콘카베나토르

이름과 어원

속명 Concavenator는 라틴어 Conca(스페인 쿠엔카 지방의 라틴어 지명)와 venator(사냥꾼)의 합성어로, "쿠엔카의 사냥꾼"이라는 의미이다. 종소명 corcovatus는 라틴어로 "혹이 있는(hunchbacked)"을 뜻하며, 등뼈의 비정상적으로 길어진 신경극돌기가 만드는 혹 모양 구조를 지칭한다(Ortega et al., 2010). 기존의 일부 자료에서 Concavenator를 "오목한 사냥꾼(concave + venator)"으로 해석하는 것은 오류이며, 실제로는 쿠엔카 지방의 라틴명에서 유래한 것이다. 스페인 현지에서는 "페피토(Pepito)"라는 애칭으로도 불린다.

분류 상태

콘카베나토르는 용반목(Saurischia) 수각아목(Theropoda) 카르노사우리아(Carnosauria) 알로사우로이데아(Allosauroidea) 카르카로돈토사우리아(Carcharodontosauria)에 속하며, 원기재 논문(Ortega et al., 2010)에서 카르카로돈토사우리아의 기저적(primitive/basal) 구성원으로 위치가 설정되었다. 이후의 계통분석(Novas et al., 2013; Cuesta et al., 2018; Cau, 2024)에서는 카르카로돈토사우루스과(Carcharodontosauridae) 내에서 Acrocanthosaurus보다 파생적이지 않은 기저적 위치에 놓이거나, Eocarcharia, Lusovenator, Veterupristisaurus, Sauroniops 등과 함께 하나의 분기군을 형성하는 것으로 복원된다. 현재 단일 종 C. corcovatus만이 인정되며, 동의어나 재분류 논쟁은 없다.

과학적 중요성 요약

콘카베나토르는 (1) 카르카로돈토사우루스과에서 가장 완전한 골격 표본을 가진 종 중 하나이며, (2) 수각류의 외피(비늘, 깃대 돌기 가능성) 다양성에 관한 핵심 증거를 제공하고, (3) 백악기 전기 유럽의 카르카로돈토사우리아 분포를 증명하는 중요한 분류군이다.

시대 범위

콘카베나토르의 화석은 바렘절(Barremian, 약 1억 2900만~1억 2500만 년 전)에 해당하는 라 우에르기나층(La Huérguina Formation)에서 산출되었다. 라스 오야스 산지는 이 층의 상부 바렘절(upper Barremian)에 해당하며, 대략 약 1억 2500만 년 전으로 추정된다(Martínez et al., 2017; Marugán-Lobón et al., 2023).

지층과 암상

라 우에르기나층(La Huérguina Formation, = Calizas de La Huérguina Formation)은 스페인 이베리아 산맥의 남서부(South Iberian Basin) 쿠엔카 지방에 위치한 지층으로, 두께는 60~100m이다. 주요 암상은 호수성 석회암(lacustrine limestone)과 이회암(marl)이며, 일부 구간에 역암(conglomerate)이 포함된다. 라스 오야스 산지의 화석은 미세하게 엽리를 이루는 석판 석회암(finely laminated lithographic limestone)에 매몰되어 있으며, 이것이 콘저바트-라거슈테테 수준의 보존을 가능하게 한 핵심 요인이다.

고환경

라스 오야스의 퇴적 환경은 담수성 내륙 호수-습지(freshwater inland lacustrine-wetland) 환경으로 해석된다(Buscalioni & Fregenal-Martínez, 2010; Marugán-Lobón et al., 2023). 계절적 기후 변동이 뚜렷한 아열대 기후로, 건기와 우기가 교대했으며, 리드미컬 라미네이션(rhythmic lamination)은 이러한 주기적 수위 변동을 반영한다. 당시 이 지역에는 카로파이트(charophyte), Montsechia, Weichselia, Frenelopsis 등의 수생·육상 식물이 풍부했고, 어류, 악어형류, 양서류, 도마뱀류, 포유류, 조류(에난티오르니스류) 등이 공존하는 다양한 생태계를 이루고 있었다.

홀로타입

홀로타입 표본 번호는 MCCM-LH 6666이며, 스페인 카스티야-라만차 과학박물관(Museo de las Ciencias de Castilla-La Mancha, MCCM)에 소장되어 있다. 화석은 2002~2003년경 라스 오야스 채석장에서 발견되었고, 2010년에 기재·명명되었다. 관절 상태의 거의 완전한 골격으로, 두개골, 10개의 경추, 13개의 등뼈, 5개의 천추, 약 30개의 미추, 부분적 흉대와 앞다리, 골반과 부분적 뒷다리, 늑골로 구성된다. 석판 석회암에 매몰되어 있어 일부 부위는 외피 흔적 보호를 위해 의도적으로 암석 제거를 하지 않은 상태로 남겨져 있다(Ortega et al., 2010).

주요 표본 요약:

진단 형질

Ortega et al. (2010)의 원기재에서 제시된 주요 자기형질(autapomorphies)은 다음과 같다: (1) 마지막 두 등뼈(11번, 12번 등뼈)의 신경극돌기가 극도로 신장되어 삼각형 모양의 돌출 구조를 형성, (2) 자뼈의 후외측면에 규칙적으로 배열된 돌기열 존재. 이후 Cuesta et al. (2018a, b, c)의 상세 재기재에서 두개골, 축 골격, 부속 골격 전반에 걸친 추가적 진단 형질들이 제시되었다.

표본의 한계

현재까지 알려진 표본은 홀로타입 단 1개체뿐이므로, 종 내 개체 변이(intraspecific variation)에 대한 정보는 전무하다. 또한 일부 부위(특히 전완부)의 화석은 골절과 마멸의 영향을 받았으며, 이것이 자뼈 돌기의 해석(깃대 돌기 vs. 근육 삽입점)에 대한 논쟁의 한 원인이 되고 있다(Cuesta Fidalgo, 2018).

체형과 크기

콘카베나토르는 카르카로돈토사우루스과 중에서는 소형~중형에 해당한다. 전체 길이 약 5~6m, 어깨 높이 약 1.5m, 머리를 들었을 때의 최대 높이 약 2m, 체중 약 320~400kg으로 추정된다(Paul, 2016; Molina-Pérez & Larramendi, 2019). 같은 과의 Carcharodontosaurus(약 12~13m)나 Giganotosaurus(약 12~13m)에 비하면 상당히 작은 편이며, 이는 콘카베나토르가 백악기 전기의 기저적 형태로서 아직 거대화하기 이전 단계의 카르카로돈토사우루스류임을 반영한다.

등뼈 돌출 구조(혹/돛)

콘카베나토르의 가장 특징적인 해부학적 구조는 11번과 12번 등뼈의 신경극돌기가 극도로 길어져 등에 좁고 뾰족한 삼각형 형태의 돌출 구조를 형성한다는 것이다. 이 구조의 높이는 약 20~30cm에 달하며, 인접한 다른 등뼈나 천추의 신경극돌기와는 급격한 대비를 이룬다(Ortega et al., 2010; Cuesta et al., 2019). 기능에 대해서는 여러 가설이 제시되어 있다. 체온 조절 기관(열교환 표면 확대), 지방 저장 구조(낙타의 혹과 유사), 종내 시각적 과시(display) 구조 등이 논의되었으나, 현재까지 어느 하나의 가설도 확정적으로 지지받지 못하고 있다(Laursen, 2010; Cuesta et al., 2019).

또한 미추(꼬리뼈) 일부에서도 비정상적으로 높은 신경극돌기가 관찰되어, 축 골격 전반에 걸쳐 신경극돌기의 비대화 경향이 있었음이 확인되었다(Cuesta et al., 2019).

자뼈 돌기와 깃털 논쟁

원기재 논문에서 Ortega et al. (2010)은 콘카베나토르 자뼈(ulna)의 후외측면에 규칙적으로 배열된 일련의 돌기(bumps)를 보고하고, 이를 현생 조류의 깃대 돌기(quill knob, 우익 인대의 부착점)와 유사한 구조로 해석했다. 이 해석이 맞다면, 코엘루로사우리아보다 기저적인 카르카로돈토사우리아에서도 깃털(또는 깃털형 구조)이 존재했을 가능성을 시사하며, 깃털의 기원을 수각류 진화사에서 훨씬 이른 시기로 소급하는 중요한 증거가 된다.

그러나 이 해석에 대해 상당한 반론이 제기되었다. Foth et al. (2014)은 돌기의 위치가 자뼈의 전외측면(anterolateral)에 있으며, 이는 근육간선(intermuscular line) 또는 건(tendon) 부착점에 해당한다고 주장했다. 이에 대해 Cuesta Fidalgo et al. (2015, 2018)은 자뼈가 측면(lateral view)으로 보존되어 있어 돌기가 후외측면(posterolateral)에 위치하며, 근육간선 해석은 성립하지 않는다고 반박했다. 또한 자뼈 근위부의 골절과 변형으로 인해 Allosaurus나 Acrocanthosaurus와의 직접 비교가 오도될 수 있다고 지적했다. 현재까지 이 논쟁은 완전히 해결되지 않았으며, 깃대 돌기 해석과 근육 부착점 해석이 모두 유효한 가설로 병존하고 있다(Rauhut & Foth, 2020).

두개골

콘카베나토르의 두개골은 2018년 Cuesta et al.에 의해 3D 가상 복원 및 상세 기재가 이루어졌다. 카르카로돈토사우루스과의 전형적 특징인 비교적 크고 좁은(laterally compressed) 두개골을 가지고 있으며, 이빨은 톱니(serrated) 구조로 육식에 최적화되어 있다. 두개골 분석 결과 치아 기반 판별 분석과 분기분석 모두에서 카르카로돈토사우루스과 내의 기저적 위치가 지지되었다(Cuesta et al., 2018a).

사지 구조

콘카베나토르의 앞다리는 카르카로돈토사우루스과의 특성을 따라 상대적으로 짧지만, 수지골(phalanges)이 다른 동족보다 상대적으로 길다는 독특한 특징이 있다(Cuesta et al., 2018b). 뒷다리는 길고 강건하며 이족 보행에 적합한 구조를 가지고 있다. 발에는 조류의 것과 유사한 비늘판(scutellate) 및 망상 비늘(reticulate scales)이 보존되어 있으며, 발바닥 패드(plantar pad)도 확인되었다(Cuesta et al., 2015).

외피 보존

라스 오야스 화석 산지의 뛰어난 보존 환경 덕분에 콘카베나토르에서는 다양한 외피 흔적이 보존되었다. 꼬리 아래쪽에는 넓고 직사각형의 비늘 압흔이, 발에는 조류의 부척(tarsometatarsus) 비늘과 유사한 비늘판과 망상 비늘이 확인되었다. 이는 비조류 수각류에서 발 외피(podotheca)의 상세한 형태가 기록된 최초의 사례 중 하나이다(Cuesta et al., 2015). 반면, 팔 부근에서는 어떠한 외피 압흔도 발견되지 않았다.

식성

콘카베나토르는 톱니형 이빨(serrated teeth)과 강건한 두개골 구조를 바탕으로 명확한 육식성(carnivore)으로 분류된다. 카르카로돈토사우루스과의 치아는 상어 이빨과 유사한 형태에서 과명이 유래했을 정도로 날카로운 절단 기능에 특화되어 있다. 직접적인 위 내용물이나 분석(coprolite) 증거는 아직 보고되지 않았으나, 치아 형태학에 기반한 분류는 확정적이다.

생태적 지위

체장 5~6m, 체중 약 320~400kg의 콘카베나토르는 라스 오야스 생태계에서 최상위 포식자 또는 그에 준하는 지위를 차지했을 것으로 추정된다. 같은 산지에서 오르니토미모사우루스류인 Pelecanimimus polyodon(체장 약 2~2.5m)을 비롯하여 소형 수각류 이빨(Euronychodon cf., Richardoestesia cf. 등)이 보고되어 있으며, 이구아노돈류인 Mantellisaurus atherfieldensis의 뒷다리 화석도 확인되었다. 콘카베나토르는 이러한 소형~중형 초식/잡식 공룡 및 악어형류, 어류 등을 포식했을 것으로 추정된다.

행동 추정

등뼈의 돌출 구조가 종내 과시(intraspecific display)에 사용되었을 가능성이 있으나, 단일 표본만으로는 성적 이형성이나 사회적 행동에 대한 결론을 내리기 어렵다. 무리 생활 여부에 대한 직접적 증거(같은 산지의 복수 개체 동시 산출 등)는 없으며, 이에 관한 주장은 현재로서는 추정에 불과하다.

산지 분포

콘카베나토르의 화석은 스페인 쿠엔카 지방의 라스 오야스 산지(라 우에르기나층)에서만 산출되었으며, 다른 지역에서의 보고는 없다. 이는 유일한 표본에 기반한 한계이다.

고지리적 맥락

바렘절(약 1억 2900만~1억 2500만 년 전)의 이베리아 반도는 현재 위치보다 남쪽인 약 북위 25~33° 부근에 위치했던 것으로 추정되며, 유럽의 다른 육괴와 함께 부분적으로 고립된 섬형 환경(island-like setting)을 이루고 있었다. 이 시기 유럽 지역에서 카르카로돈토사우리아의 존재가 확인된 것은 이 분류군이 백악기 전기에 이미 범세계적 분포(cosmopolitan distribution)를 가지고 있었음을 보여준다. 같은 시기 이베리아 반도에서는 카르카로돈토사우류, 케라토사우리아(abelisauroid 계통), 스피노사우루스류 등이 공존했다는 증거가 있다.

원기재의 계통적 위치

원기재 논문(Ortega et al., 2010)에서 콘카베나토르는 분기분석(cladistic analysis)을 통해 카르카로돈토사우리아(Carcharodontosauria)의 기저적 구성원으로 복원되었다. 카르카로돈토사우리아의 두 가지 명확한 공유파생형질(synapomorphy)로 (1) 좌골(ischium)의 장골 관절면(iliac articular surface)이 깊게 오목한 점, (2) 좌골 근위내측면에 특유의 형태가 있는 점이 확인되었다.

이후 연구의 위치 변화

Novas et al. (2013)의 계통분석에서도 콘카베나토르는 카르카로돈토사우리아 내에서 Neovenator에 가까운 기저적 위치에 놓였다. 그러나 Cuesta et al. (2018a, b)의 두개골 및 부속 골격 재기재에 기반한 분석에서는 카르카로돈토사우루스과(Carcharodontosauridae) 내의 기저적 위치에 더 확고하게 자리잡았으며, Acrocanthosaurus와 유사한 수준이거나 그보다 덜 파생적인 위치로 복원되었다. 가장 최근의 Cau (2024) 분석에서는 Sauroniops, Veterupristisaurus, Lusovenator, Eocarcharia와 함께 카르카로돈토사우루스과 내의 한 분기군을 형성하는 것으로 나타났다.

분류군 비교표:

주요 분류학적 합의 사항

현재 학계에서 콘카베나토르가 카르카로돈토사우리아, 보다 구체적으로 카르카로돈토사우루스과에 속한다는 점에는 폭넓은 합의가 있다. 과 내의 정확한 위치(기저적 카르카로돈토사우루스과 vs. 카르카로돈토사우루스과 외부의 기저적 카르카로돈토사우리아)에 대해서는 분석에 따라 약간의 차이가 있으나, 대부분의 최신 연구에서는 과 내의 기저적 위치를 지지한다.

확정된 사항

콘카베나토르가 카르카로돈토사우루스과에 속하는 중형 수각류 육식공룡이라는 점, 등뼈에 돌출 구조가 있다는 점, 발과 꼬리에 비늘 외피가 있었다는 점, 라스 오야스의 담수 호수-습지 환경에서 서식했다는 점은 확정적이다.

유력한 해석

체장 5~6m, 체중 320~400kg의 크기 추정치는 여러 연구(Paul, 2016; Molina-Pérez & Larramendi, 2019)에서 일관되게 제시되어 유력하다. 카르카로돈토사우루스과 내 기저적 위치 또한 다수의 독립적 분기분석에서 반복 확인되어 유력하다.

가설/논쟁 사항

자뼈 돌기의 정체(깃대 돌기 vs. 근육 부착점)는 현재까지 해결되지 않은 주요 논쟁이다. 등뼈 돌출 구조의 기능(체온 조절 vs. 지방 저장 vs. 과시) 역시 가설 수준이다. 깃털의 존재 여부에 대해서는, 팔 부근에서 깃털 압흔이 직접 발견된 것은 아니며, 자뼈 돌기의 해석에 전적으로 의존한다는 점을 유의해야 한다.

대중 매체와 학계의 차이

대중 매체에서 콘카베나토르는 종종 팔에 화려한 깃털을 달고 등에 뚜렷한 돛을 펼친 모습으로 복원되지만, 학술적으로는 깃털의 존재와 형태가 불확실하며, 등뼈 돌출 구조가 피부로 덮인 혹(hump)이었을 가능성도 돛(sail) 못지않게 유력하다. 또한 기존 한국어 자료 일부에서 콘카베나토르를 "조반목(Ornithischia)"으로 기술한 것은 명백한 오류이며, 실제로는 용반목(Saurischia) 수각아목(Theropoda)에 속한다.

콘카베나토르가 서식했던 라스 오야스 생태계의 주요 공존 동물상은 매우 다양하다. 아래에 주요 분류군을 정리한다:

콘카베나토르의 화석은 2002~2003년경 라스 오야스 채석장에서 처음 노출되었으며, 석판 석회암 슬래브 내에 관절 상태로 매몰된 수각류 골격으로 확인되었다. 발굴 후 프란시스코 오르테가(Francisco Ortega), 페르난도 에스카소(Fernando Escaso), 호세 루이스 산스(José Luis Sanz)에 의해 연구되어 2010년 Nature 지에 원기재가 발표되었다(Ortega et al., 2010).

이후 엘레나 쿠에스타 피달고(Elena Cuesta Fidalgo)가 콘카베나토르를 박사 논문 주제로 삼아 체계적인 재기재를 수행했다. 2015년에는 발 외피(podotheca) 연구가 발표되었고(Cuesta et al., 2015), 2018년에는 두개골(Cuesta et al., 2018a), 부속 골격(Cuesta et al., 2018b), 축 골격(Cuesta et al., 2019)에 대한 상세 재기재가 3편의 논문으로 출판되었다. 이 일련의 연구는 콘카베나토르의 해부학적 이해를 크게 심화시켰으며, 카르카로돈토사우루스과에서 가장 상세하게 기재된 부속 골격 자료를 제공했다.