초식 동물

초식은 광범위한 식물 섭식 전략을 포괄한다. 초식 동물 범주 내의 전문가들은 소비하는 특정 식물 조직에 따라 구분되는 경우가 많다. 잎식자(folivore)는 주로 잎을 먹고(예: 현대의 코알라, 많은 하드로사우루스류), 과식자(frugivore)는 과일을(예: 유지조, 일부 오르니토미모사우루스류), 곡식자(granivore)는 씨앗을, 밀식자(nectarivore)는 꿀을, 목식자(xylophage)는 나무를 먹는다(예: 흰개미). 쇄설식자(detritivore)로 불리는 일부 생물은 죽은 식물 물질을 먹는다. 고생물학적 맥락에서 초식 동물이라는 용어는 주로 살아있는 식물을 먹은 공룡 및 기타 중생대 육상 척추동물에 적용되지만, 초식과 잡식의 경계가 모호한 경우도 있다 — 예를 들어, 최근 분석(糞石, coprolite)은 일부 명목상 초식 공룡인 하드로사우루스류가 간헐적으로 갑각류를 소비했음을 보여주었다.

육상 척추동물에서 초식의 진화는 단일 사건이 아니라 지질학적 시간에 걸쳐 수많은 계통에서 독립적으로 일어났다. 최초로 알려진 육상 척추동물 초식 동물은 약 3억 년 전 석탄기 후기에 출현했다. 최초의 초식 동물 중에는 에다포사우루스과 단궁류와 디아덱토모르프 줄기 양막류가 있으며, 이들은 육상 사지동물에서 육식이나 곤충식에서 식물식으로의 전환을 보여주는 가장 오래된 기록에 해당한다. 그러나 초식 동물이 육상 생태계의 주요 구성원이 된 것은 파레이아사우루스류(측파충류)와 디키노돈트 수궁류(리스트로사우루스 등)가 생태학적 지배종이 된 페름기 후기에 이르러서였다.

파괴적이었던 페름기-트라이아스기 대멸종(2억 5,200만 년 전) 이후, 육상 초식 동물 군집은 프로콜로포노이드 측파충류, 디키노돈트, 린코사우루스류, 그리고 최종적으로 지배파충형류의 연속적 방산을 통해 재건되었다. 싱 등(Singh et al., 2021)의 연구는 초기 중생대 초식 동물 사이에 다섯 가지 주요 기능적 섭식 길드 — 섭취 일반형, 파지 특수형, 경식 특수형, 절단 분쇄형, 중구강 처리형 — 를 식별했으며, 이 길드들이 니치 분할에 의해 구조화되어 서로 다른 분류군이 일반적으로 상이한 섭식 니치를 점유함으로써 직접적 경쟁을 회피했음을 입증했다.

카르니안 다우기(Carnian Pluvial Event)(약 2억 3,300만~2억 3,200만 년 전)는 결정적 전환점이었다. 급격한 기후 진동이 식물 군집의 대대적 교체를 일으켰고, 이는 이전에 지배적이었던 초식 동물 집단(디키노돈트, 린코사우루스류)의 쇠퇴와 초식 공룡, 특히 용각형류의 폭발적 다양화를 촉진했다. 트라이아스기 후기에서 쥐라기 초기까지 공룡은 지배적인 육상 초식 동물로서의 지위를 확립했으며, 이 역할을 1억 5,000만 년 이상 유지했다.

공룡 초식의 가장 주목할 만한 측면 중 하나는 다양한 유형의 식물 재료를 처리하기 위해 진화한 치아 적응의 다양성이다.

용각류(긴목 공룡): 용각류는 포유류적 의미의 저작이 불가능했다. 볼이 없고 연마용 후방 치아가 없었으며, 대신 말뚝 형태 또는 주걱 형태의 치아로 식물을 갈퀴질하고 벗겨내거나 잘라냈다. 카마라사우루스는 질긴 식물을 처리하기에 적합한 견고한 주걱 형태 치아를, 디플로도쿠스는 부드러운 잎을 벗겨내기에 적합한 가느다란 연필 형태 치아를 가졌다. 용각류는 치아를 매우 빠르게 교체했는데, 니제르사우루스의 경우 개별 치아가 약 14일마다 교체되었으며, 한 시점에 턱에 500개 이상의 치아가 있었을 것으로 추정된다.

조각류(하드로사우루스류 포함): 조각류는 점점 더 정교한 초식 적응을 향한 극적인 진화적 궤적을 보여주었다. 힙실로포돈 같은 초기 구성원은 비교적 단순한 치열을 가졌다. 백악기 후기에 이르러 하드로사우루스류는 치열판(dental battery) — 수백 개의 촘촘하게 배열된 치아가 열 형태로 배치되고, 마모된 치아가 아래에서 지속적으로 교체되는 복잡한 구조물 — 을 진화시켰다. 외시 등(Ősi et al., 2024, Nature Communications)의 연구에 따르면 하드로사우루스의 치아는 50일 만에 마모될 수 있었으며, 이는 극도로 마모성이 강한 식물 재료를 소비했음을 반영한다. 하드로사우루스는 일생 동안 수십만 개의 치아를 보유했을 수 있다. 이들의 턱은 좌우 및 전후 연마 운동을 포함한 복잡한 움직임 능력도 진화시켜 식물 재료의 효율적 분쇄를 가능케 했다.

각룡류(뿔 공룡): 트리케라톱스 같은 각룡류는 턱 전방의 앵무새 부리로 식물을 자르고 볼 부위의 절단형 치열판으로 처리하는 독특한 섭식 장치를 발달시켰다. 치아가 맞물려 가위 같은 절단면을 형성하여 소철류와 야자류 같은 질기고 섬유질이 많은 식물도 처리할 수 있었다.

장순류(갑옷 공룡): 안킬로사우루스류와 스테고사우루스류는 일반적으로 비교적 작고 단순한 잎 형태의 치아를 가졌으며, 구강 내 처리 능력이 제한적이었다. 이 동물들은 부드러운 식물을 선호하는 저층 채식자였을 가능성이 높으며, 소화를 위해 장내 발효에 더 크게 의존했다.

위석(gastroliths, 위장 돌): 많은 초식 공룡, 특히 용각류에서 매끄럽게 연마된 돌이 발견되며, 이는 소화관 내에서 식물 재료의 기계적 분쇄를 돕기 위해 의도적으로 삼킨 위석으로 해석된다. 이 전략은 현대의 닭, 에뮤, 타조 등이 사용하는 모래주머니 돌과 유사하다. 그러나 용각류에서 위석의 기능적 중요성은 여전히 논쟁 중이다. 윙스와 잔더(Wings & Sander, 2007)는 용각류 골격과 함께 발견된 돌의 질량이 효과적인 위 분쇄기 역할을 하기에 불충분하다고 주장하며, 일부 용각류는 기계적 분쇄보다 세균 발효에 더 의존했을 수 있다고 제안했다.

장내 발효: 대형 초식 공룡은 거의 확실히 광범위한 후장 또는 전장 발효에 의존했으며, 이 과정에서 공생 세균이 셀룰로오스 및 기타 복잡한 식물성 탄수화물을 분해했다. 이 전략은 크고 넓은 소화관을 필요로 했으며, 이는 다시 넓고 통 형태의 몸통을 요구했다 — 용각류, 각룡류, 하드로사우루스류의 골격 해부학에서 명확히 관찰되는 특징이다. 발효 과정은 부산물로 메탄을 생성하며, 중생대 용각류의 전 세계 개체군만으로도 연간 수천만 톤의 메탄을 생산하여 지구 기후에 잠재적으로 영향을 미쳤을 것으로 추정된다.

분석(糞石, coprolite) 증거: 화석 배설물(분석)은 초식 공룡 식단의 직접적 증거를 제공한다. 주목할 만한 예로, 인도에서 발견된 6,600만 년 전 용각류 분석에서 풀의 흔적이 확인되었는데, 이는 기재 당시 화석 기록에서 가장 이른 풀의 증거였다. 몬태나의 투메디신층(Two Medicine Formation)에서 발견된 하드로사우루스 분석에서는 침엽수 파편이 확인되었으며, 호주에서 발견된 안킬로사우루스류 쿤바라사우루스(구 민미)의 장 내용물에서는 씨앗, 양치식물 포자낭, 잎 파편이 포함되어 있었다.

중생대 고생물학에서 반복적으로 제기되는 질문은 동일한 생태계에서 여러 종의 대형 초식 공룡이 어떻게 공존했는가이다. 그 답은 주로 니치 분할 — 서로 다른 종이 다른 먹이 자원을 이용하거나 다른 높이에서 먹이를 섭취하도록 가용 자원을 분할하는 것 — 에 있다.

북아메리카의 쥐라기 후기 모리슨층에서는 디플로도쿠스, 아파토사우루스, 브라키오사우루스, 카마라사우루스를 포함한 여러 용각류 속이 공존했다. 두개-치아 해부학과 목 자세에 대한 생체역학 연구에 따르면, 이들 분류군은 서로 다른 높이에서, 서로 다른 유형의 식물을 먹었다. 브라키오사우루스는 높이 들어올린 머리 자세로 수관층 높은 곳의 채식에 적응했고, 디플로도쿠스는 긴 목을 넓은 호로 휩쓸며 낮은 곳에서 중간 높이의 식물을 먹었을 것으로 보인다. 카마라사우루스는 더 견고한 치열로 다른 용각류가 기피한 질긴 식물을 먹었을 수 있다. 이러한 니치 분할의 다중 증거는 치아 마모 양상과 안정동위원소 분석에 의해 추가로 뒷받침된다.

백악기 후기 군집에서는 하드로사우루스류, 각룡류, 안킬로사우루스류가 서로 다른 식물 유형과 섭식 높이를 이용하여 공존했다. 하드로사우루스류는 다재다능한 중간 높이 채식자였고, 각룡류는 질긴 섬유질 식물을 처리할 수 있는 전문화된 저층 채식자였으며, 안킬로사우루스류는 가장 부드러운 저층 식물을 먹었다.

트라이아스기와 쥐라기의 식물상: 트라이아스기와 쥐라기 동안 육상 식물 군집은 침엽수, 소철류, 은행나무, 양치류, 속새류, 석송류가 지배했다. 속씨식물(피자식물)은 아직 출현하지 않았거나 극히 드물었다. 이들 식물 군집은 비교적 단순한 치열과 장 처리 전략으로 겉씨식물 잎을 벗겨내고 발효시키기에 적합했던 용각형 공룡의 대방산을 위한 식이 기반을 제공했다.

백악기 육상 혁명: 백악기(약 1억 4,500만~6,600만 년 전)에는 속씨식물(꽃피는 식물)의 다양화와 함께 육상 생태계의 심대한 변혁이 일어났다. 백악기 중기에서 후기에 이르러 속씨식물은 많은 육상 식물상의 지배적 구성원이 되어, 이전에 지배적이었던 겉씨식물보다 더 높은 영양가와 더 다양한 식량 자원을 제공했다. 이 식물상 변혁은 조반목 공룡, 특히 하드로사우루스류와 각룡류의 다양화와 연결되어 왔으며, 이들의 점점 더 정교해진 치아 및 턱 메커니즘은 이 새롭고 영양가 높은 식량원을 이용하기 위한 적응일 수 있다. 그러나 속씨식물 다양화와 조반목 방산 사이의 관계의 정확한 성격은 여전히 논쟁 중이다. 버틀러 등(Butler et al., 2009)은 주요 초식 공룡 집단의 다양성 패턴이 일반적으로 속씨식물 다양성과 양의 상관관계를 보이지 않는다는 것을 발견하여, 그 관계가 단순한 공진화보다 더 복잡할 수 있음을 시사했다.

초식 공룡은 대형 수각류 포식자가 가하는 강력한 선택압을 반영하여 놀라운 방어 메커니즘을 진화시켰다.

갑옷과 피부골(osteoderms): 안킬로사우루스류는 피부에 박힌 골판(피부골)으로 거의 관통 불가능한 갑옷 외피를 이루었다. 안킬로사우루스 같은 일부 속은 꼬리 끝에 공격자에게 심각한 부상을 입힐 수 있는 거대한 골질 곤봉을 추가로 갖추었다. 스테고사우루스류는 등을 따라 골판 열을 달고 꼬리에 쌍을 이루는 뾰족한 가시(타고미저, thagomizer)를 갖추어 적극적 방어 무기로 사용했다.

뿔과 프릴: 트리케라톱스 같은 각룡류는 길이 1미터에 달하는 큰 눈위뿔과 목과 어깨를 보호하는 넓은 골질 프릴을 가졌다. 이러한 구조물은 체온 조절과 종내 과시를 포함한 여러 기능을 수행했을 것이지만, 생체역학적 분석에 따르면 방어 무기 및 방패로서도 효과적이었다. 치유된 뿔 부상이 있는 트리케라톱스 표본은 종내 전투의 증거를 제공하지만, 그러한 무기는 수각류 포식자에 대해서도 마찬가지로 강력했을 것이다.

거대화: 용각류는 극단적 전략 — 거대한 체구로의 성장 — 을 채택했다. 성체 아르헨티노사우루스는 70톤 이상에 달했을 수 있으며, 이는 사실상 포식에 면역이었다. 그토록 거대한 동물을 공격하는 데 드는 에너지 비용이 대부분의 포식자에게 잠재적 보상을 초과했을 것이다. 이러한 크기 기반 방어는 빠른 성장 속도에 의해 보완되었는데, 많은 용각류는 취약한 어린 시기를 빠르게 통과했다.

무리 행동: 광범위한 화석 집단 사망지(bonebed)와 발자국 화석 증거는 많은 초식 공룡이 무리를 이루어 생활하고 이동했음을 보여준다. 몬태나와 앨버타의 하드로사우루스 화석 집단 사망지에는 수천 개체가 포함되어 있어, 이 동물들이 대규모 집단으로 모여 살았음을 시사한다. 무리 생활은 여러 방어적 이점을 제공한다: 증가된 경계(더 많은 눈, 귀, 코가 포식자를 감지), 개별 포식 위험의 희석, 그리고 집단 방어의 가능성. 동아시아 백악기의 발자국 화석에서는 다양한 크기의 여러 용각류 개체가 평행하게 남긴 발자국이 보이며, 이는 세대를 아우르는 무리와 일치한다.

현대 초식 포유류는 중생대 공룡 대응물과 많은 기능적 유사점을 공유한다. 연마에 특화된 치열(말의 고관치, 반추동물의 치상판), 정교한 소화 시스템(반추동물의 4실 위, 말과 코끼리 같은 후장 발효자의 확대된 맹장), 대포식자 전략(누우와 얼룩말의 무리 행동, 천산갑과 아르마딜로의 갑옷) 등이 그러하다. 그러나 핵심적 차이점이 존재한다: 포유류는 치골-인골 턱 관절이 가능하게 하는 독특한 좌우 또는 회전 턱 운동으로 저작하는 반면, 조각류 공룡은 기능적으로 수렴했지만 메커니즘적으로는 구별되는 저작 형태를 달성했다 — 입을 닫을 때 상악골이 측방으로 확장되는 만곡두개 운동(pleurokinesis)을 통해서였다.

현대 초식 동물은 또한 중생대 선조들과 동일한 근본적 생태적 역할을 수행한다: 1차 소비자로서 식생 역학을 조절하고 포식자 개체군을 지탱한다. 초식 동물이 육식 동물보다 훨씬 더 많다는 생태학적 원리 — 영양 단계 간 에너지 전달의 약 10% 효율이라는 결과 — 는 오늘날과 마찬가지로 중생대 생태계에서도 동일하게 적용되었다.