꼬리곤봉

안킬로사우루스과의 꼬리곤봉은 내골격(미추)과 피부골격(골편) 두 가지 골격 체계의 변형이 결합된 복합 구조이다. 두 주요 구성 요소—손잡이(handle)와 뼈뭉치(knob)—의 용어는 1995년 월터 P. 쿰스 주니어(Walter P. Coombs Jr.)가 공식화하였다. 손잡이는 먼쪽 미추로 구성되며, 몸쪽(근위) 자유 미추와는 극적으로 다른 형태를 보인다. 손잡이 영역에서 전접합돌기(prezygapophysis)는 신장되고 등배 방향으로 깊으며, 앞쪽 척추체의 50% 이상을 겹쳐 덮어 단단히 맞물리는 연속체를 형성하고, 등쪽에서 보면 특징적인 V자 패턴을 이룬다. 신경가시는 낮고 앞뒤로 길며, 혈관궁(haemal arch)은 배 모양으로 앞쪽은 갈라지고 뒤쪽은 뾰족하다. 대부분의 손잡이 척추에는 횡돌기(transverse process)가 없다. 척추체는 부분적으로 또는 완전히 골유합될 수 있어 유연성을 더욱 제한한다. 안킬로사우루스(AMNH 5214)와 같은 일부 분류군에서는 신경가시의 맞물림 각도가 약 60°로 넓어져 V자가 아닌 U자 패턴을 보이는데, 이는 체구 증대와 관련된 것으로 추정된다.

뼈뭉치는 가장 먼쪽 미추를 완전히 감싸고 가리는 비대해진 골편들로 구성된다. 양 측면에 위치한 두 개의 '주요 골편(major osteoderm)'이 뼈뭉치의 대부분을 이루며, 일반적으로 용골(keel)이 있고 등배 방향으로 납작하다. 두 개 이상의 작은 '부골편(minor osteoderm)'이 말단부를 덮는다. CT 스캔 결과, 뼈뭉치 골편의 내부는 주로 해면질로 되어 있으며, 두꺼운 골소주(trabeculae)와 비교적 얇은 치밀골 피질로 구성되어 있다. 이러한 해면질 내부 구조는 꼬리곤봉의 회전 관성을 줄여 무기로서 휘두르기 쉽게 하면서도 충격 시 구조적 완전성을 유지한다. 손잡이를 따라 골화건(ossified tendon)이 발견되며, 이는 M. spinalis(내측의 기와배열 건 세트)와 M. longissimus caudae(외측의 평행~땋음형 건 세트)를 나타내어 강력한 측면 꼬리 스윙 근육의 존재를 시사한다.

꼬리곤봉 뼈뭉치의 너비는 안킬로사우루스과 종 간 및 종 내에서 상당한 변이를 보인다. Arbour(2009)는 뼈뭉치를 세 가지 크기 범주로 분류하였다: 소형(너비 200mm 미만), 중형(200~500mm), 대형(500mm 초과). 유일하게 알려진 안킬로사우루스 꼬리곤봉 뼈뭉치(AMNH 5214)는 길이 약 60cm, 너비 약 49cm, 높이 약 19cm이며, 아성체 개체의 것이다. 알려진 가장 큰 뼈뭉치로는 몽골 네메그트층의 ZPAL MgD I/43(너비 620mm), 다이노소어파크층의 ROM 788(에우오플로케팔루스 참조, 너비 572mm), 호스슈캐니언층의 AMNH 5245(너비 593mm) 등이 있다. 가장 작은 뼈뭉치는 자도흐타층(캄파니안)에서 출토되었으며, 해당 지층에서 가장 큰 것도 피나코사우루스로 추정되는 표본(MPC 100/1305)에서 너비 146mm에 불과하다. 시대에 따라 최대 뼈뭉치 크기가 증가하는 경향이 관찰되나, 개체발생적 요인과 표본 편향이 해석을 복잡하게 한다.

Arbour(2009)는 안킬로사우루스과의 꼬리를 일련의 분절로 모델링하여 충격력을 추정하였다. 꼬리는 측면으로 약 100° 휘두를 수 있었으나, 등배 방향 유연성은 제한적이었다. 골반의 근육 흔적은 큰 M. longissimus caudae의 존재를 기록하며, 손잡이를 따른 골화건은 M. spinalis를 나타낸다. AMNH 5245/ROM 788의 비율에 맞는 대형 안킬로사우루스과의 경우, 꼬리의 추정 각속도는 4.75~9.38 rad/s이며, 모델링된 뼈뭉치의 충격력은 7,281~14,360 N, 충격 응력은 364~718 MPa에 달하였다. 이는 뼈를 골절시키기에 충분한 수준이다. 다만 중형 및 소형 뼈뭉치는 그보다 상당히 낮은 힘을 생성하여 골절을 일으키기 어려운 것으로 나타났다. Arbour와 Snively(2009)는 꼬리곤봉 충격에 대한 유한요소 분석을 수행하여, 용골이 있는 뼈뭉치 골편이 타격 시 접촉 면적을 줄여 꼬리곤봉 내부의 전체 응력은 감소시키면서 대상에 대한 응력은 집중시켜 무기의 효과를 높인다는 것을 밝혔다.

Arbour와 Currie(2015)는 꼬리곤봉이 단계적으로 진화했음을 입증하였다. 손잡이(변형된 미추)가 뼈뭉치(비대해진 말단 골편)보다 먼저 진화하였다. 먼쪽 미추에 손잡이와 유사한 변형을 지닌 가장 오래된 안킬로사우루스류는 중국 압티안(약 1억 2,200만 년 전)의 랴오닝고사우루스 파라독수스(Liaoningosaurus paradoxus)이나, 이 표본은 유체로서 뼈뭉치 골편이 없다. 고비사우루스 도모쿨루스(Gobisaurus domoculus, 투론, 약 9,200만 년 전 이전)는 뼈뭉치 없이 손잡이를 명확히 보존하여, 손잡이가 뼈뭉치에 선행했다는 더 강력한 증거를 제공한다. 알려진 가장 오래된 꼬리곤봉 뼈뭉치는 몽골 자도흐타층(캄파니안, 약 7,500만~7,200만 년 전)의 피나코사우루스 표본에서 확인된다. 크리크톤펠타(Crichtonpelta)보다 파생된 모든 안킬로사우루스아과 분류군은 손잡이와 뼈뭉치 모두를 갖추었던 것으로 추정된다. 뼈뭉치가 손잡이보다 먼저 진화했다는 가설은 화석 증거와 생체역학적 근거 모두에 의해 기각되었다: 유연한 꼬리 끝에 무거운 골질 덩어리가 달린 구조(도리깨에 비유)는 사용 시 연조직 찢김과 척추 골절을 초래할 수 있기 때문이다.

조상 형질 복원에 따르면, 신장된 전접합돌기(핵심 손잡이 변형)는 안킬로사우루스아과 + 샤모사우루스아과의 공통 조상에 이미 존재했을 가능성이 매우 높으며(비례 우도 0.963), 뼈뭉치 골편은 더 제한적으로 분포하여 크리크톤펠타보다 파생된 안킬로사우루스아과의 조상에서 출현했을 가능성이 가장 높다(비례 우도 0.977). 이러한 단계적 패턴은 Arbour와 Zanno(2018)의 광범위한 연구 결과와 일치하는데, 그들은 양막류에서 꼬리 무장의 진화가 일반적으로 큰 체구, 체갑, 초식성, 흉부 강성이라는 특정 전제 조건의 조합을 필요로 한다는 것을 보여주었다.

꼬리곤봉은 안킬로사우루스과에만 국한된 구조가 아니다. 글립토돈트류(현생 아르마딜로의 친척)는 꼬리 말단부를 딱딱한 골편 껍질로 감싸 독립적으로 꼬리곤봉을 진화시켰다. 메이올라니아과 거북류(곤드와나에서 알려진 멸종 그룹)도 피부 갑옷으로 형성된 꼬리곤봉을 가졌다. 용각류 공룡 가운데 슈노사우루스 리이(Shunosaurus lii)와 마멘키사우루스 호추아넨시스(Mamenchisaurus hochuanensis)는 먼쪽 미추가 팽대·골유합되어 작고 울퉁불퉁한 꼬리곤봉을 형성하지만, 안킬로사우루스과의 정교한 골편 뼈뭉치는 갖추지 않았다. 2021년 칠레 백악기 후기 지층에서 발견된 스테고우로스 엘렝가쎈(Stegouros elengassen)은 또 다른 유형의 꼬리 무기를 보여주었다: 7쌍의 측면으로 돌출된 골편들이 형성한 납작하고 잎사귀 모양의 구조로, 외형적으로 아즈텍의 마쿠아위틀(흑요석 날이 박힌 나무 전투 곤봉)을 닮았다. 안킬로사우루스과의 구형 뼈뭉치와 달리, 스테고우로스의 무기는 등배 방향으로 납작하고 칼날 같아, 곡룡류 내에서 또 하나의 독립적인 꼬리 무기 기원을 대표한다.

Arbour와 Zanno(2018)는 계통비교 방법을 사용하여 양막류 전반에서 꼬리 무기의 진화를 조사한 결과, 이것이 최소 6회 독립적으로 진화했음을 밝혔다. 분석 결과 꼬리 무장은 큰 체구, 체갑(골편 또는 등딱지), 초식성, 흉부 강성과 상관관계가 있었다. 그들은 꼬리 무기의 희소성이 필요한 생태학적·형태학적 전제 조건의 조합이 육상 척추동물 사이에서 드물게 나타나기 때문이라고 제안하였다.

수십 년간 안킬로사우루스과의 꼬리곤봉은 포식성 수각류 공룡, 특히 티라노사우루스류에 대한 방어 무기로 주로 기능했다고 여겨져 왔다. 이러한 해석은 안킬로사우루스가 공격하는 포식자를 꼬리곤봉으로 물리치는 대중적 묘사와 박물관 복원에 의해 강화되었다. 그러나 Arbour, Zanno, Evans(2022)는 줄 크루리바스타토르(Zuul crurivastator)의 정모식표본(ROM 75860)에서 이 견해에 도전하는 설득력 있는 병리학적 증거를 제시하였다. 이 예외적으로 보존된 표본은 등 전체에 걸쳐 거의 완전한 원래 위치의 외피와 골편을 보존하고 있으며, 다수의 병리적(손상 및 치유된) 골편이 확인되었다. 이 병리는 무작위로 분포하거나 등에 집중된 것이 아니라, 엉덩이 부위의 옆구리에 국한되어 있어, 같은 종 개체의 측면 꼬리 스윙에 의한 부상과 일치한다.

통계 분석은 병리가 무작위로 분포하지 않음을 확인하였다(카이제곱 검정 p = 0.0039; 런 검정 p = 0.0016). 저자들은 부상이 서로 다른 치유 단계를 나타내어 복수의 외상 사건을 시사한다고 지적하였다. 이 패턴은 들소의 옆구리 들이받기나 기린의 목 싸움과 유사한 의례화된 종내 전투와 일치한다. 연구에서 꼬리곤봉 뼈뭉치 크기와 같은 생태계 내 가장 큰 포식자의 체중 사이에 유의미한 상관관계가 발견되지 않아, 포식이 주된 선택압이었다는 주장에 반하는 결과를 보였다. 또한 같은 포식자와 생태계를 공유한 노도사우루스과 안킬로사우루스류는 꼬리곤봉을 진화시키지 않았으며, 대형 수각류는 꼬리곤봉의 진화보다 훨씬 이전부터 화석 기록에 나타났다.

성선택 가설에 대한 추가적 지지는 꼬리곤봉의 지연된 개체발생적 발달에서 나온다. 피나코사우루스 그란게리(Pinacosaurus grangeri)에서 유체는 경부를 제외하고 큰 골편이 없으며, 꼬리곤봉 뼈뭉치는 유체에서 부재하나 더 큰 개체에서 존재한다. 구조물의 성장 지연은 주로 포식자 방어 기능보다는 성숙한 개체 간의 종내 경쟁에 사용되는 무기와 더 일치한다.

꼬리곤봉의 개체발생적 발달은 유체 안킬로사우루스과 표본의 희소성으로 인해 잘 이해되지 않는다. 제한된 증거에 따르면 손잡이 척추는 개체발생 초기에 발달할 수 있다—유체 랴오닝고사우루스 파라독수스의 정모식표본(전체 체장 약 33cm에 불과)은 이미 손잡이와 유사한 변형을 보인다—반면 뼈뭉치 골편은 나중에 발달하여 성체에 가까워야 완전한 크기에 도달하는 것으로 보인다. 백악기 후기 몽골과 중국의 유체 피나코사우루스 표본들은 경부에 골편을 보존하고 있음에도 인식 가능한 뼈뭉치 골편이 없다. 이러한 뼈뭉치 발달 지연 패턴은 뼈뭉치가 주로 성숙한 개체 간의 종내 상호작용에 사용되었다는 가설과 일치한다.

공식적으로 기재된 최초의 안킬로사우루스과 꼬리곤봉은 디오플로사우루스 아쿠토스쿠아메우스(Dyoplosaurus acutosquameus, ROM 784)의 것으로, 캐나다 앨버타의 캄파니안 지층에서 발견되어 1924년 윌리엄 A. 파크스(William A. Parks)에 의해 기재되었다. 파크스는 그 잠재적 기능에 대해 언급하지 않았다. 말레예프(Maleev, 1952, 1954)는 꼬리곤봉을 무기로 해석한 최초의 인물로, 탈라루루스 플리카토스피네우스(Talarurus plicatospineus)의 꼬리곤봉을 '메이스(mace, 철퇴)'로 기술하였고, 이후 피나코사우루스의 꼬리곤봉을 '양날 도끼'로 묘사하면서 견고한 신경궁·혈관궁과 골화건이 꼬리 스윙을 위한 강한 근육을 나타낸다고 지적하였다. 쿰스(Coombs, 1971, 1978, 1995)는 꼬리곤봉의 형태, 기능, 변이에 대한 체계적 논의를 제공하고 '손잡이(handle)'와 '뼈뭉치(knob)' 용어를 공식화하였다. 설본(Thulborn, 1993)은 꼬리곤봉이 포식자를 진짜 머리에서 유인하는 '가짜 머리(dummy head)'로 기능했을 수 있다는 대안 가설을 제안하였으나 널리 받아들여지지는 않았다. 빅토리아 아버(Victoria Arbour)의 2009년부터 2022년까지의 일련의 연구—생체역학 모델링, 유한요소 분석, 진화 분석, 병리학적 조사를 포함—는 꼬리곤봉의 해부학, 기능, 진화에 대한 이해를 혁신적으로 변화시켰으며, 성선택 가설로 귀결되었다.

꼬리곤봉은 안킬로사우루스과 공룡의 가장 인지도 높은 특징 중 하나로, 안킬로사우루스를 대중문화에서 가장 상징적인 공룡 중 하나로 만들었다. 어린이 도서, 장난감, 박물관 전시, 영화, 비디오 게임에서 빈번하게 묘사되며, 전형적으로 공격하는 티라노사우루스를 타격하는 장면으로 등장한다. 갑옷을 두른 안킬로사우루스가 포식자에게 곤봉 꼬리를 휘두르는 이미지는 고생물학 삽화의 표준적 도상이 되었다. 꼬리곤봉이 순수한 포식자 방어가 아닌 종내 전투의 무기였다는 최근의 과학적 재해석은 이 동물들에 행동학적 복잡성을 더하여, 안킬로사우루스류가 우위 또는 짝짓기 접근을 위해 의례화된 전투에 참여한 사회적으로 정교한 생물이었음을 시사한다.