둥지 행동 / 영소 행동

공룡 둥지 행동에 대한 과학적 이해는 20세기 초부터 시작되었다. 1921년 로이 채프먼 앤드루스(Roy Chapman Andrews)가 몽골에서 최초의 완전한 공룡 알 둥지를 발견했으며, 당시 이 알은 프로토케라톱스(Protoceratops)의 것으로 추정되었다. 둥지 옆에서 발견된 작은 수각류는 알을 훔치는 도둑으로 간주되어 오비랍토르(Oviraptor, '알 도둑')라는 이름이 붙여졌다. 그러나 1993년 미국 자연사박물관의 마크 노렐(Mark Norell) 팀이 같은 지역에서 알 위에 앉아 있는 시티파티(Citipati) 골격을 발견하면서, 해당 알이 실은 오비랍토르류 자신의 것이었음이 밝혀졌다. 오비랍토르는 알 도둑이 아니라 자기 알을 돌보는 부모였던 것이다(Norell et al. 1995, Nature 378: 774–776).

1978~1979년 잭 호너(Jack Horner)와 로버트 마켈라(Robert Makela)는 미국 몬태나주에서 마이아사우라(Maiasaura peeblesorum)의 대규모 집단 번식지를 발견했다. '에그 마운틴(Egg Mountain)'으로 명명된 이 유적지는 수백 개의 둥지를 포함하며, 조직적으로 배열된 알, 밟혀 부서진 알껍질 파편, 그리고 다양한 성장 단계의 새끼 화석이 함께 발견되었다. 호너는 1982년 Nature에 발표한 논문에서 이 증거를 바탕으로 공룡의 집단 번식(colonial nesting)과 장소 충실성(site fidelity) 개념을 처음 제시했다(Horner 1982, Nature 297: 675–676).

2012년에는 남아프리카 골든게이트 하이랜즈 국립공원에서 초기 쥐라기(약 1억 9,000만 년 전) 용각형류 마소스폰딜루스(Massospondylus)의 번식지가 보고되었다. 이는 현재까지 알려진 가장 오래된 공룡 번식 유적지로, 기존의 백악기 번식지보다 1억 년 이상 앞선다(Reisz et al. 2012, PNAS).

공룡의 둥지는 크게 세 가지 유형으로 분류된다.

매장형(Buried Nests): 프로토케라톱스, 일부 용각류, 초기 공룡 등이 사용한 방식으로, 습한 토양이나 모래에 알을 묻어 외부 열원(태양열, 식물 발효열)으로 부화시켰다. 2020년 노렐과 위만(Wiemann)의 연구에 따르면 최초의 공룡 알은 연질 껍질(soft-shelled)이었으며, 이러한 알은 건조에 취약하여 반드시 매장이 필요했다(Norell et al. 2020, Nature 583: 406–410). 아르헨티나의 아우카 마우에보(Auca Mahuevo) 유적지에서 발견된 티타노사우루스류 번식지는 수천 개의 알이 1 km² 이상에 분포하며, 경질 껍질 알이 토양에 매장되어 있었다(Chiappe et al. 1998, Nature 396: 258–261).

마운드형(Mound Nests): 마이아사우라 등 하드로사우루스류에서 관찰되며, 흙과 식물을 쌓아 올려 만든 무더기 위에 알을 놓고 식물의 부패열로 보온했던 것으로 추정된다. 에그 마운틴의 둥지들은 약 2미터 간격으로 규칙적으로 배열되어 있어 성체 한 마리 크기에 상응하는 공간 배치를 보여준다.

반노출형(Partially Open Nests): 오비랍토르류와 트로오돈류가 사용한 방식으로, 알을 반쯤 땅에 묻고 상부를 노출시킨 상태에서 성체가 직접 몸으로 포란했다. 오비랍토르류의 알은 원형 또는 나선형으로 정교하게 배열되었으며, 일부 대형 종(기간토랍토르 등)은 알을 고리 모양으로 배치하여 중앙에 성체가 앉을 수 있는 공간을 남겼다. 트로오돈류의 알은 둥지 중앙에 더 밀집되어 있어 복부 접촉 포란(contact incubation)이 가능했던 것으로 보인다(Varricchio et al. 1997, Nature 385: 247–250).

포란 행동의 가장 극적인 증거는 몽골 우카 톨고드(Ukhaa Tolgod)에서 발견된 시티파티(Citipati osmolskae) 화석이다. 이 성체는 알 둥지 위에 앉아 팔을 양옆으로 펼쳐 알을 덮는 자세로 보존되어 있으며, 현대 조류의 포란 자세와 유사하다. 다만 알 사이에 넓은 간격이 있어 성체가 알 위에 직접 체중을 싣지는 않았던 것으로 해석된다. 깃털로 덮인 팔이 보온과 보호 역할을 했을 가능성이 높다.

트로오돈류는 더 발전된 포란 전략을 보여준다. 알이 둥지 중앙에 밀집되어 있어 성체가 복부로 직접 알에 접촉하여 체온을 전달하는 접촉 포란을 수행했을 것으로 추정된다.

위만(Wiemann)의 분광 분석 연구는 공룡 알의 색상을 복원하는 데 성공했다. 오비랍토르류 헤위안니아(Heyuannia)와 데이노니쿠스(Deinonychus)의 알은 청록색이었으며, 일부 트로오돈류 알은 갈색 반점이 있었다. 이러한 색소(프로토포르피린과 빌리베르딘)는 수각류에서만 검출되었으며, 비수각류 공룡(용각류, 하드로사우루스류)의 알은 백색이었다. 알 색상의 진화는 반노출형 둥지의 등장과 시기적으로 일치하며, 포식자로부터의 위장이나 종 간 식별에 기여했을 가능성이 제기된다.

다수의 화석 유적지는 공룡이 집단으로 번식했음을 보여준다. 에그 마운틴의 마이아사우라 번식지에는 동일 지층 내에 여러 층의 둥지가 존재하며, 이는 같은 종이 여러 번식기에 걸쳐 동일 장소로 돌아왔음을 시사한다. 마소스폰딜루스의 남아프리카 번식지에서도 최소 4개의 서로 다른 지층에서 알 무더기가 발견되어 약 1억 9,000만 년 전에 이미 장소 충실성이 존재했음이 확인되었다.

2019년 몽골 고비사막에서는 오비랍토르류의 집단 번식지가 보고되었으며, 15개의 둥지와 50개 이상의 알이 발견되었다. 2021년에는 아르헨티나 파타고니아에서 무사우루스(Mussaurus patagonicus)의 대규모 번식지가 발견되어 100개 이상의 알과 80개 이상의 개체 골격이 연령별로 분리된 채 보존되어 있었으며, 이는 초기 공룡부터 연령 분리 군집 행동이 존재했음을 보여준다.

둥지 내 부서진 알껍질 파편은 새끼가 부화 후에도 일정 기간 둥지에 머물렀음을 시사한다. 마이아사우라의 경우 약 30 cm 크기의 부화 개체부터 약 90 cm 크기의 유체까지 함께 발견되어, 새끼가 상당 기간 둥지에서 성장하며 부모의 보살핌을 받았을 가능성이 높다. 이러한 증거는 마이아사우라의 학명 자체('좋은 어미 도마뱀')에 반영되어 있다.

프로토케라톱스에서도 15마리의 유체가 둥지 구조에서 함께 발견된 사례가 보고되었다(Fastovsky et al. 2011). 프시타코사우루스(Psittacosaurus)에서는 5세 정도의 아성체가 24마리의 어린 개체와 함께 발견되어, 부모가 아닌 나이 많은 형제가 어린 개체를 돌보는 '도우미(helper)' 행동의 가능성도 제기되었다(Meng et al. 2004, Nature 431: 145–146).

바리키오(Varricchio) 등의 2008년 연구는 오비랍토르류와 트로오돈류의 대형 알 무더기(22~30개)가 여러 암컷의 알을 한 수컷이 돌보는 부성 돌봄(paternal care) 패턴과 일치한다고 제안했다. 이는 에뮤나 레아 같은 현생 조류에서 관찰되는 번식 시스템과 유사하다.

에릭슨(Erickson) 등은 배아 치아의 폰 에브너 선(von Ebner line)을 분석하여 공룡 알의 부화 기간을 추정했다. 프로토케라톱스의 알은 약 83일, 대형 하드로사우루스류 히파크로사우루스(Hypacrosaurus)의 알은 약 173일이 소요된 것으로 나타났다(Erickson et al. 2017, PNAS 114: 540–545). 이는 공룡의 부화 기간이 동등한 체구의 조류보다 길고 악어류에 더 가까움을 시사한다. 반면 트로오돈류의 부화 기간은 약 74일로 조류와 악어류의 중간값에 해당한다(Varricchio 팀, 2018).

최근 연구는 공룡이 극단적 환경에서도 번식했음을 보여준다. 드루켄밀러(Druckenmiller)와 에릭슨은 알래스카 북극권(위도 80도 이상)에서 하드로사우루스류 우그루나알룩(Ugrunaaluk), 케라톱스류, 트로오돈류의 갓 부화한 새끼 화석을 발견했다. 부화 기간을 고려하면 이 공룡들이 남쪽으로 이주할 시간이 부족했으며, 따라서 80일 이상의 극야(polar night) 기간 동안 부모가 새끼를 돌보며 월동했을 가능성이 높다(Druckenmiller et al. 2021, Current Biology 31: 3469–3478).

2020년 노렐과 위만의 Nature 논문은 최초의 공룡 알이 연질 껍질이었으며, 경질 석회화 알껍질이 수각류, 용각류, 하드로사우루스류에서 각각 독립적으로 최소 3회 진화했음을 밝혔다. 이 발견은 둥지 행동의 진화를 새로운 관점에서 이해하게 했다. 연질 알을 낳는 초기 공룡은 습윤 환경에서만 번식할 수 있었으나, 경질 알의 진화는 건조한 환경으로의 번식 범위 확장을 가능케 했다. 또한 경질 알은 반노출형 둥지와 직접 포란의 전제 조건이 되어, 현생 조류의 복잡한 번식 행동으로 이어지는 진화적 경로를 열었다.

공룡의 둥지 행동 연구는 현생 조류 번식 행동의 진화적 기원을 이해하는 데 핵심적 의의를 지닌다. 깃털을 이용한 포란, 알 색상, 접촉 포란 등 현생 조류의 특성이 비조류 수각류 단계에서 순차적으로 진화했음이 밝혀졌다. 동시에, 연질 알의 매장 번식, 장기 부화, 집단 번식지 형성 등은 공룡이 악어류나 거북류와도 유사한 특성을 공유했음을 보여주어, 공룡의 번식 행동이 단순한 '조류의 전단계'가 아닌 독자적이고 다양한 전략의 복합체였음을 강조한다.