 모양 주둥이, 깊은 두개골, 후복측으로 향한 후두과두, 짧고 하향한 하악, 강력한 경부 근육 부착부 등을 근거로 머리를 이용한 굴착(head-first burrowing) 생활 가능성을 제안하였다. 그러나 Kley et al.(2010)은 주둥이의 전면이 배복방향으로 좁은 절삭연(cutting edge)이 아니라 넓고 평탄하여 굴착에 부적합하고, 비교적 큰 안와는 머리 굴착 시 손상 위험이 크며, 하악도 굴착 반력에 충분히 보호되지 않는다며 반론을 제시하였다. 반면 Sertich & Groenke(2010)와 Georgi & Krause(2010)는 사지 골격이 굴착에 특화된 형태가 아니더라도 현생 악어 중 굴착 능력을 가진 종도 형태적 특수화를 보이지 않는 사례가 있어 굴착 가설을 완전히 배제할 수 없다고 지적하였다. 현재 이 가설은 미해결 상태이다.
포식 관계
시모수쿠스의 소형 체구와 풍부한 갑옷은 포식자에 대한 방어 기제였을 것이다. LaDuke et al.(2010)은 마에바라노층의 대형 뱀 Madtsoia madagascariensis가 성체 시모수쿠스를 포식했을 가능성을 제시했으나, 그러한 대형 먹이는 뱀에게도 부상을 초래했을 것으로 추정하였다. 최상위 포식자인 Majungasaurus crenatissimus(약 6~7 m)도 잠재적 위협이었을 것이다.
분포와 고지리
산지 분포
시모수쿠스 화석은 마다가스카르 북서부 마하장가 분지의 마에바라노층에서만 알려져 있다. 주요 산지는 베리보트라(Berivotra)와 마시아카코호(Masiakakoho) 지역이며, 아넴발렘바 부층원과 마소로베 부층원 모두에서 산출된다(Krause et al., 2010). 다수의 분리 치아도 마하장가 분지 전역에서 발견되었다.
인도 남부 타밀나두의 코베리 분지(Cauvery Basin) 칼라메두층(Kallamedu Formation, 마스트리히트절)에서 시모수쿠스와 일치하는 다교두 분리 치아 1점(DUGF/48)이 보고되어, 시모수쿠스의 분포가 인도까지 확장될 가능성이 제기되었다(Prasad et al., 2013). 이는 백악기 후기에도 마다가스카르와 인도 사이에 생물지리학적 연결이 존재했음을 시사하는 중요한 증거이다.
고지리 해석
마에바라노층 퇴적 당시 마다가스카르의 고위도는 약 남위 25~30°였으며(Wikipedia Maevarano Formation 고좌표: -30.1°S, 38.4°E), 인도 아대륙에서 약 88 Ma에 분리된 후 북상 중이었다. 시모수쿠스가 마다가스카르에 어떻게 도달했는지는 불확실하나, 가장 가까운 근연종 Libycosuchus가 이집트에서 알려지고, Uruguaysuchus가 우루과이에서 알려져 있어, 곤드와나 대륙의 육상 연결(아마도 남극 대륙 경유)을 통한 분산이 유력한 가설이다(Buckley et al., 2000; Turner & Sertich, 2010).
계통·분류 논쟁
초기 분류 위치
원기재(Buckley et al., 2000)의 계통분석(22개 내집단, 117개 형질)에서 시모수쿠스는 노토수키아과(Notosuchidae) 내에 배치되었으며, Uruguaysuchus와 자매군, 이 둘이 Malawisuchus와 하나의 분기군을 형성하였다. 시모수쿠스와 Uruguaysuchus를 묶는 비모호 공유파생형질은 내비공을 격벽이 분리하는 점과 강하게 주걱(spatulate) 형태인 후방 치아이다.
Turner & Sertich(2010)의 포괄적 분석
시모수쿠스에 초점을 맞춘 가장 포괄적인 계통분석인 Turner & Sertich(2010)에서는 시모수쿠스가 집포수키아(Ziphosuchia) 내에서 Libycosuchus와 자매군으로 복원되었으며, Uruguaysuchus보다 더 파생된(derived) 위치에 놓였다.
대안 가설: Chimaerasuchidae
Carvalho et al.(2004)의 분석은 다른 형질 코딩에 기반하여 시모수쿠스를 노토수키아 외부에 배치하고, 짧은 주둥이와 초식성을 공유하는 중국산 Chimaerasuchus와 자매군(Chimaerasuchidae)으로 복원하였다. 다만 이 결과는 후속 분석에서 반복적으로 지지되지는 못했다.
현재 합의
대부분의 최근 분석에서 시모수쿠스는 노토수키아 내 집포수키아의 기저적(basal) 위치에 배치되며, Libycosuchus와의 근연 관계가 유력하다. 그러나 시모수쿠스의 극도로 파생된 두개골 형태(45개 자가공유파생형질)가 계통분석에서 장가지 유인(long-branch attraction)을 유발할 가능성이 지적되어 있다(Turner & Sertich, 2010).
복원과 불확실성
확정 사항
시모수쿠스에 대해 확정적으로 말할 수 있는 사항은 다음과 같다: 백악기 후기 마다가스카르의 노토수키아 악어형류임이 확정, 정향 모양 다교두 치아를 가진 유일한 악어형류, 총 체장 약 0.75 m의 소형 종, 완전 육상성, 몸 전체를 덮는 광범위한 골편 갑옷 보유.
유력 가설
초식성(또는 주로 초식성, 일부 잡식성 가능)은 치아 형태·턱 역학·정량분석에 의해 유력하다. 집포수키아 내 배치도 다수 분석에서 지지된다.
미해결 문제
굴착 생활양식 여부는 형태학적 증거가 양면적이어서 미해결이다. 정확한 체중은 학술적으로 정밀 추정이 이루어지지 않았다. 인도산 분리 치아의 시모수쿠스 귀속 여부도 추가 확인이 필요하다. 번식 행동·사회성에 대해서는 직접적 증거가 없다.
대중 매체 오해
시모수쿠스는 종종 '공룡'으로 오해되지만 악어형류이다. 또한 '악어'라 하면 현생 악어의 반수생 생활양식을 연상하기 쉽지만, 시모수쿠스는 완전 육상성이며 현생 악어와는 생태적으로 전혀 다르다. '연못(pond) 환경'이라는 서술이 일부 매체에 있으나, 학술 문헌은 반건조 충적 평원 환경을 일관되게 보고한다.
근연종·동시대 비교
마에바라노층의 노토수키아 악어형류 4종과 시모수쿠스의 비교표이다.
| 분류군 | 체장(m) | 식성 | 생태 | 주요 특징 |
|---|---|---|---|---|
| Simosuchus clarki | ~0.75 | 초식(유력) | 완전 육상 | 납작코, 다교두 치아, 광범위 갑옷 |
| Araripesuchus tsangatsangana | ~0.6 | 잡식(추정) | 육상 | 이형치, 긴 주둥이 |
| Miadanasuchus oblita | ~2.0 | 육식(추정) | 반수생(추정) | 장두, 원추형 치아 |
| Mahajangasuchus insignis | ~3.0 | 육식 | 반수생(추정) | 대형, 강력한 교합력 |
이 비교에서 시모수쿠스는 같은 시대·같은 지층의 악어형류 중 유일한 초식성 소형 종으로, 생태적 분할(niche partitioning)이 뚜렷함을 확인할 수 있다(Rakotozafy et al., 2024).
재미있는 사실
FAQ
📚참고문헌
- Buckley, G. A., Brochu, C. A., Krause, D. W., & Pol, D. (2000). A pug-nosed crocodyliform from the Late Cretaceous of Madagascar. Nature, 405(6789), 941–944. https://doi.org/10.1038/35016061
- Krause, D. W., Sertich, J. J. W., Rogers, R. R., Kast, S. C., Rasoamiaramanana, A. H., & Buckley, G. A. (2010). Overview of the discovery, distribution, and geological context of Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6, Supplement), 4–12. https://doi.org/10.1080/02724634.2010.516784
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- Georgi, J. A., & Krause, D. W. (2010). Postcranial axial skeleton of Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6, Supplement), 99–121. https://doi.org/10.1080/02724634.2010.519172
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- Rogers, R. R., Krause, D. W., Rogers, K. C., Rasoamiaramanana, A. H., & Rahantarisoa, L. (2007). Paleoenvironment and paleoecology of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, 27(sup2), 21–31. https://doi.org/10.1671/0272-4634(2007)27[21:PAPOMC]2.0.CO;2
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- Prasad, G. V. R., Verma, O., Flynn, J. J., & Goswami, A. (2013). A new Late Cretaceous vertebrate fauna from the Cauvery Basin, South India: Implications for Gondwanan paleobiogeography. Journal of Vertebrate Paleontology, 33(6), 1260–1268. https://doi.org/10.1080/02724634.2013.777348
- Carvalho, I. S., Ribeiro, L. C. B., & Avilla, L. S. (2004). Uberabasuchus terrificus sp. nov., a new Crocodylomorpha from the Bauru Basin (Upper Cretaceous), Brazil. Gondwana Research, 7(4), 975–1002. https://doi.org/10.1016/S1342-937X(05)71079-0
- LaDuke, T. C., Krause, D. W., Scanlon, J. D., & Kley, N. J. (2010). A Late Cretaceous (Maastrichtian) snake assemblage from the Maevarano Formation, Mahajunga Basin, Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, 30(1), 109–138. https://doi.org/10.1080/02724630903409188
- Krause, D. W., O'Connor, P. M., Rogers, K. C., Sampson, S. D., Buckley, G. A., & Rogers, R. R. (2006). Late Cretaceous terrestrial vertebrates from Madagascar: Implications for Latin American biogeography. Annals of the Missouri Botanical Garden, 93(2), 178–208. https://doi.org/10.3417/0026-6493(2006)93[178:LCTVFM]2.0.CO;2
- Rakotozafy, B., Ranivoharimanana, L., Krause, D. W., & Sertich, J. J. W. (2024). Late Cretaceous Notosuchians of the Maevarano Formation, Mahajanga Basin: An ecomorphological perspective. Journal of Vertebrate Paleontology. https://doi.org/10.1080/02724634.2024.2366568
- Turner, A. H., & Calvo, J. O. (2005). A new sebecosuchian crocodyliform from the Late Cretaceous of Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology, 25(1), 87–98. https://doi.org/10.1671/0272-4634(2005)025[0087:ANSCFT]2.0.CO;2
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