주니케라톱스

이름과 어원

주니케라톱스라는 속명은 그리스어 keras(κέρας, 뿔)와 ops(ὤψ, 얼굴)에 미국 남서부 원주민 '주니족(Zuni)'의 이름을 결합한 것으로, '주니족의 뿔 달린 얼굴'을 뜻한다. 종소명 christopheri는 1996년에 화석을 최초로 발견한 당시 8세 소년 크리스토퍼 제임스 울프(Christopher James Wolfe)를 기리기 위해 명명되었다. 크리스토퍼는 고생물학자 더글러스 G. 울프(Douglas G. Wolfe)의 아들이며, 아버지와 함께 뉴멕시코주 주니 분지에서 현장 조사를 하던 중 화석 잔편을 발견했다(Wolfe & Kirkland, 1998).

분류 상태

주니케라톱스는 현재 유효한 속(genus)이며, 알려진 종은 Z. christopheri 한 종뿐이다. 원기재 이후 동의어(synonym) 문제는 보고되지 않았으나, 일부 초기 계통분석에서의 위치는 논쟁이 있었다. 현재 주류 견해에서는 각룡과(Ceratopsidae)의 자매군으로, 초기 연구(Wolfe & Kirkland, 1998)에서 제안된 분류 위치가 이후 연구들(Xu et al., 2002; Dodson et al., 2004; Makovicky & Norell, 2006; Wolfe et al., 2010)에 의해 지지되고 있다. 이 Zuniceratops + Ceratopsidae 분지군은 '각룡형류(Ceratopsomorpha)' 또는 Sereno(1998)의 정의에 따라 '각룡상과(Ceratopsoidea)'로 불린다.

핵심 요약

주니케라톱스는 눈 위 뿔을 가진 가장 오래된 북아메리카 각룡류로, 각룡과(Ceratopsidae)의 기원과 뿔의 초기 진화를 이해하는 데 결정적인 전환 화석(transitional fossil)이다.

시대 범위

주니케라톱스의 화석은 모레노힐층(Moreno Hill Formation)에서 산출된다. 이 지층의 연대는 최신 지르콘 연대측정(CA-TIMS 및 LA-ICP-MS)에 의해 약 90.9 Ma(중기 투로니안, middle Turonian)에서 약 88.6 Ma(초기 코니아시안, early Coniacian) 사이로 해석된다(Cilliers et al., 2021). 기존에는 투로니안 단일 시기로 간주되었으나(Wolfe & Kirkland, 1998), 최근 연구로 지층 상부가 코니아시안 최하부까지 연장될 가능성이 제시되었다. 주니케라톱스 화석이 주로 산출되는 지층 하부의 최대 퇴적 연령(MDA)은 약 90.9 Ma로 중기 투로니안에 해당한다.

지층과 암상

모레노힐층은 뉴멕시코주 서중부 주니 분지(Zuni Basin)에 위치한 비해성(nonmarine) 석탄 함유 층으로, 주로 사암과 셰일로 구성되며 부차적으로 실트암이 포함된다. 사암은 담황색~연갈색의 분급이 불량한(poorly sorted) 입자로, 급경사 교차층리(steep crossbedding)를 보이며 하도(channel) 또는 범람 사류(splay) 퇴적물로 해석된다. 셰일에는 역청탄(bituminous coal) 렌즈와 톤스타인(tonstein, 화산재 기원 점토층)이 포함되어 있다. 지층의 최대 두께는 약 217 m이며, 하위에 아타르케 사암(Atarque Sandstone), 상위에 펜스레이크층(Fence Lake Formation)이 놓인다(McLellan et al., 1983).

퇴적 환경과 고환경

모레노힐층의 퇴적 환경은 서부 내해로(Western Interior Seaway) 서남안에 위치한 갤럽 삼각주(Gallup Delta)의 내륙부로 해석된다(Cilliers et al., 2021). 퇴적물은 코딜레라 화산호(Cordilleran Arc)와 모골론 고지(Mogollon Highlands)에서 북동 방향으로 흐르는 하천 복합체(channel complexes)를 통해 공급되었다. 석탄층의 존재와 화석화된 나무(속씨식물, 겉씨식물 포함)(Sweeney et al., 2009; Chin et al., 2019), 습윤 고기후 지표(Hoffman, 1996) 등은 당시 이 지역이 온난하고 습한 아열대 환경이었음을 시사한다. 이 시기는 전 지구적 온실 기후(greenhouse climate)가 지배했으며, 구조 변동과 화산 활동, 해수면 변화가 활발했다.

홀로타입과 대표 표본

홀로타입은 MSM P2101로, 뉴멕시코주 서중부 모레노힐층에서 발견된 부분 두개골 및 두개후 골격 요소의 관절이 풀린(floated) 상태의 관련 잔편이다(Wolfe & Kirkland, 1998; Wolfe et al., 2010). 홀로타입은 아성체(juvenile) 또는 준성체(subadult)로 추정된다. 추가 표본으로는 성체에 해당하는 MSM P3812 등이 있으며, 이들은 보다 큰 뿔핵(horn core)과 이근성(double-rooted) 이빨을 갖추고 있다. 한 곳의 뼈층(bonebed)에서 최소 5개체 이상의 부분 두개골 및 두개후 잔편이 발견되었다(Wolfe & Kirkland, 1998).

진단 형질

원기재(Wolfe & Kirkland, 1998) 및 재기재(Wolfe et al., 2010)에 따른 주니케라톱스의 주요 진단 형질은 다음과 같다. 잘 발달한 안상돌기 뿔핵(postorbital horn core) 한 쌍이 존재하며, 코뿔(nasal horn)은 부재한다. 두정골 근위부(proximal parietal)가 역 'T'자 형태를 보이며, 이는 Protoceratops와 유사한 원시 형질이다. 이빨은 팽대된 치관(expanded crown)에 중앙 능선(central ridge)을 가지며, 아성체에서는 단근(single-rooted), 성체에서는 이근(double-rooted)으로 개체 발생에 따른 변화를 보인다. 이 형질 조합 — 특히 발달한 눈 위 뿔과 단근에서 이근으로의 이빨 변화 — 은 각룡류에서 독특하며, 각룡과의 특징(눈 위 뿔, 이근 이빨, 수직 치아 마모)이 이 과가 형성되기 전에 이미 발달하기 시작했음을 보여준다.

표본의 한계

주니케라톱스의 화석은 비교적 단편적이다. 완전한 골격은 알려져 있지 않으며, 두개골도 하나의 불완전한 표본에 기반한다. 홀로타입이 아성체라는 점은 성체 형태에 대한 해석에 불확실성을 더한다. 또한 초기 기재에서 좌골(ischium)로 보고된 일부 뼈가 이후 같은 지층에서 발견된 테리지노사우루스류 Nothronychus의 뼈로 재동정되기도 했다(Kirkland & Wolfe, 2001).

체형과 크기

주니케라톱스는 비교적 소형의 각룡류이다. Gregory Paul(2010)은 체장을 약 2.2 m, 체중을 약 175 kg으로 추정했으나, 이 수치는 아성체(홀로타입) 기준으로 보인다. 원기재 논문(Wolfe & Kirkland, 1998)에서는 이후 발견된 더 큰 성체 표본을 포함하여 체장 약 3~3.5 m로 추정했다. 엉덩이 높이(hip height)는 약 1 m로, 소규모 말(pony) 정도의 크기였을 것으로 추정된다. 성체 체중은 정밀 추정이 이루어지지 않았으나, 체장과 유사 분류군과의 비교에서 약 100~200 kg 범위로 추정할 수 있다.

두개골

두개골은 길고 낮은(long and low) 형태이다. 기저 두개골 길이(basal skull length)는 약 40 cm로 추정된다(Farke, 2010). 가장 현저한 특징은 안와(눈구멍) 위에 위치한 한 쌍의 안상돌기 뿔핵이다. 코뿔(nasal horn)은 발견되지 않았다. 뿔핵의 크기는 개체에 따라 차이가 크다. 홀로타입의 뿔핵은 약 88 mm에 불과하지만 성체 표본에서는 그보다 상당히 커진다(Wolfe et al., 2010). 일부 개체는 짧은 뿔핵을, 다른 개체는 길고 완만하게 만곡된 뿔핵을 가지며, 이는 성적 이형(sexual dimorphism) 또는 단순 개체 변이로 해석될 수 있다(Naish, 2009).

프릴

두정골(parietal)과 인상골(squamosal)로 이루어진 프릴(frill)은 각룡과에 비해 상대적으로 작고 단순하지만 존재한다. 인상골은 각룡과에서 보이는 것과 유사한 후방사각형 확장(postquadrate expansion)을 보인다(Wolfe & Kirkland, 1998). 두정골의 근위부는 역 'T'자 형태로, 이는 Protoceratops에서도 관찰되는 원시적 형질이다(Wolfe et al., 2010). 프릴의 정확한 전체 형태는 불완전한 보존 상태로 인해 완전히 복원되지 않았다.

이빨과 부리

주니케라톱스의 이빨 형태는 독특한 진화적 의미를 지닌다. 아성체(홀로타입)에서는 단근(single-rooted) 이빨이 관찰되어 초기 기재에서 진단 형질로 사용되었으나, 이후 발견된 더 큰(성체) 표본에서는 이근(double-rooted) 이빨이 확인되었다. 이는 치근 구조가 개체 발생(ontogeny)에 따라 변한다는 것을 증명한 최초의 사례 중 하나로, 이근성이 각룡과의 공유파생형질(synapomorphy)이 아니라 원시형질(plesiomorphy)일 가능성을 제기했다(Wolfe et al., 2010). 치관(crown)은 팽대되어 있고 중앙 능선이 발달해 있으며, 수직 마모면(vertical wear)이 관찰되어 효율적인 식물 절단 기능을 수행했음을 시사한다. 앞부분에는 각룡류 특유의 케라틴질 부리(rostral beak)가 있었을 것으로 추정된다.

사지 구조

두개후 골격은 단편적이어서 상세한 사지 비율 분석이 제한적이다. 그러나 알려진 요소들로 미루어, 주니케라톱스는 네 발로 보행한(quadrupedal) 동물로 추정되며, 체구에 비해 비교적 견고한 사지 구조를 가졌을 것으로 보인다. 초기 각룡류 중 일부(예: Psittacosaurus)는 이족 보행이 가능했지만, 주니케라톱스의 계통적 위치(각룡상과)를 고려하면 주된 이동 방식은 사족 보행이었을 가능성이 높다.

식성

주니케라톱스는 초식 공룡으로, 팽대된 치관과 중앙 능선을 가진 이빨, 수직 마모면 등은 질긴 식물을 효율적으로 절단하는 데 적합한 구조이다. 부리와 이빨의 형태로 볼 때 저지대 식생(low-browsing)을 주로 섭취했을 것으로 추정된다. 동시대 모레노힐층에서는 속씨식물(angiosperm)과 겉씨식물(gymnosperm)의 화석화된 나무가 발견되어(Chin et al., 2019; Sweeney et al., 2009), 주니케라톱스의 잠재적 먹이 자원이 풍부했음을 보여준다. 다만 위내용물이나 분화석(coprolite) 등의 직접적 식성 증거는 아직 보고되지 않았다.

생태적 지위

주니케라톱스가 살았던 모레노힐층 생태계에는 다양한 척추동물이 공존했다. 동시대 공존 공룡으로는 소형 티라노사우루스류인 Suskityrannus hazelae, 테리지노사우루스류 Nothronychus mckinleyi, 기저 하드로사우루스형류 Jeyawati rugoculus, 그리고 미기재 안킬로사우루스류가 알려져 있다(Nesbitt et al., 2019). 비공룡 척추동물로는 바에니드 거북 Edowa zuniensis, 헬로케리드리드 거북 Naomichelys, 미확정 악어형류, 아미아과 어류, 가아류 등이 보고되었다(Adrian et al., 2022; Wolfe & Kirkland, 1998). 주니케라톱스는 이 생태계에서 중형 초식 공룡의 지위를 차지했을 것이다.

사회적 행동

주니케라톱스의 뼈층(bonebed)에서 최소 5개체 이상의 화석이 함께 발견된 점은 집단 행동(gregarious behavior)의 가능성을 시사한다. Scott et al.(2022)은 이를 각룡류의 무리 행동이 공유파생형질일 수 있다는 증거 중 하나로 언급했다. 그러나 뼈층의 형성 과정(하천에 의한 집적 등 비행동적 요인)이 완전히 배제되지 않았으므로, 이 해석은 유력한 가설 수준으로 간주된다.

산지 분포

주니케라톱스의 모든 알려진 화석은 미국 뉴멕시코주 서중부의 주니 분지(Zuni Basin), 특히 솔트레이크 탄전(Salt Lake Coal Field) 인근 모레노힐층에서만 산출된다. 화석 산지의 현대 좌표는 약 북위 34.59°, 서경 108.76° 부근이다.

고지리적 맥락

투로니안 시기의 북아메리카 서부는 서부 내해로(Western Interior Seaway)에 의해 동서로 분단되어 라라미디아(Laramidia) 아대륙이 형성되어 있었다. 주니 분지는 이 내해로의 서남안에 위치한 해안 인접 내륙 지역으로, 코딜레라 화산호와 모골론 고지에서 퇴적물이 공급되는 하천-삼각주 시스템의 일부였다. 주니케라톱스가 북아메리카에서 가장 오래된 눈 위 뿔 각룡이라는 점은, 각룡과의 기원이 아시아가 아닌 북아메리카일 수 있다는 가설을 지지하는 핵심 증거로 활용되었다(Wolfe & Kirkland, 1998). 다만 Turanoceratops tardabilis(우즈베키스탄, 투로니안)의 재기재(Sues & Averianov, 2009)로 이 문제는 여전히 논쟁 중이다.

계통적 위치

주니케라톱스는 여러 계통분석에서 일관되게 비각룡과 신각룡류(non-ceratopsid neoceratopsian)로 복원되며, 각룡과(Ceratopsidae)의 자매군에 위치한다. 이 관계는 원기재(Wolfe & Kirkland, 1998) 이후 다수의 독립적 분석(Xu et al., 2002; Dodson et al., 2004; Makovicky & Norell, 2006; Chinnery & Horner, 2007; Wolfe et al., 2010; Kim et al., 2019)에서 지지되었다. 이 Zuniceratops + Ceratopsidae 분지군은 '각룡형류(Ceratopsomorpha)' 또는 Sereno(1998)의 가지 기반 정의에 따른 '각룡상과(Ceratopsoidea)'에 해당한다.

일부 분석(Kim et al., 2019)에서는 Turanoceratops가 주니케라톱스보다 각룡과에 더 가까운 것으로 복원되기도 하며, 이 경우 주니케라톱스는 Turanoceratops + Ceratopsidae 분지군의 바깥에 위치한다.

눈 위 뿔의 진화적 함의

주니케라톱스에서 발달한 눈 위 뿔의 존재는, 이 형질이 각룡상과 전체의 원시형질(plesiomorphy)임을 보여준다. 이는 센트로사우루스아과(Centrosaurinae)의 일부 속에서 눈 위 뿔이 축소·소실된 것이 이차적 퇴화의 결과임을 의미하며, 이후 발견된 Albertaceratops nesmoi(기저 센트로사우루스류)가 긴 눈 위 뿔을 가진 것으로 이 가설이 더욱 강화되었다(Ryan, 2007).

투라노케라톱스와의 관계

아시아의 Turanoceratops tardabilis(우즈베키스탄)는 주니케라톱스와 함께 투로니안 시기의 핵심 각룡류로, 각룡과의 기원 지역(북아메리카 vs 아시아) 논쟁의 중심에 있다. Sues & Averianov(2009)의 재검토에 의하면 Turanoceratops는 아시아 최초의 각룡과(Ceratopsidae) 공룡일 가능성이 있으며, 주니케라톱스와 Turanoceratops의 재검토 결과 각룡과의 기원은 Protoceratops 계통과는 무관하고, 화석 기록보다 더 오래되었을 것으로 해석되었다(Wolfe et al., 2010).

확정 사항

투로니안 시기(약 90.9~88.6 Ma) 북아메리카(뉴멕시코주)에 서식한 신각룡류이다. 한 쌍의 안상돌기 뿔핵이 존재하며 코뿔은 부재한다. 이빨 치근 구조는 개체 발생에 따라 단근에서 이근으로 변한다. 계통적으로 각룡과의 자매군이다.

유력 가설

체장은 성체 기준 약 3~3.5 m, 체중은 약 100~200 kg으로 추정된다. 주된 이동 방식은 사족 보행이다. 뼈층 증거에 기반한 집단 행동 가능성이 있다. 눈 위 뿔의 크기 변이는 성적 이형 또는 개체 변이를 반영할 수 있다.

미확정/주의 사항

완전한 골격이 알려지지 않아 체형의 정밀 복원에 한계가 있다. 프릴의 전체 형태는 불완전한 보존으로 인해 확실하지 않다. 일부 대중 매체에서 주니케라톱스가 트리케라톱스의 '직접적 조상'으로 묘사되기도 하나, 이는 정확하지 않다. 주니케라톱스는 각룡과의 자매군이지, 트리케라톱스가 속한 카스모사우루스아과(Chasmosaurinae)의 직계 조상이 아니다. 또한 subcategory를 'theropod(수각류)'로 분류하는 것은 오류이며, 정확히는 각룡류(ceratopsian)에 해당한다.

주니케라톱스는 표에서 볼 수 있듯이 크기와 형태적으로 초기 각룡류와 대형 각룡과 사이의 과도기적 특성을 잘 보여준다. 특히 눈 위 뿔이 각룡상과에서 원시적으로 존재하며, 센트로사우루스아과에서 이차적으로 축소된 진화 패턴을 시사한다.