파타고티탄

이름과 어원

속명 Patagotitan은 파타고니아(Patagonia)와 그리스 신화의 거인(Titan)을 결합한 것으로, '파타고니아의 거인'이라는 뜻이다. 종소명 mayorum은 화석 산지인 라 플레차(La Flecha) 목장의 소유주 마요(Mayo) 가문을 기리기 위해 헌명되었다(Carballido et al., 2017).

분류 상태

파타고티탄은 용각류(Sauropoda) > 마크로나리아(Macronaria) > 티타노사우리아(Titanosauria) > 로그노코사우리아(Lognkosauria)에 속하며, 단일 종 Patagotitan mayorum만이 알려져 있다. 기재 이후 학명의 유효성에 대한 이의는 제기되지 않았으며, 풍부한 표본 자료 덕분에 티타노사우루스류 계통분석에서 가장 안정적인 분류군 중 하나로 평가된다(Carballido et al., 2022).

과학적 중요성

파타고티탄은 거대 티타노사우루스류 가운데 가장 완전한 골격 자료를 보유한 분류군으로서, 용각류의 체질량 진화(body mass evolution), 척추 역학(vertebral mechanics), 사지 근육 부착부(muscle attachment scars) 연구 등에 핵심적인 자료를 제공한다. 특히 6개체 이상의 개체가 동일 산지에서 발견되어 개체 변이(intraspecific variation) 연구와 사회성(gregariousness) 추론에도 중요한 근거가 된다.

지질 연대

파타고티탄의 홀로타입 산출층은 세로 바르시노층(Cerro Barcino Formation)의 세로 카스타뇨 부층원(Cerro Castaño Member)으로, U-Pb 저어콘(zircon) 연대측정 결과 약 101.62 ± 0.18 Ma(최후기 알비안, latest Albian)로 확인되었다(Carballido et al., 2017; Krause et al. in Pol et al., 2019). 이는 백악기 전기(Early Cretaceous)에서 후기(Late Cretaceous)로 전환되는 시점에 해당한다.

Pol et al.(2019)의 고해상도 층서 연구에 따르면, 세로 바르시노층 전체의 척추동물 동물군(vertebrate fauna)은 대부분 약 118~110 Ma 구간에 집중되지만, 파타고티탄과 티란노티탄(Tyrannotitan)은 이보다 젊은 ~101 Ma 층준에서 산출된다.

퇴적 환경과 암상

화석 산출층은 세립 사암(fine-grained sandstone)과 응회질 실트암(tuff-bearing siltstone)으로 구성되며, 저에너지 수류(low-energy water flow)가 지배적인 범람원(floodplain) 환경을 지시한다. 간헐적 판상홍수(sporadic sheet flooding)가 발생했으나, 이 홍수의 에너지는 파타고티탄의 뼈를 운반하기에 충분하지 않았을 것으로 판단되어, 개체들은 사망 지점에서 그대로 매몰된 것으로 추정된다(Carballido et al., 2017).

고식생

화석 산지에서 약 200 m 떨어진 지점에서 양치류 소엽, 침엽수 잎·구과·규화목, 피자식물(속씨식물) 잎·꽃 인상화석·규화목이 발견되었다. 식물상은 침엽수가 우점했으며, 현생 Fitzroya·Pilgerodendron과 유사한 편백과(Cupressaceae) 신속 Austrocupressinoxylon이 2019년에 명명되었다(Nunes et al., 2019). 이 나무들의 추정 높이는 약 15.3 m이다. 피자식물 규화목 Carlquistoxylon australe도 2018년에 기재되었다(Nunes et al., 2018).

홀로타입과 파라타입

홀로타입 MPEF-PV 3400은 두개골이 결여된 부분 골격으로, 경추(cervical vertebrae) 3개, 등뼈(dorsal vertebrae) 6개(전방·중간·후방), 전방 꼬리뼈(anterior caudal vertebrae) 6개, 갈비뼈, 혈관궁(chevrons) 3개, 흉골판(sternal plates) 양쪽, 우측 견갑오훼골(scapulocoracoid), 양쪽 치골(pubis), 양쪽 대퇴골(femur)로 구성된다. FLV3 층준에서 산출되었으며, 보존 상태가 가장 양호하고 진단 형질이 가장 풍부하여 홀로타입으로 지정되었다.

파라타입 MPEF-PV 3399(FLV1)는 경추 6개, 등뼈 4개, 전방 꼬리뼈 1개, 후방 꼬리뼈 16개, 갈비뼈, 혈관궁, 좌측 척골(ulna)·요골(radius), 양쪽 좌골(ischium), 좌측 치골, 좌측 대퇴골을 포함한다. 이 외에도 치아(MPEF-PV 3372), 후방 꼬리뼈(MPEF-PV 3393), 상완골(humeri; MPEF-PV 3395, 3396, 3397), 대퇴골(MPEF-PV 3375, 3394), 비골(fibulae; MPEF-PV 3391, 3392) 등 다수의 개별 요소가 파라타입으로 지정되었다. 총 130점 이상의 용각류 뼈와 57점의 수각류 이빨이 동일 채석장에서 발굴되었다.

진단 형질 요약

Carballido et al.(2017) 및 Otero et al.(2020)에 의해 기재된 주요 고유파생형질(autapomorphies)은 다음과 같다.

등뼈에서 전합골간판(PRDLs)이 전접합돌기(prezygapophyses)가 횡돌기(diapophyses)보다 높이 위치하여 거의 수직으로 배치되는 점; 제1~2 등뼈의 전극판(prespinal laminae)이 하부에서 외측으로 팽대되는 점; 제3 등뼈에 하구돌기(hyposphene)만 있고 하구와(hypantrum)는 없는 점(이는 용각류 최초 사례); 전방 꼬리뼈 제1번의 전방 관절면이 평탄한 점(다른 티타노사우루스류에서는 전오목형, procoelous); 전방 꼬리뼈 신경극(neural spines)이 전후 길이 대비 좌우 폭이 4~6배 넓은 점; 대퇴골 원위단 외측 과(lateral condyle) 바로 위에 거친 융기선(coarse ridges)이 존재하는 점; 상완골 전상부 와(fossa)에 이중 근육 부착흔이 있는 점.

체형과 크기

파타고티탄의 크기 추정은 연구마다 상당한 차이를 보인다. 원기재(Carballido et al., 2017)에서는 체장 약 37 m, 스케일링 방정식 기준 체중 약 69 t(±17 t 표준오차), 3D 골격 모델 기반 체적법으로 44.2~77.6 t을 제시하였다. Paul(2019)은 체적 모델 재검토를 통해 체장 약 31 m, 체중 50~55 t으로 하향 조정하였고, Campione & Evans(2020)는 약 55.7 t, Otero & Carballido(2020)는 개정 스케일링 방정식으로 평균 57 t(42.5~71.4 t 범위)을 보고하였다. Paul(2024)은 31 m/57 t으로 추정하였으며, Dempsey et al.(2025)은 60 t 이상으로 추정하였다.

어깨 높이(shoulder height)는 골격 복원에 따라 약 5.4~6 m로 추정된다(The Sauropodomorph's Lair 복원 기준 약 5.36 m). 뼈조직학(histology) 분석 결과, 대퇴골 5점과 상완골 1점에서 모든 개체가 성장 속도가 둔화되었으나 완전히 멈추지는 않은 청년기 성체(young adult)로 확인되었다(Carballido et al., 2017). 이는 파타고티탄이 완전한 성체 크기에 도달하기 전에 사망했음을 시사하며, 최대 성체 크기는 알려진 표본보다 다소 클 수 있다.

대퇴골

가장 큰 대퇴골(MPEF-PV 3399/44)의 길이는 2.38 m이며, 중간축 둘레(midshaft circumference)는 원기재의 전자보충자료(ESM)에서 101 cm으로 보고되었다(Carballido et al., 2017). 비교를 위해, 아르헨티노사우루스의 불완전 대퇴골(추정 완전 길이 2.5 m)의 중간축 둘레는 118 cm, 더 작은 대퇴골(2.25 m)은 111.4 cm이다(Mazzetta et al., 2004; Benson et al., 2014). 대퇴골은 평균적으로 길이 대비 폭이 23%로, Rocasaurus와 유사한 강건함(robustness)을 보인다.

척추 구조

경추(neck vertebrae)의 전방~중간부는 매우 길어 후방 폭의 5배 이상에 달하며, 신경극(neural spine)은 수평으로 편평하다. 후방 경추에는 깊은 측강(pleurocoel)이 골 내부로 관통한다. 등뼈는 10개로 추정되며, 얇고 강하게 발달한 골판(laminae)이 특징적이다. 모든 등뼈의 신경극은 높고 수직이며, 전방 등뼈에는 화살촉 모양의 신경극 말단이 있다. 이는 아르헨티노사우루스의 전방 신경극과 유사하지만, 후방 신경극이 후방으로 기울어지는 아르헨티노사우루스와 달리 파타고티탄에서는 전후 모두 수직인 점이 구별된다.

전방 꼬리뼈의 횡돌기(transverse processes)는 높고 얇아 Futalognkosaurus·Mendozasaurus와 유사하며, 미대퇴근(caudofemoralis longus), 장골좌골미근(ilio-ischiocaudalis), 극근(spinalis) 등의 부착 면적을 넓혀 더 근육질의 꼬리를 가졌을 것으로 추정된다.

사지와 사지대

견갑골(scapula)은 강건하고 확장되어 있으며, 검판(blade) 최소 폭 대비 길이 비율이 4.15:1에 불과하다. 상완골은 대퇴골 길이의 약 70%에 해당하며, 상완골에서 오훼상완근(coracobrachialis), 상오훼근(supracoracoideus), 삼각근(deltoideus clavicularis), 광배근(latissimus dorsi) 등의 근육 부착흔이 고유 형질로 기재되었다(Otero et al., 2020). 척골은 상단 폭이 길이의 약 50%로 강건하며, 요골의 이두박근(biceps brachii) 부착흔이 능선(crest)으로 발달한 점은 Elaltitan과 공유하는 특징이다.

식성

파타고티탄은 용각류의 일반적 식성인 초식성(herbivory)으로 확정된다. 동반 산출된 식물화석으로 보아 침엽수가 우점하는 삼림 환경에서 먹이를 섭취했을 것이며, 긴 목을 활용하여 수관(canopy) 상층부의 식물을 이용했을 가능성이 높다. 다만 위내용물이나 분석(coprolite) 등의 직접적 식성 근거는 아직 보고되지 않았으므로, 구체적 먹이 선호에 대해서는 추정에 의존한다.

사회적 행동

동일 채석장에서 최소 6개체가 3개 이상의 퇴적 사건(FLV1~FLV3)에 걸쳐 발견된 사실은, 같은 장소에 반복적으로 모였거나 특정 환경 조건(예: 수원 접근)에 의해 유인되었음을 시사한다. 모든 개체가 동시에 사망하지는 않았으므로 단일 대량 사망 사건(mass death event)은 아니지만, 해당 지역이 파타고티탄에게 반복적으로 이용된 서식지였을 가능성을 보여준다. 이로부터 일정 수준의 집단 행동(gregariousness)이 추론되나, 현재 자료만으로는 확정적이지 않다.

생리학적 적응

등뼈의 복잡한 공기주머니(pneumatic) 구조는 거대한 몸무게를 지탱하면서도 골격 질량을 절감하는 역할을 했다. 하구돌기-하구와 관절이 견갑골 위치에 해당하는 단 한 쌍의 등뼈에서만 잔존하는 것은, 체중 지지(weight-bearing)에 특화된 적응으로 해석되며, 이는 다른 어떤 용각류에서도 관찰되지 않은 고유한 특징이다(Carballido et al., 2017).

산지 분포

파타고티탄의 화석은 현재까지 아르헨티나 추부트주(Chubut Province)의 라 플레차(La Flecha) 인근 단일 산지에서만 확인되었다. 이 지역은 트레레우(Trelew)에서 서쪽으로 약 250 km 떨어져 있으며, 에기디오 페루글리오 고생물학 박물관(MPEF)이 발굴을 주도하였다. 주 채석장에서 약 300 m 서쪽에 제4 퇴적층(FLV4)에서 유사한 크기의 용각류 골격이 추가로 발견되었다.

고지리적 맥락

알비안기(약 100 Ma) 남아메리카는 아프리카와의 분리가 진행 중이었으며, 파타고니아 지역은 현재보다 저위도에 위치하여 아열대~온대 습윤 기후가 지배적이었다. 세로 카스타뇨 부층원의 퇴적 환경은 열곡 분지(rift basin) 내 하천성 체계로, 주하도(main channel belts), 자연제방(levees), 부차하도(subsidiary channels), 그리고 원위 범람원(distal floodplain)으로 구성되었다(Pol et al., 2019).

로그노코사우리아(Lognkosauria) 내 위치

Carballido et al.(2017)의 원기재 계통분석에서 파타고티탄은 아르헨티노사우루스(Argentinosaurus)와 자매군으로 복원되었다. 두 분류군은 전방 등뼈의 긴 신경극을 공유파생형질로 갖는다. 이들은 로그노코사우리아(Lognkosauria) 내에 위치하며, 꼬리뼈의 극전접합돌기간판(SPPLs), 높은 횡돌기, 꼬리뼈의 극횡돌기간판(SDLs) 등이 그룹 형질로 사용되었다. 이 분류군의 출현은 최대 체중이 약 20 t에서 60 t으로 급증하는 거대화(gigantism) 사건과 대응한다.

콜로소사우리아(Colossosauria) 재정의

Carballido et al.(2022)은 파타고티탄의 높은 계통 안정성(복원 지수 62%)에 근거하여, 기존 로그노코사우리아 + 린콘사우리아(Rinconsauria)를 포괄하는 콜로소사우리아(Colossosauria)를 재정의하였다. 이때 불안정한 Mendozasaurus 대신 파타고티탄을 정의 분류군으로 채택하여, '파타고티탄을 포함하지만 Saltasaurus를 포함하지 않는 가장 포괄적인 분기군'으로 설정하였다.

대안적 분석 결과

González Riga et al.(2018, 2019)은 파타고티탄이 Puertasaurus, Notocolossus와 다분지(polytomy)를 형성하고 아르헨티노사우루스가 이 그룹에 근접하는 결과를 보고했으며, 로그노코사우리아를 리소스트로티아(Lithostrotia) 내부에 위치시켰다. Mannion et al.(2019)도 유사한 다분지를 복원하였다. Gallina et al.(2021)의 분석에서는 Ninjatitan이 파타고티탄·아르헨티노사우루스에 더 가까울 가능성이 제시되었으나, Pérez Moreno et al.(2023)에서는 Ninjatitan이 린콘사우리아에 더 가까운 것으로 복원되었다.

확정된 사항

파타고티탄이 티타노사우리아 로그노코사우리아에 속하는 거대 용각류라는 분류학적 위치는 확정적이다. 최소 6개체의 아성체~청년기 성체가 동일 산지에서 산출된 사실, 세로 바르시노층 세로 카스타뇨 부층원(약 101.62 Ma)에서의 산출, 그리고 다수의 고유파생형질도 확정적이다.

유력하지만 논쟁 중인 사항

체중 추정치는 방법론에 따라 약 44~77 t의 넓은 범위를 보이며, 2020년대 연구들은 대체로 50~60 t 범위로 수렴하고 있다. '역대 가장 큰 육상 동물'이라는 원기재의 주장은 후속 연구에서 상당 부분 약화되었으며, Wedel(2017)과 Paul(2019)은 대퇴골 둘레·등뼈 중심체(centrum) 직경 등 체중 지지 부위의 모든 비교 가능한 측정치에서 아르헨티노사우루스가 파타고티탄보다 약간 크다는 점을 지적하였다.

불확실하거나 가설적인 사항

두개골(cranium)이 발견되지 않아 두부 형태에 대한 정보가 없다. 구체적 식성 선호(어떤 식물을 주로 먹었는지)는 직접 증거가 부재하다. 어깨 높이·전체 체고 등은 골격 복원 방식에 따라 달라지므로 정확한 수치는 확정되지 않았다. 또한 모든 개체가 청년기 성체이므로 완전한 성체의 최대 크기는 알 수 없다.

대중 매체와 학계의 차이

대중 매체에서는 여전히 '역대 가장 큰 공룡'으로 소개되는 경우가 많으나, 학계에서는 아르헨티노사우루스·푸에르타사우루스(Puertasaurus)와 유사한 크기 범위에 있는 '거대 티타노사우루스류 중 하나'로 평가하는 것이 더 정확하다. 2014년 초기 보도에서의 40 m/77 t 추정치는 과대평가로 판명되었다.

파타고티탄은 이들 거대 티타노사우루스류 중 가장 풍부한 골격 자료를 보유하고 있어, 크기 비교의 기준점(benchmark) 역할을 한다. 다만, 아르헨티노사우루스의 대퇴골 중간축 둘레(118 cm)가 파타고티탄(101~110 cm)보다 유의하게 큰 점은, 체중 지지 관점에서 아르헨티노사우루스가 더 무거웠을 가능성을 시사한다(Wedel, 2017).