스트루티오미무스

이름과 어원

속명 Struthiomimus는 고대 그리스어 στρούθειος(stroutheios, '타조의')와 μῖμος(mimos, '모방자, 흉내')의 합성어이다(Osborn, 1917). 종소명 altus는 라틴어로 '높은' 또는 '고귀한'을 뜻하며, 원기재자 램(Lambe, 1902)이 부여한 것이다. 이 학명은 스트루티오미무스의 체형이 현생 타조를 닮았다는 관찰을 반영한 것으로, 당시로서는 매우 선구적인 명명이었다.

분류 상태

현재 Struthiomimus altus는 오르니토미무스과(Ornithomimidae)에 속하는 유효한 속종으로 널리 인정되고 있다. 역사적으로 Ornithomimus altus Lambe, 1902가 이 종의 원래 학명이며, 이것이 Struthiomimus의 동의어(junior synonym)가 아닌 원래 종소명으로 기능한다. 과거에 Struthiomimus에 배속되었던 여러 종(S. brevetertius Parks, 1926; S. samueli Parks, 1928; S. currellii Parks, 1933; S. ingens Parks, 1933)은 현재 Dromiceiomimus 또는 Ornithomimus로 재분류되었다(Russell, 1972). 또한 Russell(1972)이 S. altus에 귀속시켰던 표본 ROM 1790은 2016년 별도의 속종 Rativates evadens로 재기재되었다(McFeeters et al., 2016).

핵심 요약

스트루티오미무스는 백악기 후기 북아메리카에서 약 1,000만 년 이상의 층서 범위를 가진, 가장 흔하고 잘 알려진 '타조 공룡' 가운데 하나이며, 비례적으로 긴 손과 오목한 부리 가장자리를 가진 점이 진단 형질로서 근연속과 구별된다.

시대 범위

S. altus의 확실한 화석 기록은 캄파니아절(Campanian) 올드만 지층에서 시작되며, 이 지층은 약 78~77 Ma로 편년된다(Claessens & Loewen, 2015). 다이노소어 파크 지층(약 76.5~74.4 Ma)에서도 S. altus로 동정된 표본이 다수 보고되어 있다. 호스슈 캐니언 지층(마스트리흐트절 초기, 약 72~69 Ma)에서도 Struthiomimus sp. 표본이 알려져 있으나, 이들은 S. altus와 손의 비율이 달라 별도의 미명명 종일 가능성이 높다(Claessens & Loewen, 2015). 최근에는 스콜라드 지층(Scollard Formation, 마스트리흐트절 후기, 약 68~66 Ma)에서도 진단 가능한 오르니토미무스과 화석이 보고되어, Struthiomimus의 층서 범위가 캄파니아절 중기부터 마스트리흐트절 후기까지 약 1,000만 년 이상에 걸칠 수 있음이 시사되었다.

지층과 암상

S. altus의 주요 산출 지층은 다음과 같다.

이들 지층은 모두 서부 내해로(Western Interior Seaway)의 서쪽 연안을 따라 형성된 하천성·범람원·연안 퇴적물로 구성되어 있으며, 다양한 공룡 동물상이 풍부하게 보존되어 있다.

퇴적 환경과 고환경

PBDB 데이터에 따르면 대부분의 Struthiomimus 산출지는 "terrestrial indet."(육상 환경, 세부 미확정) 또는 "coarse channel fill"(조립질 하도 충전물)로 기록되어 있다. 다이노소어 파크 지층은 서부 내해로 서쪽 가장자리를 따르는 하천과 범람원 퇴적물로 이루어져 있으며(Longrich, 2008), 당시 기후는 현재보다 온난·습윤한 아열대~온대 환경이었다. 텍사스 아구하 지층(Aguja Formation)의 한 산출지는 하구/만(estuary/bay) 환경으로 기록되어 있어, 스트루티오미무스가 연안 저지대까지 분포했을 가능성도 있다.

홀로타입과 주요 표본

S. altus의 홀로타입은 CMN 930(캐나다 자연사박물관)으로, 부분적인 골반, 오른쪽 뒷다리, 왼쪽 발로 구성되어 있다(Lambe, 1902). 이 표본은 비교적 단편적이나, 1914년 바넘 브라운이 앨버타 레드 디어 강 유역의 올드만 지층에서 발견한 AMNH 5339(미국 자연사박물관)는 두개골 앞쪽 일부를 제외한 거의 완전한 관절 골격으로, 오스본(1917)이 새 속 Struthiomimus를 설립하는 데 핵심적인 역할을 하였다. Russell(1972)은 AMNH 5375, AMNH 5385, AMNH 5421, CMN 8897, CMN 8902 등의 부분 골격을 추가로 S. altus에 귀속시켰다. 2016년에는 이전에 S. altus로 귀속되었던 ROM 1790이 새 속종 Rativates evadens로 재기재되어 분리되었다(McFeeters et al., 2016).

진단 형질

Longrich(2008)와 Currie(2005)에 따르면, Struthiomimus는 다음과 같은 형질 조합으로 근연속 Ornithomimus와 구별된다.

상부 부리(전상악골) 가장자리가 오목한 형태를 보이며, Ornithomimus에서는 직선적이다. 상완골 대비 손의 비율이 다른 오르니토미무스과 속보다 길고, 특히 수지(手指)의 발톱이 길다. 전완부(forelimb)가 Ornithomimus보다 전체적으로 강건하다. 세 손가락은 거의 같은 길이이며, 발톱은 약간만 만곡되어 있다.

표본의 한계

홀로타입 CMN 930은 부분적이며 진단적 가치가 제한적이라는 지적이 있어(Russell, 1972), S. altus의 실질적인 해부학적 이해는 주로 AMNH 5339에 기반한다. 두개골 자료는 다소 불완전하여, 일부 형태적 해석은 추가 표본의 발견에 따라 수정될 수 있다.

체형과 크기

Paul(1988)의 추정에 따르면, S. altus의 전체 길이는 약 4.3 m, 엉덩이 높이 약 1.4 m, 체중 약 150 kg이다. 그러나 Chinzorig et al.(2022)은 더 큰 S. altus 표본의 체중을 약 233.8 kg으로 추정하였다. "S." sedens(BHI 1266, Lance Formation 산출)로 분류되는 표본은 약 4.8 m, 약 350 kg으로 더 크지만(Paul, 2010), 이 표본의 속 귀속은 재검토가 필요한 상태이다. Brusatte et al.(2009)의 레이저 이미징 기반 3D 모델링 연구에서는 Struthiomimus의 총 체중을 약 423 kg으로 추정하였으나, 이는 "S." sedens 표본에 기반한 것으로 S. altus보다 큰 개체를 대상으로 한 것이다.

두개골과 부리

스트루티오미무스의 두개골은 작고 가벼운 구조였으며, 큰 안와(눈구멍)와 이빨 없는 케라틴질 부리를 가지고 있었다. 상부 부리의 가장자리가 오목하게 들어간 점이 Ornithomimus의 직선적인 부리 가장자리와 구별되는 핵심 진단 형질이다(Longrich, 2008). 턱 구조는 잡식성 또는 초식성 식이에 적합한 것으로 해석된다.

경추와 목

목은 체구 대비 길었으며, 엉덩이 앞쪽 몸체 길이의 약 40%를 차지하였다(Currie, 2005). 경추는 10개로 구성되어 있으며, 유연한 S자형 구조를 이루었다. 이 긴 목은 다양한 높이의 먹이원에 접근하는 데 유리했을 것이다.

척추와 꼬리

척추열은 경추 10개, 배추(등뼈) 13개, 천추(엉덩이뼈) 6개, 미추(꼬리뼈) 약 35개로 구성되었다(Makovicky et al., 2004). 꼬리는 비교적 경직되어 있었으며, 빠른 이동 시 균형 유지에 사용되었을 것으로 추정된다(Osborn, 1917).

앞다리와 손

스트루티오미무스의 앞다리는 길고 가늘었으나 Ornithomimus보다 강건하였다(Longrich, 2008). 전완골(척골과 요골)은 서로 밀착되어 전완의 회전이 제한되었으며, 세 손가락은 거의 같은 길이였고 발톱은 약간만 만곡되어 있었다(Osborn, 1917). 특히 상완골 대비 손의 비율이 다른 오르니토미무스과 속보다 길었으며, 이것이 Struthiomimus의 가장 핵심적인 진단 형질 중 하나이다(Currie, 2005). Nicholls & Russell(1985)의 기능 분석에 따르면, 어깨 구조는 팔을 높이 들거나 낮게 뻗는 동작에 최적화되어 있지 않았고, 손은 '갈고리' 또는 '고정기(clamp)' 기능으로 어깨 높이의 나뭇가지나 양치류 잎을 끌어당기는 데 사용되었을 가능성이 높다. 다만, Zelenitsky et al.(2012)은 이러한 앞다리 구조가 날개 깃털을 지지하기 위한 적응일 가능성도 제기하였다.

뒷다리와 이동

뒷다리는 길고 강력하여 빠른 달리기에 적합한 구조였다. 경골(정강이뼈)이 대퇴골(넓적다리뼈)보다 긴 전형적인 달리기 동물의 체형을 갖추고 있었다. 중족골(발가락 뼈)은 길고 가늘었으며, 세 번째 중족골이 특히 가늘어져 '극세 중족골(arctometatarsalian)' 구조에 가까운 형태를 보였다. 달리기 속도에 대한 추정치는 연구에 따라 차이가 있다. Paul(1988)은 시속 약 50~80 km를 제시하였으나 정밀도에 한계가 있음을 인정하였고, Sellers & Manning(2007)의 근골격 모델링 연구에서는 약 38~50 km/h 범위의 최고 속도를 추정하였다. 어느 추정치를 따르든 스트루티오미무스는 당대 가장 빠른 공룡 가운데 하나였다.

식성 논쟁

스트루티오미무스의 식성에 대해서는 오랜 논쟁이 있어왔다. 수각류에 속한다는 이유로 초기에는 육식성으로 간주되기도 했으나(Russell, 1972; Osmólska et al., 1972), 오스본(1917)은 일찍이 이 동물이 식물의 새싹과 순을 주로 먹는 선택적 채식자였을 가능성을 제안하였다. Barrett(2005)은 오르니토미무스과의 식성을 종합적으로 재평가하여, 이빨 없는 부리, 위석(gastroliths)의 존재(일부 오르니토미무스과 표본에서 확인), 그리고 손의 구조적 제약 등을 근거로 주로 식물성 먹이를 섭취하되 기회에 따라 곤충, 소형 척추동물 등을 추가적으로 섭취하는 잡식 내지 기회적 잡식(opportunistic omnivore)이었을 것으로 결론지었다. 이는 현생 타조, 에뮤, 레아 등의 식성과도 유사하다.

일부 연구자는 여과 섭식(filter feeding)의 가능성을 제안하기도 했으나(Makovicky et al., 2004), 이 가설은 부리 구조와 서식 환경을 고려할 때 주류 지지를 받지 못하고 있다.

생태적 지위

스트루티오미무스는 백악기 후기 북아메리카 생태계에서 중형 잡식자의 생태적 지위를 점유했던 것으로 추정된다. 같은 지층에서 대형 초식 공룡인 각룡류(Chasmosaurus, Centrosaurus), 곡룡류(Euoplocephalus), 하드로사우루스류(Corythosaurus, Lambeosaurus)가 공존하였으며, 상위 포식자로는 티라노사우루스류(Gorgosaurus, Daspletosaurus)와 드로마이오사우루스류(Saurornitholestes, Dromaeosaurus)가 서식하였다(Currie, 2005). 스트루티오미무스의 주된 포식 회피 전략은 빠른 달리기였을 것이며, 궁지에 몰린 경우 뒷발톱으로 차는 동작도 가능했을 수 있다.

사회적 행동

여러 개체의 화석이 동일 지점에서 발견된 사례가 있어 일정 수준의 집단 생활(무리 행동)이 있었을 가능성이 제기되었다. 다만, 단일종 집단 뼈자리(monospecific bonebed)의 확정적 증거는 아직 부족한 상태이며, 확정보다는 가설 수준으로 취급해야 한다.

깃털

Zelenitsky et al.(2012)은 앨버타 주의 상부 백악기 지층에서 깃털 인상(feather impressions)이 보존된 오르니토미무스과(Ornithomimus) 표본을 보고하며, 성체에서 앞다리에 날개 깃털(pennaceous feathers)이, 유체에서 단순 섬유상 깃털이 확인되었다고 발표하였다. 비록 직접적으로 Struthiomimus 표본에서 깃털이 보존된 사례는 아직 보고되지 않았으나, 오르니토미무스과의 공통 조상으로부터 물려받은 형질로서 Struthiomimus 역시 전신에 걸친 깃털을 가졌을 것으로 강하게 추정된다. 이 깃털은 보온, 과시(display), 또는 날개 깃털의 지지 기능을 했을 가능성이 있다.

산지 분포

Struthiomimus의 화석은 주로 캐나다 앨버타 주에서 집중적으로 발견되며, 이 밖에 미국 뉴멕시코 주(Kirtland Formation, cf. 동정), 와이오밍 주(Lance Formation), 텍사스 주(Aguja Formation, cf. 동정) 등에서도 보고되어 있다. 최근에는 앨버타 주 스콜라드 지층(Scollard Formation, 마스트리흐트절 후기)에서도 진단 가능한 표본이 보고되어, Struthiomimus의 분포가 시간적으로 K-Pg 경계 직전까지 확장되었을 가능성이 시사되었다.

고위도와 고지리

PBDB(Paleobiology Database)의 고좌표(paleocoordinates) 데이터에 따르면, 올드만 지층과 다이노소어 파크 지층의 S. altus 산출지는 고위도 약 59.8~61.2°N, 고경도 약 -64.7~-66.0°W 범위에 해당한다. 호스슈 캐니언 지층의 표본은 고위도 약 63.9°N, 고경도 약 -68.3°W로, 당시 이 지역이 현재보다 높은 위도에 위치해 있었음을 보여준다. 뉴멕시코 산출지는 고위도 약 46.4~46.6°N, 고경도 약 -70.9~-71.1°W이다. 이러한 고지리 데이터는 스트루티오미무스가 넓은 위도 범위(약 46~64°N)에 걸쳐 분포했으며, 당시의 온난한 전 지구적 기후 아래에서 고위도 지역까지 서식했음을 시사한다.

오르니토미무스과 내 위치

Xu et al.(2011)의 분지분석(cladistic analysis)에 따르면, Struthiomimus는 Ornithomimus와 자매군(sister taxon) 관계를 이루며, 이 두 속은 Qiupalong과 함께 오르니토미무스과의 파생 분기군(derived clade)에 포함된다. Gallimimus와 Anserimimus는 좀 더 기저적인 위치에 놓이며, Sinornithomimus와 Archaeornithomimus는 과 내에서 가장 기저적인 분류군으로 복원된다. 이 계통 관계는 이후 여러 연구에서도 대체로 지지되고 있으나, 표본의 불완전성과 형질 코딩의 차이에 따라 세부 위상은 연구에 따라 변동이 있다.

Ornithomimus와의 관계

Struthiomimus와 Ornithomimus의 관계는 역사적으로 혼란의 원천이었다. 원래 S. altus는 Ornithomimus에 배속되어 있었으며, 두 속의 구별은 주로 전완지(forelimb) 비율, 부리 형태, 골격 강건성의 미묘한 차이에 기반한다(Longrich, 2008). Claessens & Loewen(2015)은 Ornithomimus velox를 재기재하면서 두 속의 감별 진단을 더욱 정교화하였으나, 일부 화석(특히 불완전한 사지 골격만 알려진 표본)의 속 배정은 여전히 논쟁의 여지가 있다.

역사적 분류 변천

오르니토미무스과의 상위 분류학적 위치도 역사적으로 크게 변동하였다. Marsh(1890)는 처음에 Ornithomimus를 조각류(Ornithopoda)에 배치하였고, 1895년에는 각룡류(Ceratosauria)로 재분류하였다. 1891년 Baur는 이구아노돈류(Iguanodontia)에 포함시키기도 했다. 1976년 Barsbold가 오르니토미무스과를 독자적인 하목 오르니토미무스류(Ornithomimosauria)로 설립한 이후, 이들이 코엘루로사우리아(Coelurosauria) 내의 독립된 분기군이라는 인식이 1990년대부터 확립되었다.

확정된 사항

S. altus가 이빨 없는 부리, 비례적으로 긴 손, 강건한 전완지, 긴 뒷다리를 가진 중형(약 4.3 m) 오르니토미무스과 공룡이라는 점은 다수의 표본으로 확정되어 있다. 올드만 지층과 다이노소어 파크 지층(캄파니아절 후기)에서의 산출도 확실하다.

유력한 추정

전신에 걸친 깃털의 존재(근연속 Ornithomimus의 직접적 깃털 인상 증거에 기반), 잡식 내지 기회적 잡식 식성(부리 형태·손 구조·계통적 위치에 기반), 빠른 달리기 능력(뒷다리 비율과 근골격 모델링에 기반)은 유력한 추정으로 분류할 수 있다.

가설/미해결 사항

호스슈 캐니언 지층과 더 젊은 지층의 Struthiomimus sp. 표본이 S. altus와 동종인지, 아니면 별도의 미명명 종인지는 아직 미해결이다(Claessens & Loewen, 2015). "S." sedens(BHI 1266)의 속 귀속(Struthiomimus vs. Ornithomimus)도 재평가가 진행 중이다. 정확한 최고 속도는 모델링 방법에 따라 약 38~80 km/h로 편차가 크며, 추가적인 생체역학 연구가 필요하다. 집단 행동(무리 생활)의 정도는 직접적인 증거가 부족하여 가설 수준에 머물러 있다.

대중 복원에서 흔한 오해

대중 매체에서 스트루티오미무스는 종종 깃털 없는 나체 상태로 묘사되지만, 최신 연구에 따르면 전신에 깃털이 있었을 가능성이 매우 높다(Zelenitsky et al., 2012). 또한 손의 자세가 손바닥이 아래를 향하는 '집게 모양'으로 그려지는 경우가 있으나, 실제로는 손바닥이 안쪽을 향하는 자세가 해부학적으로 정확하다.