토로사우루스

백악기 초식 생물 종류

Torosaurus latus

학명: "그리스어 toreo(구멍을 뚫다, 관통하다) + sauros(도마뱀) = '구멍 뚫린 도마뱀'. 프릴에 있는 큰 두정골창(parietal fenestrae)을 가리킨다. 종소명 latus는 라틴어로 '넓은'이라는 뜻으로, 프릴의 폭을 지칭한다."

현지명: 토로사우루스

🕐백악기

🌿초식

신체 특징

📏

크기7.5~9m

⚖️

무게6000~11000kg

📐

신장2.5m

발견

📅

발견 연도1891년

👤

발견자Othniel Charles Marsh

📍

발견 장소북아메리카 서부 내륙(와이오밍주, 몬태나주, 사우스다코타주, 노스다코타주, 콜로라도주, 유타주, 텍사스주, 뉴멕시코주, 캐나다 서스캐처원주·앨버타주)

서식지

🏔️

주요 지층Lance Formation, Hell Creek Formation, Frenchman Formation, Scollard Formation, North Horn Formation, Javelina Formation

🌍

환경하성(fluvial) 환경의 범람원(floodplain) — 이암(mudstone) 퇴적상에서 우선적으로 산출. 사행하천 체계와 범람원이 교호하는 해안 저지대 평원

🪨

암상이암(mudstone), 실트암(siltstone), 사암(sandstone) 교호층; 주로 범람원 이암에서 산출

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토로사우루스(Torosaurus latus Marsh, 1891)는 백악기 최말기 마스트리흐트절(약 68~66 Ma)에 북아메리카 서부 내륙에 서식한 대형 각룡류(Ceratopsidae, Chasmosaurinae) 공룡이다. 속명은 그리스어 toreo(구멍을 뚫다)와 sauros(도마뱀)의 합성어로, 프릴에 뚫린 큰 두정골창(parietal fenestrae)을 가리키며, 종소명 latus는 라틴어로 '넓은'이라는 뜻이다. 간혹 라틴어 taurus(황소)나 스페인어 toro에서 유래해 '황소 도마뱀'으로 오역되기도 하지만, 1896년 마시(Marsh) 본인이 프릴의 구멍(fenestrae)에서 이름을 따왔음을 명시한 바 있다(Marsh, 1896). 현재 유효한 종은 모식종 T. latus와 잠정적으로 인정되는 T. ? utahensis 두 종이다.

토로사우루스의 가장 두드러진 특징은 육상 동물 중 가장 긴 것으로 알려진 두개골이다. 프릴을 포함한 두개골 길이는 최대 약 2.77~3 m에 달하며(Farke, 2006; Museum of Evolution 표본 "Adam"), 프릴에는 원형 내지 가로로 긴 타원형의 두정골창이 관통해 있다. 전체 몸길이 약 7.5~9 m, 체중 약 6~11 t으로 동시대 Triceratops에 필적하는 체구를 가졌다(Stein, 2019). 눈 위의 안와상돌기(brow horn)는 개체에 따라 크고 전방으로 굽은 경우(MOR 981)부터 짧고 곧은 경우(MOR 1122)까지 변이가 크며, 비골 위의 뿔은 대체로 낮은 돌기 수준이었다(Farke, 2006).

토로사우루스는 각룡류 연구사에서 가장 뜨거운 분류학적 논쟁의 중심에 있다. 2010년 Scannella & Horner는 토로사우루스가 트리케라톱스의 완전 성숙 단계(toromorph)라는 동물이명설을 주장했으나, 2012년 Longrich & Field, 2013년 Maiorino et al., 2022년 Mallon et al. 등의 후속 연구들은 진정한 아성체(subadult) 토로사우루스 표본의 존재, 두개골 비례의 형태측정학적(geometric morphometric) 차이, 그리고 두정골창 형성이 각룡류의 정상적 성장 과정과 부합하지 않는다는 근거를 들어 토로사우루스가 독립된 유효 속(valid genus)임을 지지했다. 현재 대다수 연구는 토로사우루스를 트리케라톱스와 별개의 속으로 인정하는 쪽으로 기울어 있다.

화석 산출 패턴에서도 흥미로운 점이 있다. Lyson & Longrich(2011)의 연구에 따르면 각룡류(토로사우루스·트리케라톱스 포함)는 Hell Creek층의 이암(mudstone)—즉 범람원 환경—에서 우선적으로 산출되는 반면, 하드로사우루스류는 사암(sandstone)—하천 수로 부근—에서 주로 발견된다. 이는 각룡류가 범람원 서식지를, 하드로사우루스류가 하천변 서식지를 선호했을 가능성을 시사하며, 백악기 최말기 대형 초식공룡 간의 공간적 니치 분할(spatial niche partitioning)을 보여주는 중요한 증거이다.

개요

이름과 어원

토로사우루스라는 학명은 그리스어 toreo(τορέω, 구멍을 뚫다·관통하다)와 sauros(σαῦρος, 도마뱀)의 합성어로, 프릴에 있는 큰 두정골창(parietal fenestrae)을 직접적으로 가리킨다. 1896년 마시는 "두정골의 열린 구멍(open perforations in the parietal)이 토로사우루스라는 이름을 시사하며, 이 속을 각룡과의 거대 종들과 쉽게 구분해 준다"고 기술했다(Marsh, 1896, p. 216). 종소명 latus는 라틴어로 '넓은'을 뜻하며 프릴의 폭을 지칭한다. 한편 1891년 함께 명명된 T. gladius의 종소명은 라틴어로 '검(sword)'을 의미하며 인상골(squamosal)의 긴 형태를 가리키지만, 이 종은 현재 T. latus의 이명(junior synonym)으로 처리된다.

분류 상태

토로사우루스는 조반목(Ornithischia), 각룡아목(Ceratopsia), 각룡과(Ceratopsidae), 카스모사우루스아과(Chasmosaurinae), 트리케라톱스족(Triceratopsini)에 속한다. 계통 분석에서 트리케라톱스와 가장 가까운 자매군으로 일관되게 복원되며(Sampson et al., 2010; Brown & Henderson, 2015), Eotriceratops, Ojoceratops, Nedoceratops 등과 함께 트리케라톱스족을 구성한다. T. ? utahensis의 계통적 위치는 분석마다 다소 불안정하여 일부에서는 Torosaurus와 단계통군을 이루고(Sampson et al., 2010), 다른 분석에서는 Triceratops와 더 가까이 배치되기도 한다(Longrich, 2014).

한 줄 요약

토로사우루스는 백악기 최말기 마스트리흐트절에 북아메리카에 살았으며, 프릴에 큰 두정골창이 뚫린 거대한 각룡류로서, 육상 동물 중 가장 긴 두개골을 가진 것으로 유명하다.

시대·층서·산출 환경

시대 범위

토로사우루스의 시대 범위는 마스트리흐트절 후기, 약 68~66 Ma로, 가장 보수적인 추정으로는 69 Ma까지 거슬러 올라갈 가능성이 있다(Hicks et al., 2003). 이는 비조류 공룡이 대멸종(K-Pg event)으로 사라지기 직전 약 200~300만 년 간에 해당한다. 홀로타입과 대다수 표본은 Lance층과 Hell Creek층의 마스트리흐트절 최상부에서 산출되며, T. ? utahensis는 유타주 North Horn층에서 발견되었다.

지층과 암상

토로사우루스가 산출되는 주요 지층은 다음과 같다.

지층(Formation)	지역	암상(주요 lithology)	비고
Lance Formation	와이오밍	사암·이암 교호층	홀로타입 YPM 1830, YPM 1831 산출
Hell Creek Formation	몬태나, 사우스다코타, 노스다코타	이암·실트암·사암; 하성 퇴적	MOR 981, MOR 1122, ANSP 15192 등 다수
Frenchman Formation	서스캐처원(캐나다)	이암·사암	EM P16.1(아성체 표본)
Scollard Formation	앨버타(캐나다)	이암·사암	UALVP 1646
North Horn Formation	유타	사암·이암	T. ? utahensis 홀로타입 USNM 15583
Javelina Formation	텍사스	이암·사암	T. cf. utahensis 보고(Hunt & Lehman, 2008)

Hell Creek층은 전체적으로 사행하천(meandering river) 체계에서 퇴적된 이암·실트암·사암의 교호층으로, 하성 수로(channel), 포인트바(point bar), 범람원(floodplain), 늪지(swamp) 등 다양한 퇴적 환경이 보존되어 있다(Fastovsky, 1987; Murphy et al., 2002).

퇴적 환경과 고환경

Lyson & Longrich(2011)의 암상-산출 분석에 따르면, 각룡류(토로사우루스·트리케라톱스 포함)는 이암(범람원)에서 약 2:1 비율로 우선 산출되며, 하드로사우루스류는 사암(하천 수로·수변)에서 15:1 비율로 산출된다. 이 패턴은 각룡류가 하천에서 떨어진 범람원 내륙 지역을 주 서식지로 이용했음을 시사한다. 당시 Hell Creek 지역의 기후는 현재보다 온난 습윤한 아열대~온대 기후였으며, 풍부한 피자식물과 침엽수가 숲과 평원을 이루고 있었다(Johnson, 2002).

표본 및 진단 형질

홀로타입과 주요 표본

홀로타입은 YPM 1830으로, 와이오밍주 나이오브래라 카운티의 Lance층에서 존 벨 해처(John Bell Hatcher)가 발견하고 마시가 1891년에 기재한 불완전 두개골이다. 같은 시기에 발견된 YPM 1831(더 큰 두개골)은 T. gladius로 명명되었으나 현재는 T. latus의 이명이다.

주요 표본 목록은 다음과 같다.

표본 번호	기관	지층	구성 요소	비고
YPM 1830 (holotype)	Yale Peabody Museum	Lance Fm.	불완전 두개골	두개골 약 2.2~2.4 m
YPM 1831	Yale Peabody Museum	Lance Fm.	더 큰 두개골	T. gladius 홀로타입; 아성체 가능성(Longrich, 2012)
ANSP 15192	Academy of Natural Sciences	Hell Creek Fm.	상대적으로 소형 개체	Colbert & Bump(1947) 기재
MOR 981	Museum of the Rockies	Hell Creek Fm.	두개골(코 부분 결손)	두개골 길이 2.77 m(Farke, 2006)
MOR 1122	Museum of the Rockies	Hell Creek Fm.	두개골(코 부분 결손)	두개골 길이 2.52 m
MPM VP6841	Milwaukee Public Museum	Hell Creek Fm.	부분 골격 + 두개골	복원 전시
SMM P97.6.1	Science Museum of Minnesota	Hell Creek Fm.	두개골(주둥이 결손)	—
ESU 2009-6	Emporia State University	Hell Creek Fm.	불완전 두정골	McDonald et al.(2016) 기재
EM P16.1	Eastend Historical Museum	Frenchman Fm.	프릴 파편	아성체; Mallon et al.(2022)
UALVP 1646	University of Alberta	Scollard Fm.	프릴 파편	Mallon et al.(2022)
"Adam"	Museum of Evolution, Denmark	미상(미국 산출)	거의 완전한 두개골+골격	두개골 약 3 m, 현존 최대(2023년 전시)

토로사우루스 표본은 전체적으로 희소하며, 트리케라톱스에 비해 발견 빈도가 매우 낮다. Stein(2019)의 Hell Creek·Lance층 공룡 센서스에서도 이 불균형이 확인된다.

진단 형질

Farke(2006)가 정립한 토로사우루스의 진단 형질은 다음과 같다. 프릴이 두개골 나머지에 비해 극도로 길다. 프릴 후연에 10개 이상의 삼각형 골편(epiparietal)이 배열되며, 정중선 골편은 결여된다. 두정골은 얇고 원형~가로 타원형의 두정골창(parietal fenestrae)이 관통한다. 두정골의 폭은 길이의 약 120%이다. T. latus를 T. horridus 및 T. ? utahensis와 구별하는 고유 형질로, 인상골(squamosal)의 두정골 접촉면에 뚜렷한 능선(ridge)과 이에 평행한 깊은 종방향 홈(trough)이 존재한다.

표본의 한계

알려진 토로사우루스 표본 수는 약 10여 점으로 매우 제한적이다. 대부분 두개골 또는 프릴 파편에 한정되어 있으며, 완전한 두개후 골격(postcranial skeleton)은 MPM VP6841과 "Adam" 표본에서만 상당 부분 보존되어 있다. 이러한 표본의 희소성과 불완전성은 크기·체중 추정, 성장 단계 분석, 트리케라톱스와의 관계 해석 등 여러 측면에서 불확실성을 야기한다.

형태와 기능

체형과 크기

토로사우루스의 전체 몸길이는 약 7.5~9 m로 추정되며, 이는 동시대 트리케라톱스의 가장 큰 개체와 비슷한 수준이다(Paul, 2010; Stein, 2019). 체중은 연구에 따라 차이가 있으나, Stein(2019)은 6~11 t으로 추정했고, Paul(2010)의 Princeton Field Guide에서는 약 6~8 t 범위를 제시한 바 있다. 어깨 높이는 약 2~2.5 m로 추정된다. 체구 전반은 강건한 사족보행 동물로, 넓은 몸통과 짧고 튼튼한 사지를 갖추었다.

두개골

토로사우루스 두개골의 가장 특징적인 요소는 거대한 프릴이다. Hatcher(1907)가 홀로타입 YPM 1830의 두개골 길이를 약 2.2 m로, YPM 1831을 약 2.35 m로 추정했으며, Lull(1933)은 이를 각각 2.4 m, 2.57 m로 상향 조정했다. 이후 발견된 MOR 981은 2.77 m에 달하고(Farke, 2006), 2023년 공개된 "Adam" 표본의 두개골은 약 3 m로 현재까지 알려진 육상 동물 중 가장 긴 두개골이다.

프릴에는 원형 내지 가로 타원형의 두정골창이 좌우 대칭으로 존재하며, 두정골 자체는 매우 얇다. 프릴 후연에는 10~12개의 삼각형 주변골편(epiparietal)이 배열되고 정중선 골편은 없다. 인상골(squamosal)은 매우 길며 상면에 깊은 종방향 홈이 있다. 이와 대조적으로 트리케라톱스의 프릴은 견고하고 두정골창이 없으며, 인상골이 상대적으로 짧고 5개의 주변골편에 정중선 골편이 존재한다.

뿔

Farke(2006)에 따르면, 토로사우루스의 뿔에는 상당한 개체 변이가 있다. 안와상돌기(brow horn)는 MOR 981처럼 크고 전방으로 굽은 경우가 있는가 하면, MOR 1122나 ANSP 15192처럼 짧고 곧은 경우도 있다. 비골뿔(nasal horn)은 대부분 낮은 돌기(bump) 수준으로, 트리케라톱스의 일부 종(T. prorsus)에서 보이는 긴 비골뿔과 구별된다. 다만 YPM 1831은 비교적 곧고 직립한 비골뿔을 보여, 개체 변이 또는 종 내 변이의 폭이 넓음을 시사한다.

사지와 이동

토로사우루스의 사지 구조는 트리케라톱스와 대체로 유사하다. 전완은 약간 벌어진(slightly sprawled) 자세를 취했을 것으로 보이며, 후지는 기둥 형태로 체중을 수직 지지했다(Paul & Christiansen, 2000). 대형 각룡류의 이동 속도에 대한 추정은 시속 약 25~32 km 정도의 질주(gallop)가 가능했을 것이라는 제안이 있으나(Paul, 2010), 이는 간접 추정에 기반한 가설이다.

식성 및 생태

식성

토로사우루스는 각룡류 특유의 앵무새형 부리(rostral bone + predentary)와 다열(dental battery) 치아를 갖춘 전형적 초식공룡이다. 각룡류의 턱 역학(jaw mechanics) 분석에 따르면, 부리로 질긴 식물을 잘라내고 뺨 쪽의 치열로 수직 절단(slicing) 방식으로 분쇄했다(Ostrom, 1964; Bell et al., 2009). 토로사우루스의 머리 높이(약 1~2 m)를 고려하면, 지면에서 비교적 낮은 높이의 식생(low-browse)—양치류, 소철류, 저관목성 피자식물 등—을 주로 섭취했을 것으로 추정된다(Mallon et al., 2013).

Fricke & Pearson(2008)의 안정 동위원소 분석에 따르면, Hell Creek층의 각룡류와 하드로사우루스류는 서로 다른 식이 니치(dietary niche)를 점유했으며, 이는 치아 형태학적 차이뿐 아니라 서식 환경(범람원 vs. 수변)의 차이와도 연관된다.

생태적 지위

토로사우루스는 마스트리흐트절 최후기 Laramidia 생태계의 대형 초식 길드에 속하며, 동시대에 Triceratops(매우 풍부), Edmontosaurus(하드로사우루스), Ankylosaurus, Leptoceratops, Pachycephalosaurus 등 다양한 초식공룡과 공존했다. 최상위 포식자는 Tyrannosaurus rex였다. 토로사우루스의 프릴과 뿔은 종 인식(species recognition), 종내 경쟁(intraspecific combat), 또는 포식자 방어에 사용되었을 가능성이 제기되지만, 구체적 기능은 여전히 가설 수준이다.

행동

토로사우루스의 사회적 행동에 대한 직접적 증거는 제한적이다. 트리케라톱스에서는 다수의 개체가 함께 산출되는 본베드(bonebed)가 보고되어 있으나, 토로사우루스의 경우 산출 자체가 극히 드물어 무리 생활 여부를 판단하기 어렵다. T. ? utahensis에 대해 Javelina층의 본베드에서 유체(juvenile)와 성체가 함께 보고된 사례가 있으나(Hunt & Lehman, 2008), 이는 잠정적 동정에 기반한 것이다.

분포와 고지리

산지 분포

T. latus의 확인된 산지는 와이오밍, 몬태나, 사우스다코타, 노스다코타, 콜로라도, 서스캐처원(캐나다), 앨버타(캐나다)에 걸쳐 있으며, 텍사스와 뉴멕시코에서는 단편적 잔해만이 잠정적으로 보고되었다(Farke, 2002; Lucas et al., 1998). T. ? utahensis는 유타와 텍사스(Javelina층)에서 산출된다. 전체적으로 토로사우루스의 분포는 마스트리흐트절 최후기 서부 내륙 해로(Western Interior Seaway) 동안을 따른 해안 저지대에 걸쳐 있으나, 북단(서스캐처원 이북)에서는 발견이 희소하다.

고지리 해석

고자기 좌표(paleolat ~50.9°N, paleolng ~−67.1°W)는 마스트리흐트절 당시 이 지역이 현재보다 남쪽에 위치한 아열대~온대 기후대에 해당했음을 보여준다. 당시 서부 내륙 해로가 퇴각하면서 형성된 광활한 해안 평원은 사행하천, 범람원, 습지, 숲이 교차하는 풍부한 생태계를 지탱했다.

계통·분류 논쟁

트리케라톱스 동물이명설(Toromorph 가설)

2010년 Scannella & Horner는 Hell Creek층의 38점 두개골(트리케라톱스 29, 토로사우루스 9)에 대한 골조직학(histology)과 성장 분석을 바탕으로, 토로사우루스가 트리케라톱스의 완전 성숙 단계(toromorph)라고 주장했다. 이 가설에 따르면 트리케라톱스가 노화하면서 프릴이 길어지고 얇아지며 두정골창이 형성된다. 논문에서는 약 50%의 아성체 트리케라톱스 프릴에 두정골창 위치에 대응하는 얇은 부위가 존재한다고 지적했다.

반론과 현재 합의

이 가설은 여러 독립적 연구에 의해 도전받았다.

Farke(2011)는 Nedoceratops hatcheri를 재기재하면서, 해당 표본의 프릴 구멍이 얇아지는 뼈를 관통한 것이 아니라 두꺼운 부종(swelling)에 둘러싸여 있음을 지적하고, 각룡류에서 두정골창 형성은 성장과 무관하게 어린 개체에서도 나타나는 것이 일반적이라고 반박했다.

Longrich & Field(2012)는 반증(falsification) 원리를 적용해 세 가지 예측을 검증했다. (1) 지리적 범위: 대체로 중첩하나 결정적이지 않음. (2) 모든 토로사우루스가 성체인가: ANSP 15192와 YPM 1831은 외부 형질상 아성체로 판정되어 가설 기각. (3) 전이 형태의 존재: 트리케라톱스 프릴의 얇은 부위와 토로사우루스의 두정골창은 위치(인상골 vs. 두정골)와 주변 골 두께가 달라 전이 형태로 보기 어려움. 종합적으로 가설을 기각했다.

Maiorino et al.(2013)의 기하학적 형태측정학 분석에서도, 토로사우루스와 트리케라톱스의 두개골 형태공간(morphospace)은 성장 단계를 보정해도 분리되었다.

Mallon et al.(2022)은 캐나다 Frenchman층(EM P16.1)과 Scollard층(UALVP 1646) 표본이 토로사우루스 형태형(morph)의 아성체임을 보이며, 토로사우루스가 유효 속임을 추가로 지지했다.

현재 학계의 다수는 토로사우루스를 트리케라톱스와 별개의 유효 속으로 인정하되, 전화설(anagenesis)—즉 시간에 따른 단일 계통 내 형태 변화—의 가능성은 완전히 배제하지 않는다(Maiorino et al., 2013; Scannella et al., 2014).

복원과 불확실성

확정·유력·가설 구분

확정 사항: 토로사우루스는 대형 카스모사우루스아과 각룡류로, 두정골창이 있는 긴 프릴, 10~12개의 주변골편, 그리고 인상골의 깊은 종홈을 진단 형질로 갖는다. 마스트리흐트절 최후기(약 68~66 Ma)에 북아메리카 서부에 서식했으며 초식이었다.

유력 사항: 토로사우루스는 트리케라톱스와 별개의 유효 속이다(다수 연구 지지). 체중은 대략 6~11 t 범위이며, 범람원 환경을 선호했을 가능성이 높다.

가설·추정 사항: 프릴과 뿔의 구체적 기능(성적 선택, 종 인식, 방어 등)은 가설 단계이다. 사회적 행동(무리 생활)에 대한 직접 증거는 미약하다. T. ? utahensis의 정확한 계통 위치와 분류적 처리는 미해결이다.

대중 매체 vs. 학계

대중 매체에서 토로사우루스는 종종 '트리케라톱스의 성체'로 소개되지만, 이는 2010년 Scannella & Horner의 가설에 기반한 것으로 현재 학계의 주류 견해와 다르다. 또한 토로사우루스의 이름이 '황소 도마뱀'으로 번역되는 경우가 흔하지만, 정확한 어원은 '구멍 뚫린 도마뱀'이다.

근연·동시대 비교

형질	Torosaurus latus	Triceratops horridus	Triceratops prorsus
프릴 길이	매우 길다(두개골의 약 50% 이상)	상대적으로 짧다	상대적으로 짧다
두정골창(parietal fenestrae)	있음(대형, 원형~타원형)	없음(견고한 프릴)	없음(견고한 프릴)
주변골편(epiparietals) 수	10~12개, 정중선 결여	약 5개, 정중선 포함	약 5개, 정중선 포함
인상골(squamosal)	매우 길고, 상면에 종홈 존재	짧고, 내면 오목	짧고, 내면 오목
비골뿔(nasal horn)	대체로 낮은 돌기	짧은 뿔	긴 뿔
안와상돌기(brow horn)	변이 큼(짧~길)	전방 굽음	전방 굽음
두개골 최대 길이	약 2.4~3 m	약 2~2.5 m	약 2~2.5 m
체장(추정)	7.5~9 m	7.9~9 m	7.9~9 m
체중(추정)	6~11 t	6~12 t	6~12 t
시대	68~66 Ma	68~66 Ma	67~66 Ma

재미있는 사실

💡

토로사우루스의 두개골은 프릴을 포함해 최대 약 3 m에 달하며, 이는 현재까지 알려진 육상 동물 중 가장 긴 두개골이다.

💡

토로사우루스라는 이름은 '황소 도마뱀'이 아니라 '구멍 뚫린 도마뱀'을 뜻한다—프릴의 큰 구멍에서 유래했으며, 명명자 마시가 직접 이를 밝혔다.

💡

홀로타입 두개골을 발견한 것은 존 벨 해처(John Bell Hatcher)로, 19세기 말 '뼈 전쟁(Bone Wars)' 시기 가장 뛰어난 화석 채집가 중 한 명이었다.

💡

2023년 덴마크 Museum of Evolution에 공개된 'Adam' 표본은 거의 완전한 골격으로, 두개골 길이 약 3 m에 달하는 현존 최대의 토로사우루스이다.

💡

토로사우루스는 트리케라톱스에 비해 극히 드물어, Hell Creek·Lance층에서 트리케라톱스 표본 수백 점에 대해 토로사우루스는 약 10여 점에 불과하다.

💡

통계 연구에 따르면, 각룡류(토로사우루스·트리케라톱스 포함)는 범람원(이암)에서, 하드로사우루스류는 하천변(사암)에서 주로 발견되어, 서식지가 분리되었을 가능성이 높다(Lyson & Longrich, 2011).

💡

토로사우루스의 프릴 후연에는 10~12개의 삼각형 골편(epiparietal)이 나란히 배열되지만, 트리케라톱스는 정중선 골편 포함 약 5개만 있어 외형이 뚜렷이 다르다.

💡

토로사우루스는 트리케라톱스 명명(1889년) 후 불과 2년 뒤인 1891년, 같은 학자(마시)에 의해 명명되었으며, 130년이 지난 지금까지 두 속의 관계를 놓고 논쟁이 이어지고 있다.

💡

토로사우루스의 뿔 형태는 개체마다 크게 달라, 큰 전방 굽은 뿔(MOR 981)부터 거의 없는 돌기(MOR 1122)까지 변이 폭이 매우 넓다.

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캐나다 서스캐처원과 앨버타에서 발견된 아성체 토로사우루스 표본(2022년 Mallon et al. 보고)은 토로사우루스가 독립된 유효 속이라는 주장을 뒷받침하는 핵심 증거이다.

FAQ

?토로사우루스와 트리케라톱스는 같은 종인가요?

2010년 Scannella & Horner는 토로사우루스가 트리케라톱스의 완전 성숙 단계라고 주장했지만, 이후 Longrich & Field(2012), Maiorino et al.(2013), Mallon et al.(2022) 등의 연구에서 진정한 아성체 토로사우루스 표본의 존재, 두개골 형태의 독립적 차이, 두정골창 형성 과정의 불일치 등을 근거로 이 가설을 반박했습니다. 현재 학계의 다수는 토로사우루스를 트리케라톱스와 별개의 유효 속으로 인정하고 있습니다.

?토로사우루스의 이름은 '황소 도마뱀'이라는 뜻인가요?

아닙니다. 토로사우루스의 이름은 그리스어 toreo(구멍을 뚫다)와 sauros(도마뱀)의 합성어로, '구멍 뚫린 도마뱀'이라는 뜻입니다. 프릴에 있는 큰 두정골창(parietal fenestrae)을 가리킵니다. 라틴어 taurus(황소)나 스페인어 toro에서 유래했다는 해석은 오역입니다. 마시(Marsh) 본인이 1896년 논문에서 프릴의 구멍에서 이름을 따왔음을 명시했습니다.

?토로사우루스의 두개골은 정말 육상 동물 중 가장 큰가요?

네, 현재까지 알려진 육상 동물 중 가장 긴 두개골을 가진 것으로 알려져 있습니다. MOR 981 표본의 두개골은 2.77 m이며, 2023년 덴마크 Museum of Evolution에 전시된 'Adam' 표본의 두개골은 약 3 m에 달합니다. 과거 펜타케라톱스(Pentaceratops)가 더 긴 두개골을 가졌다는 주장이 있었으나, 해당 표본은 이후 별도의 속 Titanoceratops로 재분류되었고 두개골 길이도 과대 복원되었을 가능성이 지적되었습니다(Longrich, 2011).

?토로사우루스는 어디에서 발견되나요?

토로사우루스 화석은 북아메리카 서부 내륙에서 광범위하게 발견됩니다. 주요 산지는 와이오밍(Lance층, 홀로타입), 몬태나·사우스다코타·노스다코타(Hell Creek층), 캐나다 서스캐처원(Frenchman층)·앨버타(Scollard층)이며, 유타(North Horn층)와 텍사스(Javelina층)에서는 T. ? utahensis가 보고됩니다. 다만 트리케라톱스에 비해 산출이 매우 희소합니다.

?토로사우루스는 왜 트리케라톱스보다 훨씬 드문가요?

정확한 이유는 확정되지 않았습니다. Scannella & Horner(2010)는 토로사우루스가 트리케라톱스의 노성체이며 아성체의 높은 사망률과 노성체의 서식지 차이가 희소성을 설명한다고 주장했습니다. 반면, 토로사우루스를 별개의 속으로 인정하는 연구자들은 단순히 개체 수가 적은 별도 분류군이었을 가능성, 또는 서식 환경이나 생태적 니치 차이에 의한 화석화 편향을 제안합니다.

?토로사우루스 프릴의 구멍(두정골창)은 어떤 기능을 했나요?

두정골창의 기능에 대해서는 여러 가설이 있습니다. 프릴의 무게를 줄이는 역할, 턱 근육(jaw adductor muscle) 부착 면적 확보, 또는 프릴 위 피부에 혈관을 분포시켜 체온 조절이나 과시(display)에 기여했을 가능성 등이 제시되었습니다. 다만 어떤 가설도 확정적으로 검증되지는 않았습니다.

?토로사우루스의 체중은 얼마나 되나요?

체중 추정은 연구에 따라 차이가 있습니다. Stein(2019)은 6~11 t으로, Paul(2010)은 약 6~8 t으로 추정했습니다. 체장은 약 7.5~9 m로, 동시대 트리케라톱스의 가장 큰 개체와 비슷한 수준입니다. 대부분의 표본이 두개골에 한정되어 있어 정밀한 체중 추정에는 한계가 있습니다.

?토로사우루스는 무엇을 먹었나요?

각룡류 특유의 앵무새형 부리와 다열 치아를 가진 전형적 초식공룡이었습니다. 머리 높이(약 1~2 m)를 고려하면 지면 가까이의 식생—양치류, 소철류, 저관목 등—을 주로 섭취했을 것으로 추정됩니다. 안정 동위원소 분석(Fricke & Pearson, 2008)에 따르면, 각룡류와 하드로사우루스류는 서로 다른 식이 니치를 점유했습니다.

📚참고문헌

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