트로오돈
백악기 잡식 생물 종류
Troodon formosus
학명: "troo(상처를 입히다, 그리스어 τρώω) + odon(이빨, 그리스어 ὀδών) = '상처를 입히는 이빨(wounding tooth)'. Leidy(1856)는 holotype 이빨의 날카로운 톱니 형태를 강조하여 formosus(아름다운)라는 종소명을 붙였다."
현지명: 트로오돈
신체 특징
발견
서식지

트로오돈(Troodon formosus Leidy, 1856)은 백악기 후기 캄파니아절(약 77.5~74.5 Ma)에 서식했던 소형 수각류 공룡으로, 트로오돈과(Troodontidae) 트로오돈아과(Troodontinae)에 속한다. 1855년 페르디난드 헤이든(Ferdinand Hayden)이 몬태나주 주디스강 유역의 백악기 지층에서 수집한 단 하나의 이빨(ANSP 9259)을 바탕으로 1856년 조지프 라이디(Joseph Leidy)가 기재한 종으로, 북아메리카에서 가장 초기에 명명된 공룡 가운데 하나이다. 학명은 그리스어 troo(상처를 입히다)와 odon(이빨)을 합친 것으로 '상처를 입히는 이빨'이라는 뜻이며, 종소명 formosus는 '아름다운'이라는 의미이다.
트로오돈이 주목받는 가장 큰 이유는 비조류 공룡 중에서 가장 높은 뇌-체중 비율(EQ, 뇌화지수 약 5.8)을 가졌다고 추정되는 점이다(Hopson, 1980). 두개골의 안와(eye socket)는 매우 크고 전방을 향하여 양안 시야(binocular vision)가 가능했으며(Russell, 1969), 이러한 해부학적 특성은 야행성 또는 박명성(crepuscular) 생활을 했을 가능성을 시사한다. 이빨의 형태적 분석에 따르면 톱니(serration)가 초식 파충류의 것과 유사한 형태를 보여, 잡식성이었을 가능성이 높다(Holtz et al., 1998). 또한 Two Medicine Formation에서 발견된 알·둥지·배아·부화 후 개체 화석을 통해 공동 둥지(communal nesting), 부성 포란(paternal brooding) 등 조류와 유사한 번식 행동이 확인되었다(Varricchio et al., 1997, 2008).
분류학적으로 트로오돈은 복잡한 역사를 가진다. 홀로타입이 단일 이빨에 불과하기 때문에 2017년 이후 일부 연구자들은 이 속을 nomen dubium(의심스러운 이름)으로 간주하였으며(Zanno et al., 2011; Evans et al., 2017; van der Reest & Currie, 2017), 기존에 트로오돈에 귀속되었던 표본들을 Stenonychosaurus inequalis, Latenivenatrix mcmasterae 등으로 재배치하였다. 그러나 2025년 Varricchio et al.은 Two Medicine Formation의 MOR 553 표본을 신모식표본(neotype)으로 지정할 것을 제안하며, T. formosus의 유효성을 재확인하고 Stenonychosaurus를 그 후행 동의어(junior synonym)로 보았다. 이 논쟁은 ICZN 청원을 통해 공식 해결될 예정이며, 현재 고생물학계에서 가장 활발히 논의되는 분류 문제 중 하나이다.
개요
이름과 어원
트로오돈이라는 속명은 고대 그리스어 τρώω(troo, '상처를 입히다')와 ὀδών(odon, '이빨')에서 유래하였으며, 종소명 formosus는 라틴어로 '아름다운'이라는 뜻이다. 라이디는 1856년 원기재에서 이 이빨을 도마뱀류(lacertian)로 분류하였지만, 그 독특한 톱니 구조에 '아름다운 상처의 이빨(beautiful wounding tooth)'이라는 이름을 부여하였다(Leidy, 1856). 초기 철자는 디에레시스를 사용한 Troödon이었으나, Sauvage(1876)에 의해 현재의 Troodon으로 공식 수정되었다.
분류 상태
트로오돈의 분류학적 위치는 165년이 넘는 기간 동안 수차례 바뀌었다. 처음에는 도마뱀(Leidy, 1856), 이후 메갈로사우루스과 공룡(Nopcsa, 1901), 그 다음에는 후두류인 스테고세라스의 동의어(Gilmore, 1924)로 분류되었다. Sternberg(1945)가 수각류로 재확인한 이후, Currie(1987)가 Stenonychosaurus inequalis, Polyodontosaurus grandis, Pectinodon bakkeri를 T. formosus의 후행 동의어로 통합하면서 비로소 현대적인 종 개념이 확립되었다. 그러나 홀로타입이 단일 이빨인 점이 지속적으로 문제가 되어, 현재는 (1) T. formosus를 nomen dubium으로 보는 견해(Zanno et al., 2011; Evans et al., 2017)와 (2) 신모식표본 지정을 통해 유효성을 유지하려는 견해(Varricchio et al., 2025)가 대립하고 있다.
한 줄 요약
트로오돈은 비조류 공룡 중 가장 높은 뇌-체중 비율과 조류형 번식 행동을 가졌으며, 분류학적 논쟁이 현재 진행 중인 백악기 후기 트로오돈과의 대표 속이다.
시대·층서·산출 환경
시대 범위
트로오돈의 확실한 시간 범위는 백악기 후기 캄파니아절(Campanian)인 약 77.5~74.5 Ma이다(Rogers et al., 2025). 홀로타입이 산출된 Judith River Formation은 앨버타의 Oldman Formation과 동시대 지층으로, 약 77.5~76.5 Ma로 편년된다(Arbour et al., 2009). 다만 알래스카 Prince Creek Formation(캄파니아절 최후기~마스트리히트절)에서도 트로오돈형 이빨과 뇌두개(braincase)가 보고되어 있어(Fiorillo et al., 2009), 마스트리히트절까지 생존 범위가 확장될 가능성이 있다.
Two Medicine Formation의 최근 U-Pb 연대측정에 따르면, 트로오돈 화석이 풍부한 Flag Butte Member는 76.99~74.78 Ma에 퇴적되었으며(Rogers et al., 2025), 배아·유체 표본(MOR 246, 430)은 이 범위의 초기(약 77~76.5 Ma), 성체 표본(MOR 553, 748)은 약 75 Ma 부근에 해당한다.
지층과 암상
트로오돈의 주요 산출 지층과 암상은 다음과 같다.
| 지층(Formation) | 지역 | 연대(Ma) | 주요 암상 | 비고 |
|---|---|---|---|---|
| Judith River Fm. | 몬태나, 미국 | ~77.5–76.5 | 이암, 실트암, 사암, 석탄층, 벤토나이트 | 홀로타입(ANSP 9259) 산출지 |
| Two Medicine Fm. (Flag Butte Mbr.) | 몬태나, 미국 | ~77–74.8 | 사암, 이암, 석호성 탄산염, 벤토나이트 | MOR 553(제안 신모식표본), 둥지·배아 |
| Dinosaur Park Fm. | 앨버타, 캐나다 | ~76.5–75 | 사암, 이암, 유기질 이암 | Stenonychosaurus/Latenivenatrix 표본 |
| Oldman Fm. | 앨버타, 캐나다 | ~77.5–76.5 | 사암, 이암 | CMN 12340(Russell, 1969) |
| Prince Creek Fm. | 알래스카, 미국 | ~73–69 | 사암, 이암, 석고, 황철석 | 대형 이빨, 부분 뇌두개 |
퇴적 환경과 고환경
Two Medicine Formation은 백악기 내해수로(Western Interior Seaway)의 서안에 위치한 반건조~아습윤 내륙 환경이었다. 트로오돈의 둥지가 발견된 Egg Mountain 일대는 석호성 탄산염 퇴적물 위에 형성된 건조한 알칼리 토양 환경으로 해석된다(Shelton, 2007). Judith River Formation은 해퇴기의 연안 범람원·하천 퇴적 환경을 나타내며, 이암·실트암·사암·석탄층이 교호하는 것이 특징이다. Prince Creek Formation은 고위도(당시 약 70°N 이상) 환경으로, 겨울철 약 120일의 극야를 겪었으며 연평균 기온은 약 2~12°C로 추정된다(Druckenmiller et al., 2021).
표본 및 진단 형질
홀로타입
홀로타입 ANSP 9259는 미국 몬태나주 Judith River Formation에서 수집된 단일 이빨이다. 압축된 곡선형 치관(crown)으로, 외면이 내면보다 볼록하며 양 가장자리에 뚜렷한 톱니(serration)가 발달해 있다(Leidy, 1856, 1860). 이 이빨은 Academy of Natural Sciences of Drexel University(ANSP, 필라델피아)에 보관되어 있다.
주요 참조 표본
| 표본 번호 | 기관 | 구성 요소 | 산출 지층 | 참고문헌 |
|---|---|---|---|---|
| ANSP 9259(홀로타입) | ANSP, 필라델피아 | 단일 이빨 | Judith River Fm. | Leidy (1856) |
| CMN 8539(Stenonychosaurus 홀로타입) | CMN, 오타와 | 발, 손 일부, 미추 | Dinosaur Park Fm. | Sternberg (1932) |
| CMN 12340 | CMN, 오타와 | 부분 골격(두개골·사지) | Oldman Fm. | Russell (1969) |
| MOR 553(제안 신모식표본) | MOR, 보즈먼 | 다수 개체의 복합 표본(두개골, 사지, 골반 등) | Two Medicine Fm. | Varricchio et al. (2025) |
| MOR 748 | MOR, 보즈먼 | 부분 성체 골격 + 알 둥지 | Two Medicine Fm. | Varricchio et al. (1997) |
| MOR 246 | MOR, 보즈먼 | 알 + 배아 | Two Medicine Fm. | Horner & Weishampel (1988) |
진단 형질
Varricchio et al.(2025)은 다음과 같은 진단 형질 조합을 제시하였다: (1) 상악골의 전방에 크고 둥근 상악공(maxillary fenestra)이 있음, (2) 비골돌기(nasal process)가 낮은 각도로 경사지며 전방 부위에 계단형 구조를 가짐, (3) 상악에 23개의 이빨이 있음, (4) 큰 구개판(palatal shelf)이 정중선을 따라 후방으로 연장됨, (5) 기저후두골 결절(basioccipital tubera)이 현저히 발달함(Currie, 1985), (6) L자형~삼각형 전두골(frontal)에 평탄하고 얕은 비전두골 접촉면이 있음(van der Reest & Currie, 2017), (7) 비교적 짧은 중족골(중족골 III/대퇴골 길이비 약 0.66)에 평탄~볼록한 전면과 삼각형~타원형 신근와(extensor fossa)가 있음.
표본의 한계
홀로타입이 단일 이빨이라는 점이 가장 큰 한계이다. Larson & Currie(2013)의 분석에 따르면, 트로오돈과 이빨은 과(family) 수준 이하에서 분류학적 진단 가치가 제한적이다. 이 때문에 홀로타입만으로는 다른 트로오돈과 속·종과의 구별이 어렵다. Varricchio et al.(2025)은 이 문제를 해결하기 위해 Two Medicine Formation의 MOR 553을 신모식표본으로 지정하는 ICZN 청원을 준비 중이다.
형태와 기능
체형과 크기
성체 트로오돈(=Stenonychosaurus)의 전체 길이는 약 2~2.5 m, 체중은 약 35~50 kg으로 추정된다(Russell, 1969; Varricchio et al., 1997). 엉덩이 높이는 약 0.9 m이며, 전체 체형은 가볍고 유선형이다. 다만 알래스카 Prince Creek Formation의 표본에서는 남부 지역 개체보다 현저히 큰 이빨이 발견되어, 고위도 개체군이 더 큰 평균 체구를 가졌을 가능성이 제기되었다(Fiorillo, 2008). 이는 베르그만의 법칙(Bergmann's rule)에 부합하는 사례이다.
두개골과 뇌
트로오돈의 가장 현저한 해부학적 특징은 체구 대비 매우 큰 뇌이다. 뇌화지수(EQ)가 약 5.8로 추정되어, 비조류 공룡 중 가장 높은 수치를 보인다(Hopson, 1980). 이 수치는 현생 조류와 비교할 수 있는 수준이다. 안와(orbit)의 직경은 약 52 mm로 추정되며(Russell, 1969), 두 눈이 약 40° 전방 경사를 이루어 양안 시야가 약 45~60°에 달하여 입체 시각이 가능했다(Stevens, 2006). 이러한 특성은 야행성 또는 박명성 활동에 대한 적응으로 해석된다.
치열
상악골에 약 23개의 이빨이 있으며, 작고 곡선형인 치관에 뚜렷한 정단 방향(apically oriented) 톱니가 발달해 있다. Holtz et al.(1998)의 형태계측학적(morphometric) 분석에 따르면 이 톱니의 형태는 육식 수각류보다 초식 파충류의 것에 더 가까워, 잡식성을 시사한다. 알래스카 표본의 이빨 마모 패턴 분석은 연질 먹이(soft food) 식성을 지지하며, 뼈 씹기, 무척추동물 외골격, 질긴 식물 섭취와는 일치하지 않는다(Fiorillo, 2008).
사지와 이동
뒷다리는 길고 가늘어 빠른 주행에 적응되어 있으며, 두 번째 발가락에 확대된 낫 모양의 발톱(sickle claw)이 있다. 이 특징은 드로마이오사우루스과와 공유하는 파라비아류(Paraves)의 특성이다. 중족골은 비교적 짧으며(중족골 III/대퇴골 비율 약 0.66), 세 번째 중족골의 전면은 평탄~약간 볼록하다(Varricchio et al., 2025). 앞다리는 상대적으로 짧았으며, 세 손가락에 날카로운 발톱이 있었다. 근연 종인 Linhevenator의 연구에서는 파생적 트로오돈류가 드로마이오사우루스류와 수렴적으로 큰 두 번째 발가락 발톱을 진화시켰을 가능성이 제기되었다(Xu et al., 2011).
깃털
트로오돈에서 직접적인 깃털 화석은 발견되지 않았으나, 근연 트로오돈과 공룡(Anchiornis, Jinfengopteryx, Mei long 등)에서 잘 보존된 깃털이 확인되어 있으므로, 트로오돈도 깃털(적어도 단순 필라멘트형)로 덮여 있었을 것이 거의 확실하다고 여겨진다.
식성 및 생태
식성의 근거
트로오돈의 식성에 대한 증거는 여러 경로에서 제시되었다. 첫째, 이빨의 톱니 형태가 초식 파충류와 유사하여 잡식성을 시사한다(Holtz et al., 1998). 둘째, 알래스카 표본의 이빨 마모 패턴은 연질 먹이 섭취를 지지한다(Fiorillo, 2008). 셋째, Two Medicine Formation의 Egg Mountain 산지에서 발견된 소화 잔류물(gastric pellet)에 초기 포유류 Alphadon의 유해가 포함되어 있어, 소형 포유류를 사냥했음을 시사한다(Freimuth, 2021). 이러한 증거를 종합하면 트로오돈은 소형 척추동물, 곤충, 일부 식물을 포함하는 광범위한 잡식성이었을 것으로 추정된다.
번식 생태
Two Medicine Formation에서 발견된 트로오돈의 알·둥지·배아 화석은 비조류 공룡의 번식 행동 연구에서 가장 중요한 자료 중 하나이다. Varricchio et al.(1997)에 따르면, 트로오돈은 약 50 kg의 체중으로 두 개의 알을 동시에 산란했으며, 최대 24개까지의 알이 하나의 둥지에서 발견된다. 2023년 Tagliavento et al.의 클럼프 동위원소 열측정(clumped isotope thermometry) 연구는 트로오돈의 알 석회화 속도가 현생 조류보다 느리고 파충류에 가까우며, 두 개의 기능적 난소를 보유했을 가능성을 제시하였다. 이에 따라 개체당 산란량이 제한적이므로, 대규모 둥지는 여러 암컷이 공유하는 공동 둥지(communal nesting) 전략의 결과로 해석되었다. 이러한 전략은 현생 타조에서도 관찰된다.
Varricchio et al.(2018)은 트로오돈의 부화 기간을 약 74일로 추정하였으며, 이는 조류(예상치 약 44.4일)와 파충류(예상치 약 107.3일)의 중간에 해당한다. 또한 Varricchio et al.(2008)은 둥지와 연관된 성체(MOR 748)의 골조직학적 분석을 통해 수컷에 의한 포란(paternal brooding)이 이루어졌을 가능성을 제시하였다.
생태적 지위
트로오돈은 백악기 후기 북아메리카 생태계에서 중소형 잡식/육식 포식자의 지위를 차지했다. 특히 알래스카 Prince Creek Formation에서는 트로오돈형 이빨이 전체 수각류 표본의 약 2/3를 차지하여 가장 흔한 수각류였으며(Fiorillo & Gangloff, 2000), 이는 남부 몬태나(약 6%)와 극명한 대조를 이룬다. 이러한 차이와 더불어 서늘한 기후 시기에 트로오돈이 더 풍부했다는 증거는, 트로오돈이 서늘한 기후에 적응했을 가능성을 시사한다(Fiorillo & Gangloff, 2000).
분포와 고지리
산지 분포
트로오돈의 확인된 산지는 북아메리카 서부에 집중되어 있다. 남쪽으로는 텍사스의 Javelina Formation과 뉴멕시코의 Ojo Alamo Formation에서 트로오돈형 이빨이 보고되었으나(Langston et al., 1989; Weil & Williamson, 2000), 이들이 T. formosus와 동일 종인지는 불분명하다. 북쪽으로는 알래스카 North Slope의 Prince Creek Formation까지 분포하여, 백악기 후기 북아메리카에서 가장 넓은 지리적 범위를 가진 트로오돈과 공룡 중 하나이다.
고위도·고지리 해석
PBDB(Paleobiology Database)의 고좌표 분석에 따르면, 트로오돈의 산지는 백악기 당시 약 59~70°N 위도에 분포하였다. 특히 알래스카 표본은 당시 약 70°N 이상에 해당하며, 겨울철 약 120일의 극야를 겪는 극단적 환경이었다(Druckenmiller et al., 2021). 이러한 고위도 서식은 트로오돈이 상당한 수준의 내온성(endothermy)을 가졌음을 강하게 시사한다.
계통·분류 논쟁
계통분석 결과
Zanno et al.(2011)의 계통분석에서 트로오돈은 Zanabazar, Saurornithoides와 함께 트로오돈과 내에서 가장 파생적인(derived) 분지군을 형성하였다. Varricchio et al.(2025)은 van der Reest & Currie(2017)의 형질 행렬(93 분류군, 366 형질)을 업데이트하여 TNT 절약법(parsimony)과 MrBayes 베이지안 분석을 수행하였으며, 두 방법 모두에서 트로오돈은 트로오돈아과(Troodontinae) 내의 파생적 위치를 유지하였다.
주요 논쟁 축
현재 분류 논쟁의 핵심은 세 가지로 요약된다.
첫째, Troodon formosus가 유효한(valid) 속·종인가? Zanno et al.(2011)과 Evans et al.(2017)은 홀로타입 이빨이 속 이하 수준에서 진단 불가능하므로 nomen dubium이라고 주장하였다. 반면 Varricchio et al.(2018, 2025)은 ICZN의 우선권(priority)·안정성(stability) 원칙에 따라 T. formosus를 유지해야 한다고 반론하며, 신모식표본(MOR 553) 지정을 추진 중이다.
둘째, Stenonychosaurus inequalis와 T. formosus는 동일 종인가? Currie(1987)의 동의어 처리 이후 30년간 Stenonychosaurus가 사용되지 않았으나, Cullen et al.(2021)은 치아·턱 형태에 기반한 Currie의 원래 동의어 가설이 직접적으로 검증된 적이 없음을 지적하였다. Varricchio et al.(2025)은 MOR 553의 27개 형질 중 S. inequalis 홀로타입(CMN 8539)과 차이가 없음을 보여 동의어 관계를 지지하였다.
셋째, Latenivenatrix mcmasterae는 유효한 종인가? van der Reest & Currie(2017)가 Dinosaur Park Formation 상부의 삼각형 전두골을 가진 트로오돈류로 신설하였으나, Cullen et al.(2021)의 형태계측·층서 분석에서는 S. inequalis와의 전두골 형태 중첩이 확인되어 후행 동의어로 처리되었다. Varricchio et al.(2025) 역시 이 견해를 따랐다.
복원과 불확실성
확정된 사항
트로오돈과에 속하는 소형 수각류로, 큰 뇌·큰 안와·양안 시야·두 번째 발가락의 확대 발톱·정단 방향 톱니를 가진 이빨을 갖추고 있다. Two Medicine Formation에서 알·배아·둥지·성체가 발견되어 번식 생태의 상당 부분이 직접적으로 확인되었다.
유력하지만 확정되지 않은 사항
깃털의 존재(근연종 근거), 잡식성(이빨 형태·마모 패턴·위 내용물의 간접 근거), 야행성/박명성 행동(안와 크기·공막환 근거), 부성 포란(골조직학적 근거)은 유력한 가설이지만 트로오돈 자체에서의 직접 증거는 제한적이다.
가설/추정 수준
알래스카 대형 개체군의 베르그만 법칙 적용 여부, 시속 30~40 km의 주행 속도, 사회적 행동(무리 사냥 등)은 현재 추정 수준에 머물러 있다.
대중 매체 vs 학계
대중 매체에서 트로오돈은 흔히 '가장 똑똑한 공룡'으로 묘사되지만, 뇌화지수(EQ)는 지능의 직접적 측정이 아닌 체중 대비 뇌 크기의 비율일 뿐이며, 이를 포유류·조류의 인지 능력과 직접 비교하는 것은 방법론적 한계가 있다. 또한 1982년 Russell & Séguin이 발표한 가상의 '디노사우로이드(dinosauroid)' 복원(만약 트로오돈이 멸종하지 않고 인간형으로 진화했다면)은 순수한 사고 실험(thought experiment)이었으나, 대중 문화에서는 종종 과학적 예측으로 오해되기도 한다.
근연/동시대 비교
| 속명 | 과 | 시대 | 지역 | 전체 길이(m) | 체중(kg) | 특징 |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Troodon | Troodontidae | 캄파니아절, ~77.5–74.5 Ma | 북아메리카 | 2–2.5 | 35–50 | 높은 EQ, 공동 둥지, 잡식성 추정 |
| Saurornithoides | Troodontidae | 캄파니아절, ~75 Ma | 아시아(몽골) | ~2 | ~25–30 | 아시아의 근연 속, 두개골 유사 |
| Zanabazar | Troodontidae | 마스트리히트절, ~70 Ma | 아시아(몽골) | ~2.5 | ~30–40 | 가장 파생적 아시아 트로오돈류 |
| Talos | Troodontidae | 캄파니아절, ~76 Ma | 북아메리카(유타) | ~2 | ~30 | 부상 흔적이 있는 두 번째 발가락 |
| Dromaeosaurus | Dromaeosauridae | 캄파니아절, ~76.5 Ma | 북아메리카 | ~2 | ~15 | 동시대 드로마이오사우루스과 |
재미있는 사실
FAQ
📚참고문헌
- Leidy, J. (1856). Notices of remains of extinct reptiles and fishes, discovered by Dr. F. V. Hayden in the badlands of the Judith River, Nebraska Territory. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 8, 72–73.
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- Russell, D. A. (1969). A new specimen of Stenonychosaurus from the Oldman Formation (Cretaceous) of Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences, 6, 595–612.
- Varricchio, D. J., Jackson, F. D., Borkowski, J. J., & Horner, J. R. (1997). Nest and egg clutches of the dinosaur Troodon formosus and the evolution of avian reproductive traits. Nature, 385, 247–250. https://doi.org/10.1038/385247a0
- Zanno, L. E., Varricchio, D. J., O'Connor, P. M., Titus, A. L., & Knell, M. J. (2011). A new troodontid theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America. PLoS ONE, 6(9), e24487. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0024487
- Evans, D. C., Cullen, T. M., Larson, D. W., & Rego, A. (2017). A new species of troodontid theropod (Dinosauria: Maniraptora) from the Horseshoe Canyon Formation (Maastrichtian) of Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences, 54(8), 813–826. https://doi.org/10.1139/cjes-2017-0034
- van der Reest, A. J., & Currie, P. J. (2017). Troodontids (Theropoda) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, with a description of a unique new taxon: implications for deinonychosaur diversity in North America. Canadian Journal of Earth Sciences, 54(9), 919–935. https://doi.org/10.1139/cjes-2017-0031
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- Varricchio, D. J., Moore, J. R., Erickson, G. M., Norell, M. A., Jackson, F. D., & Borkowski, J. J. (2008). Avian paternal care had dinosaur origin. Science, 322(5909), 1826–1828. https://doi.org/10.1126/science.1163245
- Varricchio, D. J., Kundrát, M., & Hogan, J. (2018). An intermediate incubation period and primitive brooding in a theropod dinosaur. Scientific Reports, 8, 12454. https://doi.org/10.1038/s41598-018-30085-6
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