안킬로사우루스

백악기 초식 생물 종류

Ankylosaurus magniventris

학명: "그리스어 ankulos(융합된, 굳은) + sauros(도마뱀) = '융합된 도마뱀'; 종소명 magniventris는 라틴어 magnus(큰) + venter(배) = '큰 배'로 넓은 몸통을 지칭"

현지명: 안킬로사우루스

🕐백악기

🌿초식

신체 특징

📏

크기6~8m

⚖️

무게4780~7950kg

📐

신장1.7m

발견

📅

발견 연도1908년

👤

발견자Barnum Brown

📍

발견 장소미국 몬태나주(홀로타입), 캐나다 앨버타주, 미국 와이오밍주, 캐나다 서스캐처원주 등 북아메리카 서부

서식지

🏔️

주요 지층Hell Creek Formation, Lance Formation, Scollard Formation, Frenchman Formation, Ferris Formation

🌍

환경후기 백악기(마스트리흐트절) 아열대~온대 홍수평원/하천 환경; 사암·이암·실트암 우세의 범람원 퇴적 환경, 사행하천·습지·삼림이 공존하는 내륙 육상 생태계

🪨

암상사암(sandstone), 이암(mudstone), 실트암(siltstone), 탄질셰일(carbonaceous shale)

추가 정보 찾기

🔍 구글 검색 🖼️ 구글 이미지 검색 ▶️ 유튜브 검색 📚 구글 학술 검색 🏛️ NHM 검색

PBDB Dinosaur Pictures AMNH

안킬로사우루스(Ankylosaurus magniventris Brown, 1908)는 백악기 최말기(마스트리흐트절, 약 6,800만~6,600만 년 전)에 북아메리카 서부에서 서식한 안킬로사우루스과(Ankylosauridae) 안킬로사우루스아과(Ankylosaurinae)에 속하는 대형 장갑 공룡이다. 조반목(Ornithischia) 장순아목(Thyreophora) 곡룡류(Ankylosauria)의 일원으로, 안킬로사우루스과에서 가장 크고 마지막으로 생존한 속으로 알려져 있다. 속명은 그리스어 ankulos(융합된, 굳은)와 sauros(도마뱀)에서 유래하여 '융합된 도마뱀'이라는 뜻이며, 두개골과 체골격의 뼈가 광범위하게 융합되어 있는 특징을 반영한다. 종소명 magniventris는 라틴어 magnus(큰)와 venter(배)의 합성어로, 이 동물의 넓고 둥근 몸통을 지칭한다.

안킬로사우루스의 가장 두드러진 특징은 온몸을 덮은 골질 피부뼈(osteoderm, 골판)와 꼬리 끝에 형성된 대형 꼬리 곤봉(tail club)이다. 골판은 다양한 크기(직경 약 1~35.5 cm)와 형태를 지녔으며, 피부에 매립된 상태로 등·옆구리·목·꼬리를 보호했다. 목 부위에는 반원형의 경추 반고리(cervical half-ring) 갑옷이 2쌍 있었고, 꼬리 끝에는 2개의 큰 골판이 융합된 곤봉이 달려 있어 방어 또는 종내 전투에 사용된 것으로 해석된다. 두개골은 넓고 납작한 삼각형이며, 뒤쪽에서 측방·측하방으로 돌출하는 4개의 뿔(편평골뿔 2개, 협골뿔 2개)이 특징적이다.

안킬로사우루스는 헬크릭층(Hell Creek Formation), 랜스층(Lance Formation), 스콜라드층(Scollard Formation), 프렌치맨층(Frenchman Formation), 페리스층(Ferris Formation) 등 백악기 최말기 지층에서 발견되며, Tyrannosaurus, Triceratops, Edmontosaurus 등과 공존했다. 화석 기록은 상대적으로 드문 편이어서 완전한 골격은 아직 발견되지 않았으나, 소수의 표본으로도 이 속이 근연 안킬로사우루스아과 속들과 두개골 구조·비공 위치·체형·꼬리 곤봉 형태 등에서 크게 분화되었음을 보여준다(Arbour & Mallon, 2017).

개요

이름과 어원

안킬로사우루스라는 속명은 그리스어 ankulos(융합된, 굳은, 또는 구부러진)와 sauros(도마뱀)의 합성어로, 의학 용어인 '강직(ankylosis)'과 같은 어원을 가진다. 이는 두개골과 체골격에서 뼈들이 광범위하게 융합되어 있는 특성을 반영한 명칭이다(Brown, 1908). 종소명 magniventris는 라틴어 magnus(큰)와 venter(배)에서 유래하며, 이 동물의 넓은 체형을 가리킨다. 1908년 바넘 브라운(Barnum Brown)이 미국 자연사박물관(AMNH) 탐사대의 몬태나주 발굴 성과를 바탕으로 명명하였다.

분류 상태

안킬로사우루스는 단형속(monotypic genus)으로, 현재까지 A. magniventris 한 종만 유효하게 인정된다. Arbour & Currie(2016)의 계통분석에서 안킬로사우루스과 안킬로사우루스아과의 안킬로사우루스족(Ankylosaurini)으로 분류되며, Anodontosaurus와 Euoplocephalus가 가장 가까운 근연속으로 복원된다. 한때 Williston(1908)이 Stegopelta의 동의어로 주장했으나 이는 받아들여지지 않았으며, 두 속은 별개의 분류군으로 확정되었다(Carpenter, 2001).

한 줄 요약

백악기 최말기 북아메리카에서 Tyrannosaurus와 공존한, 안킬로사우루스과 최대·최후의 장갑 공룡으로, 전신을 덮은 골판과 꼬리 곤봉이 대표적인 특징이다.

시대·층서·산출 환경

시대 범위

안킬로사우루스의 시대 범위는 후기 백악기 마스트리흐트절(Maastrichtian) 후기, 약 68~66 Ma(백만 년 전)이다. 홀로타입(AMNH 5895)의 산출 위치는 헬크릭층 내에서 백악기–고제3기(K–Pg) 경계 아래 약 61~67 m에 해당하며, 다른 표본들도 모두 마스트리흐트절 최말기 지층에서 산출된다(Carpenter, 2004; Arbour & Mallon, 2017). 안킬로사우루스는 비조류 공룡의 마지막 세대 중 하나로, K–Pg 대멸종 직전까지 존속했다.

지층과 암상

안킬로사우루스 화석은 다음 지층에서 보고되었다:

지층	산출 지역	대표 표본	암상
Hell Creek Fm.	미국 몬태나주	AMNH 5895(홀로타입), CCM V03	사암, 이암, 실트암
Lance Fm.	미국 와이오밍주	AMNH 5866	사암, 이암, 석회질 실트암
Scollard Fm.	캐나다 앨버타주	AMNH 5214, CMN 8880	사암, 이암, 석탄질 셰일
Frenchman Fm.	캐나다 서스캐처원주	RSM P99.1, RSM P99.4	사암, 이암
Ferris Fm.	미국 와이오밍주	UW 26291, 26293 등	사암, 이암

이 지층들은 모두 마스트리흐트절 최말기에 퇴적된 것으로, 북아메리카 서부 내륙 지역(Western Interior)의 다양한 퇴적 환경을 반영한다.

퇴적 환경/고환경

헬크릭층을 비롯한 안킬로사우루스 산출 지층들은 주로 홍수평원(floodplain) 및 사행하천(meandering river) 퇴적체를 중심으로 구성된다. 사암은 하천 충전물(channel fill)을, 이암·실트암은 범람원 퇴적물을 대변하며, 간헐적으로 석탄질 셰일이 협재되어 습지·소택지 환경이 존재했음을 시사한다(Fowler, 2020). 후기 마스트리흐트절 시기의 기후는 현재보다 온난·습윤했으며, 평균 기온은 연중 약 15~20°C 전후로 추정된다. 안킬로사우루스는 이 환경에서 비교적 희귀했으며, 노도사우루스과 동시대 종(Denversaurus/Edmontonia)과는 생태적 서식지가 겹치지 않았을 가능성이 있다. Carpenter(2004)와 Arbour & Mallon(2017)은 안킬로사우루스가 고지대(upland) 환경을 선호했을 수 있다고 제안했다.

표본 및 진단 형질

홀로타입 및 대표 표본

안킬로사우루스는 소수의 표본으로만 알려져 있으며, 완전한 골격은 발견되지 않았다:

표본 번호	기관	구성 부위	산지/지층	비고
AMNH 5895 (홀로타입)	미국 자연사박물관	두개골 상부, 이빨 2개, 경추·등추·미추, 우측 견갑오훼골, 늑골, 골판 30개 이상, 경추 반고리 파편	몬태나주, Hell Creek Fm.	1906년 Peter Kaisen이 채집
AMNH 5214	미국 자연사박물관	완전한 두개골·하악골, 꼬리 곤봉(유일한 보존 표본), 늑골, 미추, 양측 상완골, 좌측 좌골·대퇴골, 우측 비골, 골판	앨버타주, Scollard Fm.	가장 잘 보존된 두개골과 유일한 꼬리 곤봉
CMN 8880	캐나다 자연사박물관	두개골·좌측 하악골	앨버타주, Scollard Fm.	가장 큰 두개골(길이 약 67.1 cm, 너비 약 77 cm)
CCM V03	카터 카운티 박물관	미추(꼬리 곤봉 자루 일부)	몬태나주, Hell Creek Fm.	단편적
AMNH 5866	미국 자연사박물관	골판 70개 이상	와이오밍주, Lance Fm.	원래 Dynamosaurus(=Tyrannosaurus)에 귀속됨

2017년 Arbour & Mallon은 홀로타입(AMNH 5895)에서 이전에 기재되지 않았던 추가 요소—이주골 파편(otic capsule), 상악 파편, 협골, 천추체, 추가 경추 반고리 파편—을 새로 동정하여 기재했다.

진단 형질(Revised Diagnosis)

Arbour & Mallon(2017)이 제시한 수정 진단에 따르면, 안킬로사우루스를 다른 안킬로사우루스족(Ankylosaurini) 속들과 구별하는 핵심 자가형질(autapomorphy)은 다음과 같다: (1) 납작한 육각형 전두비강 두개판(frontonasal caputegulae) 패턴, (2) 안킬로사우루스과 중 유일하게 비공(nasal vestibule)이 협골 두개판(loreal caputegulum)에 의해 전적으로 덮이며, 비공이 전방이 아닌 복측방(ventrolaterally)으로 개구됨, (3) 34~36개의 비례적으로 작은 상악 치아(기저 두개골 길이의 2% 미만), (4) 꼬리 곤봉 자루 신경극이 배면관에서 U자형(다른 안킬로사우루스과는 V자형), (5) 꼬리 곤봉 결절이 횡방향으로 전후 길이와 대략 같은 폭.

표본의 한계

안킬로사우루스의 화석 기록은 매우 단편적이다. 골반, 꼬리의 대부분, 발 등 체골격의 상당 부분이 알려지지 않았다. 꼬리 곤봉은 AMNH 5214에서만 보존되어 있어, 개체 변이의 범위를 파악하기 어렵다. 이처럼 화석이 불완전함에도 불구하고, 안킬로사우루스는 대중 매체에서 안킬로사우루스과의 '대표 종'으로 흔히 묘사되지만, 실제로는 근연 속인 Euoplocephalus나 Anodontosaurus에 비해 훨씬 적은 표본 자료가 축적되어 있다(Arbour & Mallon, 2017).

형태와 기능

체형과 크기

안킬로사우루스는 안킬로사우루스아과 중 최대 크기의 공룡이었으며, 아마도 안킬로사우루스과 전체에서도 가장 컸던 것으로 추정된다. Carpenter(2004)는 가장 큰 두개골(CMN 8880, 길이 약 64.5 cm, 너비 약 74.5 cm)의 개체를 약 6.25 m 길이, 엉덩이 높이 약 1.7 m로 추정했다. 가장 작은 두개골(AMNH 5214, 길이 약 55.5 cm, 너비 약 64.5 cm)의 개체는 약 5.4 m 길이, 엉덩이 높이 약 1.4 m로 추정되었다.

2017년 Arbour & Mallon은 보다 완전한 안킬로사우루스아과 자료와의 비교를 통해 크기를 재추정했다. CMN 8880의 전체 길이는 7.56~9.99 m, AMNH 5214는 6.02~7.95 m로 추정되었다. 다만, AMNH 5214의 척추가 다른 안킬로사우루스아과와 크게 차이나지 않으므로 상한(약 10 m)은 과대평가일 가능성이 있으며, 대형 개체의 현실적 추정치는 약 8 m로 제안되었다. 체중은 Benson et al.(2014)이 AMNH 5214에 대해 약 4.78 t으로 추정했으며, Arbour & Mallon(2017)은 CMN 8880에 대해 잠정적으로 약 7.95 t을 제안했다.

두개골

두개골은 넓고 납작한 삼각형으로, 폭이 길이보다 넓었다. 전방에는 넓은 부리(beak)가 있었고, 그 뒤로 소형 잎사귀 형태(phylliform)의 치아가 줄지어 배열되었다. 안와(눈구멍)는 거의 원형~약간 타원형이었으며, 두개골 뒤쪽에는 측방~측후방으로 돌출하는 편평골뿔(squamosal horn)과 그 아래로 측후하방을 향하는 협골뿔(jugal horn)이 있었다. 이 뿔들은 원래 별개의 골판(osteoderm)이 두개골에 융합된 것으로 해석된다.

안킬로사우루스의 두개골에서 가장 특이한 구조는 비공(nostril) 위치이다. 대부분의 안킬로사우루스과에서 비공은 전방~전측방을 향하지만, 안킬로사우루스에서는 비공이 후방으로 이동하여 복측방(ventrolaterally)으로 개구된다. 이는 협골 두개판(loreal caputegulum)이 전방으로 확장되면서 비공을 덮게 된 결과로, 코 부위에 팽대(bulbous)된 외관을 부여했다(Arbour & Mallon, 2017). 비강 내부에는 복잡한 순환 기도(looping airway)와 5쌍의 부비동(sinus)이 존재했으며, 이는 열·수분 교환 또는 발성에 관여했을 가능성이 있다(Witmer & Ridgely, 2008).

치아

AMNH 5214의 상악에는 약 34~35개의 치조(dental alveolus)가 있으며, 하악에는 약 71개(좌 35, 우 36)의 치조가 있다. 치아는 매우 작은 잎사귀 형태로, 측면이 매끄러운 것이 진단적 특징이다. 흥미롭게도, 가장 큰 두개골(CMN 8880)의 치아가 가장 작은 두개골(AMNH 5214)의 치아보다 절대적으로 더 작아, 치아 크기와 두개골 크기 사이에 비례 관계가 없다(Arbour & Mallon, 2017). 이처럼 비례적으로 작은 치아는 턱에 더 많은 치아를 수용할 수 있게 했다.

체골격

뒷다리가 앞다리보다 길었으며, 사족보행(quadrupedal)을 했다. 홀로타입의 견갑골 길이는 약 61.5 cm이며 오훼골과 융합되어 있다. AMNH 5214의 상완골은 약 54 cm, 대퇴골은 약 67 cm로, 사지 뼈는 매우 굵고 튼튼하다. 경추의 신경극은 넓고 뒤쪽으로 갈수록 높아져 대형 인대가 무거운 머리를 지탱했음을 시사한다. 등추는 촘촘하게 배열되어 등의 하방 운동을 제한했고, 골화된 건(ossified tendons)이 척추를 더욱 강화했다. 골반, 꼬리 대부분, 발의 구조는 아직 밝혀지지 않았으나, 근연 속 비교로 볼 때 뒷발에 3개의 발가락이 있었을 것으로 추정된다.

골판(갑옷)

안킬로사우루스의 갑옷은 피부에 매립된 골판(osteoderm, scute)으로 구성되며, 직경 약 1 cm부터 길이 35.5 cm까지 다양한 크기와 형태가 있었다. 골판은 일반적으로 얇은 벽에 내면이 비어 있는(hollow) 구조였으며, Euoplocephalus에 비해 표면이 매끄러웠다. 등 중앙부에는 비교적 납작하고 한쪽에 낮은 용골(keel)이 있는 대형 골판이 횡열과 종열로 배열되었을 것으로 추정된다. 목에는 2개의 경추 반고리(cervical half-ring)가 있었으며, 각 반고리는 기저 골대(band) 위에 6개의 대형 골판이 놓인 반원형 갑옷으로 목 상부를 보호했다(Arbour & Mallon, 2017).

꼬리 곤봉

안킬로사우루스의 꼬리 곤봉은 AMNH 5214에서만 보존되어 있으며, 2개의 대형 골판이 말단 미추와 융합하여 형성된 구조이다. 곤봉의 횡폭은 전후 길이와 대략 같으며, 길이는 약 57.5 cm, 너비는 약 54.5 cm로 보고되었다(Carpenter, 2004). 곤봉 자루(handle)는 말단 미추 수 개가 골화된 건에 의해 강직된 구조로, 전방의 자유미추(free caudal vertebrae) 근육에 의해 측방으로 회전시킬 수 있었다.

Arbour(2009)의 충격력 추정 연구에 따르면, 대형 꼬리 곤봉은 타격 시 약 7,281~14,360 N의 힘을 생성할 수 있었으며, 이는 뼈를 골절시킬 수 있는 수준이었다. 소형~중형 곤봉은 골절을 유발하기에 불충분했을 가능성이 있다. 또한 Arbour & Zanno(2022)는 안킬로사우루스과 공룡인 Zuul crurivastator의 골판에서 측면 병변(lateral pathology)을 발견하고, 꼬리 곤봉이 포식자 방어보다 종내 전투(intraspecific combat)에 주로 사용되었을 수 있다는 가설을 제안했다.

식성 및 생태

식성

안킬로사우루스는 초식 공룡으로, 작고 약한 잎사귀 형태의 치아와 넓은 부리를 가졌다. 넓은 주둥이(broad muzzle)는 비선택적 저지대 초식(non-selective browsing)에 적합한 구조로 해석된다(Carpenter, 2004). 치아가 매우 작고 턱 근육이 약했던 점을 고려하면, 부드러운 식물—양치류, 소철류, 초기 속씨식물(angiosperm)—을 주로 섭취하고, 최소한의 구강 내 가공만으로 삼킨 뒤 후장 발효(hindgut fermentation)에 의존했을 가능성이 높다. 다만, 안킬로사우루스의 직접적인 위내용물 화석이나 분석(coprolite) 증거는 아직 보고되지 않았으므로, 식성은 형태학적 추론에 기반한 것이다.

생태적 지위

안킬로사우루스가 산출되는 헬크릭-랜스 생태계에는 Triceratops(각룡), Edmontosaurus(하드로사우루스류), Tyrannosaurus(대형 수각류) 등 다양한 공룡이 공존했다. 안킬로사우루스는 이 생태계에서 비교적 희귀한 구성원이었다. 노도사우루스과의 Denversaurus(또는 Edmontonia)와 동시대에 존재했으나, 양자의 분포 범위와 생태적 지위는 겹치지 않았을 가능성이 있으며, 안킬로사우루스는 고지대(upland) 환경을 선호했을 수 있다(Carpenter, 2004; Arbour & Mallon, 2017).

방어와 행동

전신을 덮은 골판과 꼬리 곤봉은 Tyrannosaurus와 같은 대형 포식자에 대한 효과적인 방어 수단이었을 것이다. 다만 Arbour & Zanno(2022)의 연구는 꼬리 곤봉의 주 용도가 포식자 방어가 아닌 종내 전투—영역 다툼이나 짝짓기 경쟁—일 수 있음을 시사했다. Zuul crurivastator 표본에서 관찰된 골판의 측면 손상 패턴은 꼬리 곤봉에 의한 타격과 일치하며, 이 손상이 포식자 공격(보통 등이나 목을 공격)과는 다른 분포를 보였기 때문이다. 이동 속도는 사지 구조상 빠르지 않았을 것으로 추정되며, 단단한 갑옷이 속도의 부족을 보완하는 전략이었던 것으로 해석된다.

분포와 고지리

산지 분포

안킬로사우루스 화석은 미국 몬태나주(헬크릭층), 와이오밍주(랜스층, 페리스층), 캐나다 앨버타주(스콜라드층), 서스캐처원주(프렌치맨층) 등 북아메리카 서부 내륙에 분포한다. 모든 산출 기록은 마스트리흐트절 최말기에 한정되어 있어, 이 속의 시간적 분포 범위가 약 68~66 Ma(약 200만 년)로 비교적 좁다.

고지리적 해석

마스트리흐트절 당시 이 지역은 서부 내해로(Western Interior Seaway)의 퇴각과 함께 넓은 해안 평원이 형성되던 시기였다. Arbour & Currie(2016)에 따르면, 안킬로사우루스를 포함한 안킬로사우루스족(Ankylosaurini)은 아시아에서 기원하여 후기 백악기에 북아메리카로 분산(dispersal)한 계통이다. 안킬로사우루스의 산출 지역은 당시 고위도 약 55~60°N에 해당하는 온대~아열대 기후대였을 것으로 추정된다.

계통·분류 논쟁

대안 가설과 논쟁

안킬로사우루스의 속 수준 유효성은 널리 인정되지만, 치아 변이에 관한 논의가 있다. Coombs(1990)는 두개골 간 치아 형태 차이를 근거로 추가 종의 가능성을 제기했으나, Carpenter(2004)는 안킬로사우루스과의 치아가 높은 변이를 보이므로 단일 종으로 수용할 수 있다고 판단했다. 최근까지 A. magniventris 외의 종은 명명되지 않았다. 또한 Nodocephalosaurus가 비공 위치에서 안킬로사우루스와 유사점을 보이지만, 계통분석에서 근연 관계로 복원되지 않아, 이 특징은 수렴 진화의 결과로 해석된다(Arbour & Currie, 2016).

복원과 불확실성

확정·유력·가설 정리

확정된 사항: (1) 안킬로사우루스는 안킬로사우루스과 안킬로사우루스아과에 속하는 대형 장갑 공룡이다. (2) 두개골에 4개의 뿔과 골판 장식이 있으며, 비공이 복측방으로 개구되는 고유한 특징을 가진다. (3) 꼬리 곤봉이 존재한다(AMNH 5214). (4) 시대 범위는 마스트리흐트절 최말기(약 68~66 Ma)이다.

유력한 추정: (1) 전체 길이 약 6~8 m, 체중 약 4.78~7.95 t(표본별 차이, Arbour & Mallon, 2017). (2) 비선택적 저지대 초식 동물(넓은 부리와 약한 치아 근거). (3) 안킬로사우루스족의 아시아 기원 및 북아메리카 분산.

가설 단계: (1) 꼬리 곤봉의 주 용도가 종내 전투인지, 포식자 방어인지, 혹은 두 가지 모두인지 확정되지 않았다. (2) 고지대(upland) 서식 선호 가설은 화석 기록의 편향(taphonomic bias)이 작용했을 가능성을 배제할 수 없다. (3) 비강의 복잡한 구조가 열·수분 교환, 발성, 후각 중 어떤 기능에 주로 관여했는지 명확하지 않다.

대중 매체 vs 학계

안킬로사우루스는 대중 매체에서 흔히 저속으로 걸어다니는 무적의 살아있는 전차로 묘사되지만, 실제 화석 기록은 이보다 훨씬 불완전하다. 완전한 골격이 발견된 적이 없으며, 체골격의 상당 부분(골반, 꼬리 대부분, 발)은 미지(未知)이다. 또한 갑옷의 정확한 배열은 관절 상태로 보존된 표본이 없어 근연 속으로부터의 추론에 의존하고 있다. Brown(1908)이 Stegosaurus를 참고하여 복원한 최초의 골격 재구성은 오랫동안 대중적 이미지에 영향을 주었으나, 현대 연구에서는 크게 수정되었다.

근연/동시대 비교

안킬로사우루스와 근연 안킬로사우루스족 속들의 비교:

분류군	시대	산출 지역	추정 길이	꼬리 곤봉 형태	비공 방향
Ankylosaurus	Maastrichtian	북미 서부(Hell Creek 등)	6~8 m	횡폭 ≈ 전후 길이	복측방(ventrolateral)
Euoplocephalus	Campanian	캐나다 앨버타	약 5~6 m	횡폭 ≈ 전후 길이	전방~전측방
Anodontosaurus	Campanian	캐나다 앨버타	약 5 m	횡폭 > 전후 길이	전방~전측방
Zuul	Campanian	미국 몬태나	약 6 m	횡폭 ≈ 전후 길이	전방~전측방
Scolosaurus	Campanian	캐나다 앨버타	약 5~6 m	미상	전방~전측방

안킬로사우루스는 이들 근연 속에 비해 전체적으로 대형이며, 비공이 복측방으로 열리는 점, 비례적으로 더 작은 치아를 더 많이 가진 점, 꼬리 곤봉 자루의 신경극이 U자형인 점 등에서 뚜렷이 구별된다.

재미있는 사실

💡

안킬로사우루스의 속명은 '융합된 도마뱀'이라는 뜻으로, 두개골과 체골격의 뼈들이 광범위하게 융합된 특징에서 유래했다.

💡

안킬로사우루스의 비공(콧구멍)은 다른 안킬로사우루스과와 달리 전방이 아닌 아래쪽과 옆쪽을 향해 열리는 독특한 구조를 가졌다.

💡

안킬로사우루스 꼬리 곤봉의 대형 크기는 타격 시 약 7,000~14,000 N의 힘을 생성할 수 있어, 뼈를 부술 수 있는 수준이었다(Arbour, 2009).

💡

안킬로사우루스는 안킬로사우루스과의 '대표 종'으로 유명하지만, 실제로는 근연 속에 비해 매우 비전형적인(atypical) 형태를 가졌다(Arbour & Mallon, 2017).

💡

완전한 안킬로사우루스 골격은 아직 발견된 적이 없으며, 골반·꼬리 대부분·발의 구조는 여전히 미지(未知)이다.

💡

1908년 바넘 브라운이 최초 복원할 때 *Stegosaurus*를 참고했으며, 이 부정확한 복원이 1980년대까지 대중적 이미지에 영향을 끼쳤다.

💡

안킬로사우루스의 비강 내부에는 복잡한 순환 기도(looping airway)와 5쌍의 부비동이 있어, 호흡 공기의 온도·습도 조절이나 발성에 관여했을 가능성이 있다.

💡

가장 큰 두개골(CMN 8880)의 치아가 가장 작은 두개골(AMNH 5214)의 치아보다 오히려 절대적으로 더 작아, 치아 크기와 두개골 크기 사이에 비례 관계가 없었다.

💡

안킬로사우루스의 골판(osteoderm)은 직경 약 1 cm 소형부터 길이 35.5 cm 대형까지 다양했으며, 내면이 비어 있는 얇은 벽 구조였다.

💡

2022년 근연 속 *Zuul*의 골판 병변 연구를 통해, 안킬로사우루스과의 꼬리 곤봉이 포식자 방어보다 종내 전투(동종끼리의 싸움)에 주로 사용되었을 가능성이 제기되었다.

💡

안킬로사우루스와 동시대에 같은 지역에서 노도사우루스과 공룡(*Denversaurus*)도 살았으나, 두 종은 서로 다른 환경(고지대 vs 저지대)을 선호하여 경쟁을 피했을 수 있다.

💡

안킬로사우루스는 백악기 최말기 약 68~66 Ma에만 존속하여, 비조류 공룡의 마지막 세대 중 하나였으며 K–Pg 대멸종으로 사라졌다.

FAQ

?안킬로사우루스의 꼬리 곤봉은 뼈를 부술 수 있을 만큼 강력했나요?

Arbour(2009)의 생체역학 연구에 따르면, 대형 꼬리 곤봉은 타격 시 약 7,281~14,360 N(뉴턴)의 충격력을 생성할 수 있었으며, 이는 뼈를 골절시킬 수 있는 수준이었습니다. 다만, 소형~중형 곤봉은 뼈를 부수기에 충분하지 않았을 가능성이 있습니다. 안킬로사우루스의 꼬리 곤봉은 현재까지 단 하나의 표본(AMNH 5214)에서만 보존되어 있어, 크기 변이의 전체 범위는 아직 불명확합니다.

?안킬로사우루스의 이름은 왜 '융합된 도마뱀'인가요?

속명 Ankylosaurus는 그리스어 ankulos(융합된, 굳은)와 sauros(도마뱀)의 합성어입니다. 이 이름은 두개골과 체골격에서 뼈들이 광범위하게 융합(ankylosis)되어 있는 특성을 반영합니다. 종소명 magniventris는 라틴어로 '큰 배'라는 뜻으로, 이 동물의 넓고 둥근 몸통을 가리킵니다.

?안킬로사우루스의 코(비공)는 왜 특이한가요?

대부분의 안킬로사우루스과 공룡에서 비공(nostril)은 전방을 향하지만, 안킬로사우루스에서는 비공이 후방으로 이동하여 아래쪽과 옆쪽(복측방)으로 열립니다. 이는 비골 위의 협골 두개판(loreal caputegulum)이 전방으로 확장되면서 비공을 덮은 결과입니다. 비강 내부에는 복잡한 순환 기도와 여러 쌍의 부비동이 있어, 호흡 공기의 온도·습도 조절이나 발성에 관여했을 가능성이 제기됩니다(Witmer & Ridgely, 2008).

?안킬로사우루스는 왜 화석이 드문 편인가요?

안킬로사우루스는 동시대 생태계에서 비교적 희귀한 종이었던 것으로 보입니다. 현재까지 알려진 표본은 소수(홀로타입 AMNH 5895, AMNH 5214, CMN 8880, CCM V03, AMNH 5866 등)에 불과하며, 완전한 골격은 발견되지 않았습니다. 일부 연구자들은 안킬로사우루스가 고지대(upland) 환경을 선호하여, 저지대 하천·범람원에서 화석화될 기회가 적었을 수 있다고 제안합니다(Carpenter, 2004).

?안킬로사우루스는 티라노사우루스의 공격을 견딜 수 있었나요?

안킬로사우루스의 전신을 덮은 골판은 포식자의 이빨로부터 효과적인 보호를 제공했을 것입니다. 등과 옆구리의 골판, 목의 경추 반고리 갑옷, 그리고 꼬리 곤봉은 티라노사우루스와 같은 대형 수각류에 대한 방어 수단이었을 가능성이 높습니다. 다만, 복부와 하지 등 갑옷이 약한 부위는 취약했을 수 있으며, 성체보다 어린 개체가 포식 위험에 더 노출되었을 것으로 추정됩니다.

?안킬로사우루스는 얼마나 무거웠나요?

안킬로사우루스의 체중 추정치는 표본과 연구 방법에 따라 다릅니다. Benson et al.(2014)은 가장 작은 두개골 표본(AMNH 5214)에 대해 약 4.78톤으로 추정했으며, Arbour & Mallon(2017)은 가장 큰 두개골 표본(CMN 8880)에 대해 잠정적으로 약 7.95톤을 제안했습니다. 이는 현대 아프리카코끼리(약 4~7톤)와 비슷하거나 약간 더 무거운 수준입니다.

?안킬로사우루스의 꼬리 곤봉은 포식자 방어용이었나요, 아니면 다른 용도가 있었나요?

전통적으로 꼬리 곤봉은 티라노사우루스 같은 포식자에 대한 방어 무기로 해석되었습니다. 그러나 Arbour & Zanno(2022)는 근연 속인 Zuul의 골판에서 측면 손상 패턴을 발견하고, 꼬리 곤봉이 종내 전투(영역 싸움이나 짝짓기 경쟁)에 주로 사용되었을 가능성을 제안했습니다. 현재로서는 포식자 방어와 종내 전투 양쪽 모두에 사용되었을 가능성이 높은 것으로 보입니다.

?안킬로사우루스는 어떤 공룡과 가장 가까운 친척인가요?

Arbour & Currie(2016)의 계통분석에 따르면, 안킬로사우루스의 가장 가까운 근연 속은 Anodontosaurus와 Euoplocephalus입니다. 이들은 모두 안킬로사우루스과 안킬로사우루스아과의 안킬로사우루스족(Ankylosaurini)에 속하며, 아시아에서 기원하여 후기 백악기에 북아메리카로 분산한 계통으로 해석됩니다.

📚참고문헌

Brown, B. (1908). The Ankylosauridae, a new family of armored dinosaurs from the Upper Cretaceous. Bulletin of the American Museum of Natural History, 24, 187–201.
Carpenter, K. (2004). Redescription of Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of the Western Interior of North America. Canadian Journal of Earth Sciences, 41(8), 961–986. https://doi.org/10.1139/e04-043
Arbour, V. M. & Mallon, J. C. (2017). Unusual cranial and postcranial anatomy in the archetypal ankylosaur Ankylosaurus magniventris. FACETS, 2, 764–794. https://doi.org/10.1139/facets-2017-0063
Arbour, V. M. & Currie, P. J. (2016). Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology, 14(5), 385–444. https://doi.org/10.1080/14772019.2015.1059985
Arbour, V. M. (2009). Estimating impact forces of tail club strikes by ankylosaurid dinosaurs. PLoS ONE, 4(8), e6738. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0006738
Arbour, V. M. & Zanno, L. E. (2022). Palaeopathological evidence for intraspecific combat in ankylosaurid dinosaurs. Biology Letters, 18(12), 20220404. https://doi.org/10.1098/rsbl.2022.0404
Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P., & Evans, D. C. (2014). Rates of dinosaur body mass evolution indicate 170 million years of sustained ecological innovation on the dinosaur stem lineage. PLoS Biology, 12(5), e1001853. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1001853
Coombs, W. P., Jr. (1990). Teeth and taxonomy in ankylosaurs. In K. Carpenter & P. J. Currie (Eds.), Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives (pp. 269–279). Cambridge University Press.
Coombs, W. P., Jr. (1978). The families of the ornithischian dinosaur order Ankylosauria. Palaeontology, 21(1), 143–170.
Witmer, L. M. & Ridgely, R. C. (2008). The paranasal air sinuses of predatory and armored dinosaurs (Archosauria: Theropoda and Ankylosauria) and their contribution to cephalic structure. The Anatomical Record, 291(11), 1362–1388. https://doi.org/10.1002/ar.20794
Arbour, V. M. & Currie, P. J. (2013). Euoplocephalus tutus and the diversity of ankylosaurid dinosaurs in the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and Montana, USA. PLoS ONE, 8(5), e62421. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0062421
Fowler, D. W. (2020). The Hell Creek Formation, Montana: A stratigraphic review and revision based on a sequence stratigraphic approach. Geosciences, 10(11), 435. https://doi.org/10.3390/geosciences10110435
Arbour, V. M. & Evans, D. C. (2017). A new ankylosaurine dinosaur from the Judith River Formation of Montana, USA, based on an exceptional skeleton with soft tissue preservation. Royal Society Open Science, 4(5), 161086. https://doi.org/10.1098/rsos.161086
Osborn, H. F. (1905). Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs. Bulletin of the American Museum of Natural History, 21, 259–265.
Carpenter, K. (2001). Phylogenetic analysis of the Ankylosauria. In K. Carpenter (Ed.), The Armored Dinosaurs (pp. 455–483). Indiana University Press.
Williston, S. W. (1908). Review of The Ankylosauridae. American Journal of Science, 4(25), 135–136.